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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(8):159-165
副溶血性弧菌为革兰氏阴性嗜盐菌，自然环境
中主要存在于河口和沿海中，与水产品污染密切相
关，常引起大量鱼类和贝类的感染，造成巨大的经
济损失，经常能从生的海鲜品中分离到［1，2］。食用
被其污染的食物可造成急性肠胃炎，表现特征是腹
泻、头痛、呕吐、恶心、腹痛和低烧，严重时会引
收稿日期 ：2014-12-25
基金项目 ：广东省自然科学基金项目（S2013010015919），汕头大学校内国家基金培育项目（NFC14003），广东省大学生创新创业训练计划
项目（201410560066）
作者简介 ：谢丽玲，女，硕士，副教授，研究方向 ：生物活性物质，E-mail ：llxie@stu.edu.cn ；彭齐同为本文第一作者
黄芩醇提物对副溶血性弧菌抑制机制的研究
谢丽玲  彭齐  蔡链纯  周亮  朱炎坤  韩光耀
（汕头大学理学院，汕头 515063）
摘 要 ： 从 4 种常见中药中筛选出对副溶血性弧菌有较好抑制作用的中药，并对其抑制机制进行研究。采用牛津杯法及液
体倍比稀释法研究了中药醇提取物对副溶血性弧菌的敏感性 ；通过生长曲线和杀菌曲线、电镜观察以及 SDS-PAGE 等方法探讨黄
芩醇提物的抑菌作用及机理。结果显示，4 种中药醇提物对副溶血性弧菌表现出不同的抑菌活性，其中黄芩醇提物对副溶血性弧
菌的抑制作用最强，抑菌圈为 22.00±1.00 mm，MIC 和 MBC 均为 3.91 mg/mL。经 MIC 浓度处理后，细菌经过较长一段时间的延迟
期，也能进入正常的对数期和稳定期 ；菌体表面变粗糙，出现裂解，菌液的蛋白含量明显升高，但是菌体的可溶性蛋白变化较小。
结果表明，黄芩醇提物对副溶血性弧菌有很强的抑制效果，其作用是破坏细胞膜的完整性导致菌体裂解死亡。
关键词 ： 黄芩 ；副溶血性弧菌 ；醇提物 ；抑菌机理
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.08.023
A Study on Antibacterial Mechanisms of Ethanol-extracts from
Scutellaria baicalensis Against Vibrio parahaemolyticus
Xie Liling Peng Qi Cai Lianchun Zhou Liang Zhu Yankun Han Guangyao
（College of Science，Shantou University，Shantou 515063）
Abstract ： The goal of this work is to screen one with strong antibacterial activities against Vibrio parahaemolyticus from 4 traditional
Chinese medicines（TCMs）, and study the underlying mechanisms. The sensitivity of ethanol-extracts from TCMs to Vibrio parahaemolyticus
was determined by Oxford cup assay and liquid double dilution method. The antibacterial mechanism was investigated by measuring growth
curve and bactericidal curve, electron microscope examination, and SDS-PAGE analysis. The results showed that different ethanol-extracts
from 4 TCMs had different antibacterial activities upon V. parahaemolyticus, among them the ethanol-extract from S. baicalensis had the best
antibacterial activity with an inhibition zone diameter of 22.00 ± 1.00 mm. Both the minimum inhibitory concentration（MIC）and minimum
bactericidal concentration（MBC）of the extract against V. parahaemolyticus were 3.91 mg/mL. V. parahaemolyticus treated with Scutellaria
extract in MIC still entered a normal log and stationary phase after a longer lag phase. Bacterial surface became rough, showing a sign of cell
lysis. Protein concentration in the supernatant increased significantly. However, the concentration of soluble proteins changed lightly after the
treatment of Scutellaria extract. Conclusively, Scutellaria extract has a significant inhibition effect against V. parahaemolyticus by destroying the
integrity of cell membrane and causing cell lysis.
Key words ： Scutellaria baicalensis ；Vibrio parahaemolyticus ；ethanol-extract ；antibacterial mechanism.
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.8160
起急性败血症。副溶血性弧菌引起的肠胃炎主要发
生在每年 4-10 月份，在 2003-2008 年中，该菌引
起的肠胃炎的爆发有 322 起，导致 9 041 人患病，
3 948 人住院治疗，流行病学数据显示副溶血性弧
菌在亚洲、南美、美国等地，是引起食物性感染的
主要原因。在中国，该菌已经成为引起食物中毒的
首要病原菌，尤其是在一些沿海城市，其比例超过
60%［3-6］。副溶血性弧菌引起的食物性感染已成为一
个不容忽视的问题！为了控制和防止它在水产品饲
养中的污染，主要措施是使用消毒剂和抗生素，但
这存在明显的弊端，即 ：细菌耐药性的产生、抗生
素药物的残留、对水生动物体内微平衡以及免疫力
的破坏，因此寻找其他绿色有效抑菌物质越来越引
起人们关注。
黄芩是常用的多年生药用植物，根部是天然无
毒产品，含有 30 多种黄酮类物质，活性物质主要是
黄芩苷、汉黄芩素、木蝴蝶素 A，其结构如图 1 所示。
它们具有多种药理作用，例如抗氧化、抗菌、抗炎、
抗癌等［7-10］。虽然关于黄芩提取物的抑菌活性研究
有较多报道，但是应用于致病性副溶血性弧菌的研
究未见报道。本实验首次通过黄芩对致病性副溶血
性弧菌的抑菌活性及机制进行研究，旨在为开发低
毒高效、用于水产养殖的绿色抗菌药物及寻找新的
药物靶点提供参考。
花各 5.00 g，用 50 mL 70% 乙醇 80℃提取两次，每
次 1 h。合并提取液，旋转蒸发仪浓缩至浓度为 0.5
g/mL，过滤（0.2 μm）除菌后置于 4℃冰箱保存。
1.1.3 培养基 LB 培养基 ：1% NaCl，1% peptone，
0.5% yeast extract。
1.1.4 主要试剂和仪器 丙烯酰胺（Acrylamide），
甲叉双丙烯酰胺（Bis-acrylamide），三羟甲基氨基
甲烷（Tris），十二烷基硫酸钠（SDS），考马斯亮蓝
R-250/G250（Coomassie brilliant blue R-250/G250）等
试剂购于上海 Sangon 生物工程有限公司 ；无水乙醇、
甲醇、冰乙酸、浓盐酸等试剂购于汕头西陇化工有
限公司 ；TDL-5-A 型低速大容量离心机（上海安亭
科学仪器厂）；UV-2102C 紫外可见分光光度计（上
海优尼柯仪器有限公司）；SPX-250B 型生化培养箱
（上海跃进医用光学仪器厂）； JSM-6360LA 扫描电镜。
1.2 方法
1.2.1 中药醇提取物对副溶血性弧菌敏感性实验
1.2.1.1 牛津杯法 取 100 μL 稀释至 107 CFU/mL 的
菌液，均匀涂布平板，将中药粗提液 200 μL 加入到
牛津杯中，以无菌水为阴性对照，20 μg/mL 卡那霉
素为阳性对照。先在 4℃冰箱中放置 4 h 待药液扩散
一段时间，然后再移至 37℃培养 16 h 后观察，测定
抑菌圈大小。
1.2.1.2 液体倍比稀释法 采用二倍倍比稀释法测
定中药粗提液的最低抑菌浓度（MIC），以不加粗提
液为阴性对照，不浑浊的最低药物浓度为 MIC 值。
1.2.1.3 平皿法测定最低杀菌浓度（MBC） 根据
MIC 的观察结果，将培养液划线于 LB 培养基上。平
皿内无细菌生长的最小药物浓度为 MBC 值。
1.2.2 抑菌机制的分析
1.2.2.1 副溶血性弧菌生长曲线的绘制 将 100 μL
已培养 12 h 的副溶血性弧菌加入到含 1/2MIC 和 MIC
粗提液的 100 mL LB 培养基中，以不加粗提液为阴
性对照。37℃摇床培养，每隔 2 h 取样测 OD，连续
测量 16 h，绘制出药物组和对照组的生长曲线（λ=
600 nm）。
1.2.2.2 杀菌曲线的绘制［11］ 在 4 mL 培养液中加
入粗提液，使终浓度为 MIC 和 2MIC，以不加粗提
液为阴性对照。每管中加入稀释后的副溶血性弧菌
O
R2
R1
HO
OH O
黄芩苷（R1-OH，R2-H）；汉黄芩素（R1-H，R2-OMe）；
木蝴蝶素 A（R1-OMe，R2-H）
图 1 黄芩有效成分的结构
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 菌株 供试菌株为副溶血性弧菌，由本实验
室保存。
1.1.2 中药粗提物 称取黄芩、黄连、大黄、金银
2015,31(8) 161谢丽玲等：黄芩醇提物对副溶血性弧菌抑制机制的研究
使其浓度为 105-106 CFU/mL。37℃摇床培养，每隔
2 h 取 100 μL 菌液采用平板计数（T=0、2、4、6 和
8 h）。然后平板在 37℃下培养 16 h，记录菌落形成
数量。最后以时间为横坐标，每毫升菌落形成单位
的对数值为纵坐标作图绘制杀菌曲线。
1.2.2.3 扫描电镜观察［12］ 将培养至对数期的副溶
血性弧菌按 2% 接种量，接种到含 MIC 粗提液的培
养液中，以不加粗提液为阴性对照。37℃摇床培养，
6 h 后取样，离心去上清，2.5% 的戊二醛 4℃固定过
夜后用 0.2 mol/L 的 PBS（pH7.4）洗 3 次，然后依次
用 30%、50%、70%、85%、90% 和 100% 乙醇脱水
一次，每次 15 min，最后涂片、干燥、喷金，在扫
描电镜 JSM-6360LA 下观察。
1.2.2.4 对细胞膜的作用［13］ 用 Bradford 法测蛋白
浓 度， 首 先 分 别 加 0、20、40、60、80 和 100 mL
1 mg/mL 的牛血清蛋白到 5 mL 的 Bradford 中，室温
显色 5 min，于 721 分光光度计下，595 nm 作比色测
定，绘制标准曲线。将培养至对数期的副溶血性弧
菌按 2% 接种到含 MIC 粗提液的培养液中，以不加
药液为阴性对照。37℃摇床培养，每隔 2 h（T=0、2、
4 和 8 h）取样，离心，收集上清，测蛋白浓度，每
组测定 3 次。
1.2.2.5 SDS-PAGE 和 细 胞 可 溶 性 蛋 白 含 量 的 测
定 将培养至对数期的副溶血性弧菌按 2% 接种到
含 MIC 粗提液的培养液中，以不加药液为阴性照组。
37℃摇床培养，收集 2、4、6 和 8 h 菌体（0.05 g 湿重）
超声破碎提取蛋白。选用 5% 浓缩胶，10% 分离胶，
染色液用 0.5% 考马斯亮蓝 R-250，上样 40 μL 进行
电泳。Bradford 法测定可溶性蛋白浓度，每组测定
3 次。
2 结果
2.1 黄芩等醇提取物对副溶血性弧菌的抑制活性
及MIC和MBC
牛津杯法测定结果（表 1 和图 2）显示，不同
中药醇提物对副溶血性弧菌的抑制活性有很明显的
差异，其中黄芩的效果最好，金银花的效果最差，
抑菌圈直径分别是 22.00±1.00 mm 和 15.00 mm，虽
然都小于卡那霉素形成的抑菌圈（24.00±2.64 mm），
但是黄芩形成抑菌圈的大小与其相差较小，而阴性
对照组则无抑菌圈的形成。最低抑菌浓度（MIC）
是评价抗菌药物抑菌活性的指标，指在体外用培养
基培养 16-24 h 后，能抑制细菌生长的最低药物浓
度。最低杀菌浓度（MBC）则是指将细菌杀死的最
低药物浓度。MIC 和 MBC 的结果（表 2）也进一步
显示，不同中药粗提液对副溶血性弧菌的抑制活性
存在很大差异。其中黄芩对副溶血性弧菌有十分明
显 的 抑 制 效 果，MIC 和 MBC 均 为 3.91 mg/mL。 而
其他中药的效果较差，MIC 为 15.64 mg/mL。基于
上述结果，在随后的机制研究中，以黄芩为研究
对象。
表 1 不同中药醇提物对副溶血性弧菌抑菌圈的大小
中药 抑菌圈直径 /mm 中药 抑菌圈直径 /mm
黄芩 22.00±1.00 金银花 15.00
大黄 15.33±0.58 卡那霉素 24.00±2.64
黄连 15.33±0.58 空白 0
A B C
D E F
A-F ：分别是黄芩，大黄，黄连，金银花，空白和卡那霉素组形成的抑菌圈
图 2 不同中药对副溶血性弧菌的抑菌圈
表 2 不同中药醇提物对副溶血性弧菌的 MIC 和 MBC
中药
浓度 /（mg·mL-1）
MIC MBC
黄芩 3.91 3.91
大黄 15.64 15.64
黄连 15.64 15.64
金银花 15.64 31.28
2.2 黄芩醇提物对副溶血性弧菌生长曲线的影响
生长曲线结果（图 3）显示，对照组的细菌生
长具有典型的生长特征，呈 S 型生长曲线。当菌液
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.8162
中添加 1/2MIC 药物时，细菌的活性被部分抑制，细
菌的延迟期长达 8 h，但是之后细菌也可以进入正常
的对数期和稳定期，而且菌的终浓度与对照差距较
小。当药物浓度是 MIC 时，细菌菌液的 OD 值处于
一个平稳状态，基本没有变化。这说明在 MIC 溶度
下黄芩醇提物将细菌完全抑制或杀灭，因此细菌不
能生长。
2.4 扫描电镜观察
扫描电镜可以用来观察微生物细胞在面对外界
压力时的形态变化，对照组的菌体（图 5-A）为长
杆状，表面光滑，形态饱满，没有细胞破损情况。
而用药组中，有部分菌体（图 5-B）发生明显变化，
表面粗糙，扭曲变形，并且开始裂解。
0.0
0 2 4 6 8 10ᰦ䰤/h 12 14 16 18 200.51.0OD 600 1.52.0
2.5
Control
1/2MIC
MIC
图 3 加入不同溶度黄芩后副溶血性弧菌的生长曲线
2.3 杀菌曲线的绘制
黄芩醇提物的杀菌效率通过杀菌曲线来评价。
杀菌曲线结果（图 4）显示，黄芩的抑菌活性与药
物浓度存在依赖性。随着培养时间延长，对照组的
菌数稳定增加。而当药液为 MIC 和 2MIC 时，菌的
数量逐渐减少，并且当药液为 MIC 时，需要 8 h 才
能将菌全部杀死，当药液为 2MIC 时，第 6 h 菌已经
被完全杀死。
7
6
5
4
3
lo
g/
cfu·mL-1 
2
1
0
0 2 4ᰦ䰤/h 6 8
Control
MIC
2MIC
图 4 黄芩对副溶血性弧菌的杀菌曲线
A B
A ：对照组 ；B ：MIC 浓度处理组
图 5 副溶血性弧菌培养 6 h 后电镜观察结果
2.5 对细胞膜的作用
黄芩醇提物对副溶血性弧菌细胞膜的作用通过
测定上清液蛋白含量来评价，结果（图 6）显示，
经黄芩处理后，培养液中的蛋白含量随着时间的增
加而升高，在第 8 h 时的蛋白含量约为初始时的两
倍。而对照组培养液的蛋白含量虽然出现不规律的
变化，但是一直在较低的水平内变化。说明经黄芩
处理后，菌体的细胞膜受到破坏，蛋白质释放，导
致培养液中蛋白含量升高。
200
180
160
140
120
100
80
60㳻ⲭਜ਼䟿/μg·mL-1  40
20
0
0 2 4ᰦ䰤/h 6 8
MIC
Control
图 6 副溶血性弧菌经黄芩处理后蛋白释放情况
2.6 对细菌蛋白表达的影响
通过 SDS-PAGE 来确定黄芩对副溶血性弧菌的
可溶性蛋白的影响，结果（图 7）显示，经黄芩作用
后，与对照组相比，加药组的副溶血性弧菌蛋白表
2015,31(8) 163谢丽玲等：黄芩醇提物对副溶血性弧菌抑制机制的研究
达在 2、4、6 和 8 h 中基本不受影响，没有条带的
明显缺失或颜色变浅。经 Bradford 法测其蛋白浓度，
结果（图 8）显示，在 2、4、6 和 8 h 时，加药组的
总蛋白含量也无明显变化（P>0.05），说明黄芩对副
溶血性弧菌的蛋白表达没有影响。
著，这与 Rashed 等［18］和 Duan 等［11］的研究一致，
他们发现黄芩对 G- 和 G+ 都具有很好的抑菌效果。
其他 3 种中药对副溶血性弧菌的抑制效果较差，可
能是它们有效成分对副溶血性弧菌没有明显的抑制
活性或者由于提取方法不当，导致抑菌活性不高。
如在张锐利［19］和时维静［20］的研究中，也发现通过
不同提取方法所得到提取物的抑菌效果相差很大。
菌 液 的 OD600 值 能 够 衡 量 细 菌 的 数 量， 因 此
OD600 的变化可以反映黄芩醇提物对副溶血性弧菌的
抑制和杀灭作用。结果发现黄芩抑制副溶血性弧菌
主要是延长细菌的延迟期，而在一段时间之后细菌
依然能够进入正常的稳定期，而且数量也与对照组
一致。杨艾青［21］在研究黄芩对沙门氏菌的生长曲
线时也发现延迟期被延长的结果，但最后达到的菌
浓度比对照组低很多。杀菌曲线的结果也显示，在
前 6 h 时，随着时间的延长，黄芩的杀菌效果变弱，
这与 Duan 等［11］在研究黄芩提取物对链球菌的抑制
活性时得到的结果一致。基于此结果，在后面实验
的取样测量中选择前 8 个小时的生化作为参考指标。
细菌的许多代谢过程都与细胞膜功能相关，而
细胞膜结构的完整是行使正常功能的重要保证。完
整的细胞膜具有选择透过性，带电离子和大分子物
质无法自由通过细胞膜屏障，而当细胞膜完整性遭
到破坏时，首先会导致小分子物质如钠钾离子的释
放，然后是大分子的蛋白核酸等物质释放到培养液
中［22］。如 Ikigai 等［23］通过脂质体模型，发现黄酮
类物质对细胞膜造成破坏，导致小分子物质从胞内
渗透出来。Sato 等［24］在研究黄酮类物质对口腔微生
物的抑制活性时，发现上清液 260 nm 处的吸光值增
加，反应细胞内的核酸等物质的渗漏，说明破坏了
细胞膜的完整性。本研究通过测定上清液蛋白浓度
来判断细菌细胞膜是否受到损伤。结果显示，经过
黄芩处理后，上清液的蛋白浓度不断上升，而对照
组的变化很小。而且 He 等［25］通过同样的方法，也
发现大肠杆菌经黄酮类物质处理后上清液蛋白含量
显著性提高。本实验中，扫描电镜观察到细菌形态
的变化，表面变得粗糙，不光滑，表明黄芩对副溶
血性弧菌的细胞膜产生破坏作用。Sikkema 等［26］报
道大部分膜活性抑菌物质是强疏水性的，因为疏水
性有助于它们在细胞膜上积累，干扰其结构，并且
1 2 3 4 5 6 7 8M
M：蛋白质 Marker；1，3，5，7：为第 2，4，6 和 8 h 的对照组；2，4，6，8：
分别为第 2，4，5，8 h 的实验组
图 7 副溶血性弧菌经黄芩处理后蛋白变化情况㳻ⲭਜ਼䟿/mg·g-1  20406080100
0
2 4 6 8ᰦ䰤/h
MIC Control
图 8 副溶血性弧菌经黄芩处理后可溶性蛋白含量变化情况
3 讨论
近年来抗生素在水产养殖中的滥用，使得药物
残留以及细菌耐药性的问题越来越严重，寻找绿色
药物来代替抗生素引起人们的关注。具有抗菌消炎
作用的中草药在我国已经有几千年的历史，由于它
们的低毒、低残留等优点受到人们的青睐。本研究
希望从已证实的有较好抑菌活性的黄芩、大黄、黄连、
金银花中筛选出对副溶血性弧菌有较强抑制作用的
中药［14-17］。抑菌圈结果显示，4 种中药对副溶血性
弧菌的抑制活性有很大的差异，并且 MIC 和 MBC
也与抑菌圈的关系一致，即抑菌圈直径越大 MIC 和
MBC 越小。黄芩对副溶血性弧菌的抑菌效果最为显
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.8164
可以通过与细胞壁细胞膜的相互作用对细胞膜造成
破坏，导致通透性增加，而黄芩的主要活性成分正
是具有较强疏水性的黄酮类物质。而且在 Tsuchiya
等［27］的研究报道中，也发现由于黄酮类物质的疏
水性以及 C3 位的电荷与细胞膜的相互作用，改变了
细胞膜的流动性。因此副溶血性弧菌的细胞膜是黄
芩的一个作用靶点。在 Lee 等［28］的研究中也报道
了黄酮类物质直接对细胞膜的破坏作用。黄芩对副
溶血性弧菌的具体抑制机制以及是否存在除了细胞
膜之外的其他靶点，需要进一步的研究。
另一方面，由于蛋白质在生命活动中扮演着重
要的角色，生物合成都离不开蛋白质的参与，所以
通过对细胞蛋白提取来进一步探索黄芩是否会通过
抑制蛋白质的表达而达到抑菌效果。虽然 Yong 等［29］
研究抗菌植物对大肠杆菌的抑菌机制时，发现了 7
种与蛋白转运和外膜有关的蛋白合成受到抑制 ；陈
禹先等［30］也发现黄芩素能强烈抑制耐甲氧西林金
黄色葡萄球菌蛋白的表达，但是副溶血性弧菌经黄
芩处理后，SDS-PAGE 的结果显示，在不同的处理
时间下，蛋白的条带并没有发生明显变化。进一步
对细菌可溶性蛋白含量测定说明，黄芩处理组与对
照组的蛋白含量没有显著性差异（P>0.05），说明黄
芩对副溶血性弧菌不是通过抑制蛋白合成而起作用。
4 结论
本研究从常见的 4 种抑菌中药黄芩、黄连、大
黄、金银花中筛选对副溶血性弧菌有较好抑制效果
的中药，并对其抑菌机制进行初步研究。结果表明，
黄芩对副溶血性弧菌具有很好的抑制效果，并且其
抑菌机制主要是黄酮类物质对细胞膜造成破坏，最
终导细胞的裂解死亡。
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（责任编辑 马鑫）