全 文 ：综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 5期
植物甲酸脱氢酶的研究进展
梅岩 陈丽梅
(昆明理工大学生物技术研究中心,昆明 650224)
摘 要: 植物甲酸脱氢酶 ( FDH )是一种依赖 NAD+的酶,它催化甲酸氧化成二氧化碳的可逆反应,是植物一碳代谢的一
部分, 在植物响应各种环境胁迫、低氧或缺氧过程中发挥着重要的作用。综述了植物 FDH 的生理作用、酶学特性及调控机制
方面的研究进展。
关键词: 甲酸脱氢酶 甲酸 一碳代谢 酶学特性
Research Progresses on the P lant Formate Dehydrogenase
M e iYan Chen L im ei
(Biotechnology Research Center, Kunm ing University of Science and T echnology, K unming 650224)
Abstrac:t P lan t form a te dehydrogenase( FDH ) is an NAD+ dependent enzym ew hich cata ly zes the revers ible ox ida tion o f form ate
to carbon d iox ide. FDH is a com ponent o f onecarbon m etabo lism in p lants. Th is enzym e p layed an important role in response to var i
ous env ironm enta l stresses and low oxygen o r hypox ia in p lants. In th is paper, phy sio log ical ro le, enzym atic properties and regu la tory
m echan ism s of p lant FDH w ere rev iew ed.
Key words: Forma te dehydrogenase Form ate Onecarbon m etabo lism Enzym atic prope rty
收稿日期: 20091114
基金项目:国家自然科学基金项目 ( 30970263) ,教育部留学回国人员科研启动基金 ( 200555) ,云南省中青年学术与技术带头人培养费 ( 2004PY015) ,昆
明理工大学人才培养费
作者简介:梅岩,硕士研究生,研究方向:生物化学与分子生物学; Em ai:l m eiyan0716@ yahoo. com. cn
通讯作者:陈丽梅,教授, Em ai:l chen lim eikm@ yahoo. com. cn
甲酸脱氢酶 ( FDH, EC 1. 2. 1. 2)是生物体中广
泛分布的一种依赖 NAD +的酶, FDH催化甲酸氧化
成二氧化碳并在此过程中还原 NAD +生成 NADH。
甲酸在多种化合物的生物合成及能量代谢中发挥作
用,在涉及胁迫反应的信号转导途径中可能作为信
号分子起作用。甲酸参与的一碳代谢是所有生物体
必需的,它提供核苷酸合成、线粒体和叶绿体蛋白合
成、氨基酸代谢、甲基合成以及维生素代谢所必须的
C1单位 [ 1]。甲酸在植物体内的另一个重要命运是
被 FDH氧化成二氧化碳。 FDH被证明是一种休克
蛋白, 在诸如干旱, 缺氧, 低温等各种胁迫下其合成
显著提高,在植物响应这些胁迫的过程中发挥重要
的作用 [ 24]。近年来, 植物来源的 FDH 吸引了越来
越多研究人员的关注, 在许多方面的研究都取得了
进展。对近年来各种植物来源的 FDH的生理作用、
酶学特性及调控机制方面的研究进展作一简要
综述。
1 植物 FDH的亚细胞定位和组织分布
1. 1 FDH的线粒体定位
活性研究表明, FDH在绿色植物中是一种定位
于线粒体的酶,是非绿色组织线粒体中含量最丰富
的可溶性蛋白之一,在非光合组织中组成了约总线
粒体蛋白的 9%, 植物的 FDH一般都被认为只定位
在线粒体上 [ 5]。拟南芥合成的 FDH最初从叶线粒
体中纯化出来, 后来发现, 它的 N末端区域有一个
单一的线粒体信号肽序列。
1. 2 FDH的叶绿体定位
序列分析结果说明拟南芥 FDH N 末端区域有
双重定位特征,可能使它既能定位在叶绿体上也能
定位在线粒体上,这是出人意料的。对马铃薯、水稻
和大麦 FDH的 N末端序列进行鉴定后并没有类叶
绿体定位特征 [ 6]。拟南芥 FDH被定位于叶绿体中
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 5期
的证据是在没有线粒体污染的分离叶绿体中发现有
高的 FDH活性, 后来被免疫定位分析和电子显微镜
方法进一步证实。在对棉花和冰叶日中花等植物的
研究中发现, FDH也有可能定位在叶绿体中 [ 7]。
在光照下,叶绿体的代谢环境与线粒体不同,它
可以提供一个在线粒体中不存在的高能电子来源,
从而加快 FDH催化的氧化反应的逆转, 也就是二氧
化碳还原成甲酸。FDH 的叶绿体定位说明在植物
中可能有一个新的利用碳的代谢途径, 进一步的研
究需要考察拟南芥 FDH是否在所有条件下既定位
在叶绿体上也定位在线粒体上,还是作为胁迫应答
的一部分,其定位被调节。
1. 3 FDH的组织分布
FDH 的分布在不同植物品种和组织中有所不
同。高 FDH 活性似乎出现在表面积与体积比低的
非光和组织中或在限制条件下生长的体外培养细
胞、发育中的种子组织中。在马铃薯中, FDH基因
转录物和蛋白在非绿色组织的线粒体中更丰富,而
它们在光和组织的线粒体中相对稀少, 在块茎的线
粒体中 FDH活性比在叶线粒体中高 5- 8倍 [ 8 ]。在
正常生长条件下 (铁充足 ) ,大麦叶和根中都没有检
测到 FDH mRNA和酶活性; 在根中 FDH被铁缺乏
和厌氧胁迫诱导,但在叶中却没有这种现象 [ 3 ]。在
水稻中, FDH活性和 FDH 基因转录物的积累在用
甲酸喷施植物的根部显著增加,在地上部分并没有。
在大豆,莴苣或小扁豆叶的线粒体中并没有观察到
FDH活性 [ 9]。在拟南芥中, FDH在组织间显示出变
化的分布模式。研究结果表明在叶中 FDH转录物
和蛋白水平与在花和茎中相类似, 但比在根中的
高 [ 10]。在绿色组织中的 FDH可能参与处理光呼吸
过程产生的甲酸。
FDH 的含量和组织分布表明, 在不同的非光和
组织细胞线粒体中可能存在一个目前尚未鉴定清楚
的代谢途径通过该途径能产生大量的甲酸。在这些
组织中,甲酸的来源可能与叶中的来源不同,并且产
生的量更多,因此需要高的 FDH 活性来处理大量的
甲酸, 防止它的积累对细胞产生毒害作用。
2 植物 FDH的结构特征和酶学特性
2. 1 酶蛋白质的结构特征
根据 FDH的四级结构、辅基的存在和类型以及
底物特异性的差别可将其分为二种不同的类型。第
一类酶是从厌氧细菌和古细菌中分离的酶蛋白质为
异型多聚体 FDH,其特点是含有钼或钨辅因子和铁
硫中心,它们对氧敏感, 大多数不还原 NAD+。第二
类是来甲基营养型细菌和酵母的 FDH为同型二聚
体, 由两个相同的亚基组成, 不含金属离子和辅基,
无法利用单电子载体作为氧化剂, 对甲酸和 NAD+
具有高度的专一性,还原 NAD+ ,属于 D特异性的 2
羟基脱氢酶家族。催化甲酸离子氧化成二氧化碳,
在 NAD+的耦联反应中形成 NADH[ 11- 13 ]。随着对
FDH研究的深入,越来越多的植物组织的甲酸脱氢
酶被纯化和鉴定。研究结果表明植物 FDH的四级
结构与甲基营养型细菌和酵母的非常类似, 为同型
二聚体,亚基的分子量约为 42 kD, 在 NAD+存在时
催化甲酸离子氧化成二氧化碳并形成 NADH [ 14]。
与在大肠杆菌和一些其他细菌中发现的 FDH与细
胞色素 b连接并和膜结合的不同, 植物的酶是可溶
的蛋白。
2. 2 植物 FDH酶的动力学特性
由 FDH催化的甲酸阴离子氧化成二氧化碳, 是
NAD
+依赖的羰基化合物脱氢酶的一个最简单的例
子。NAD+依赖型 FDH 催化过程的一个显著特征
是来自底物的氢离子直接转移到 NAD+的烟碱 C4
原子上, 无需酸碱催化步骤 [ 15]。 FDH 催化的反应
NAD
+
+ HCOO
- NADH + CO 2的可逆反应尽管
在理论上可行,但热力学平衡倾向于 CO 2的产生。
纯化的大豆 FDH在宽广的 pH范围内有活性,
在 4! 放置数月稳定,对甲酸和 NAD的 Km值分别
为 0. 6 mM和 5. 7 M [ 16]。部分纯化的拟南芥 FDH
对甲酸和 NAD+的 Km值分别为 10 mM和 65 M [ 6 ];
但是有报道说明在拟南芥叶中纯化的 FDH对甲酸和
NAD
+的 Km值较低,分别为 1. 4mM和 34 M [ 17] ;从
马铃薯块茎中纯化的 FDH对甲酸和 NAD+的 Km值
分别为 0. 54mM和 19 M [ 18] ;从豌豆中纯化的 FDH
对甲酸和 NAD+的 Km值分别为 2mM和 22 M [ 19 ]。
菠菜叶的 FDH最适 pH为 6- 6. 5,在 1mM NAD+存
在下对甲酸的 Km为 1. 7 mM [ 20]。有些植物 FDH 对
甲酸较低的 Km表明植物 FDH可直接利用甲酸。
在转基因烟草植株中高水平表达的拟南芥 FDH
的动力学特征 Km 值也很高。通过在 60! 加热
24
2010年第 5期 梅岩等:植物甲酸脱氢酶的研究进展
5 m in,酶的高 Km形式转变成低 Km形式。天然的甲
酸脱氢酶可能类似于具有高 Km值形式的酶。加热
似乎将天然的酶转变成熔融球形状态,而冷却导致改
变动力学特性的非天然结构的酶形成 [ 21]。
2. 3 植物 FDH酶活性的调控方式
叶 FDH活性看起来似乎属于代谢调控,因为甲
醛和甲酸同化进入其他有机化合物与异化转化成二
氧化碳相比, 在光照下比在黑暗中明显高。由于
NAD
+和 NADH结合到酶的相同位点, NADH是甲
酸氧化反应的一个竞争性抑制剂。增加 NADH的
浓度可以导致 FDH氧化甲酸形成二氧化碳的能力
受到抑制。对 NAD辅因子特异性的酶学分析表明
NADPH也是拟南芥 FDH甲酸氧化作用的一个抑制
剂 [ 7]。拟南 芥甲 酸脱 氢酶 对 NADH 的 K i为
17 M [ 6]。它对 NADH 抑制的敏感性可能在细胞的
甲酸是被同化还是异化具有一定决定作用。马铃薯
的 FDH对 NADH的 K i为 5 M [ 18]。FDH 对 NADH
的 Km值比对 NAD+的 Km值低, 这些值与线粒体甘
氨酸脱羧酶类似。有研究发现 KCN和抗霉素对菠菜
的 FDH具有强烈的抑制作用, 2, 4二硝基苯酚是它
的激活剂 [ 14]。
FDH酶还有磷酸化调控机制, 从马铃薯块茎线
粒体分离的 FDH蛋白经等电聚焦 /SDSPAGE二维
凝胶电泳分离分出 FDH 的几个不同的磷酸化形
式 [ 22]。通过使用基质辅助激光解吸 MALDITOF /
电离质谱和电喷雾串联质谱的组合鉴定了 FDH中
的几个磷酸化位点, FDH在 Thr76和 Thr333处被磷酸
化。FDH 中 Thr76和 Thr333的磷酸化由蛋白激酶催
化。NAD + ,甲酸和丙酮酸对 FDH的磷酸化程度具
有强烈的抑制作用,甲酸 + NAD+对 40- 43 kD区域
的所有磷酸化能完全抑制。此外, 酶的磷酸化程度
还与细胞中氧浓度成反比并在 NAD+ , 甲酸和丙酮
酸存在时下降。
FDH还有一些其它的翻译后修饰, 在 FDH中
鉴定的 Ty r326 Arg346磷酸化含有几个其它修饰, 甲硫
氨酸的氧化以及天冬酰胺和谷氨酰胺的脱酰胺 [ 22 ]。
在 Ty r326 Arg346磷酸化多肽中的两个脱酰胺作用可
能有一定的生物意义。另外, FDH很多异构型的出
现也被证明是由 A sn329和 G ln330残基的脱酰胺导
致的。
3 植物 FDH的生理学功能
3. 1 在低氧或缺氧条件下氧化甲酸的产生能量补
偿呼吸作用
在正常生长条件下,甲酸可以通过多种途径产
生, 因此植物含有小的甲酸代谢活性库。在光照 C3
植物的绿色组织中,甲酸一般被认为是从光呼吸途
径中产生,它通过一个非酶的 H2O2依赖的乙醛酸脱
羧作用产生。此外,在一些光合作用条件下甲酸也
是二氧化碳还原的产物。在非光照的组织中, 甲酸
可以在产甲酸的发酵途径中产生。甲酸合成的其它
可能来源包括甲醛的氧化和 10甲酰四氢叶酸的裂
解。研究结果表明在低浓度氧气条件下完整的马铃
薯块茎和根内,甲酸的生物合成量增强,造成甲酸在
植物体内的积累, FDH活性也大幅度增加 [ 22] ; 在豆
科植物的根瘤中 FDH 转录物的积累也与各个组织
的相对缺氧有关,这表明 FDH可能参与低氧或缺氧
代谢过程 [ 23]。FDH在低氧或缺氧代谢中发挥的作
用可能是氧化过量积累的甲酸, 产生的 NADH通过
电子转移被氧化, 释放的能量用于 ATP的合成, 补
偿呼吸作用,支持低氧情况下的细胞代谢。在胁迫
下用甲酸呼吸是有可能的。
3. 2 在低二氧化碳条件下氧化甲酸产生二氧化碳
的增加光合碳的可用性
在光照条件下, 在 CO2含量显著的减少到大气
浓度 ( 350 ppm )之下时,植物的生长遭受了低 CO2条
件胁迫,导致光抑制损害。有研究表明,此时给水稻
喷施甲酸可以观察到外源甲酸被快速吸收, 通过
FDH氧化作用快速释放 CO 2, 增加了光合碳的可用
性, 说明一碳化合物的使用可以减缓由于 CO 2缺乏
产生的损害,具有提供 CO 2来源的功能,因此在胁迫
条件下喷施甲酸可以增强植物的生长 [ 9 ]。
3. 3 调节一碳代谢物的浓度
当叶在黑暗中培养时, 大部分外源供给的甲酸
被 FDH参与的异化作用氧化为 CO 2。然而, FDH的
功能并不限于异化作用。 FDH是植物一碳代谢外
围的一部分,长期以来, 人们已经了解,在植物光照
培养时 14C甲酸很容易同化进入一碳代谢导致丝
氨酸经由 10甲酰四氢叶酸合酶开始的还原合成,
在细胞质、线粒体和叶绿体中都有 10甲酰四氢叶
酸合酶。因此有人提出 FDH还参与调节细胞内一
25
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 5期
碳代谢物的浓度,在植物组织中决定它们是被同化
还是异化。当甲酸含量丰富时, FDH可能通过氧化
甲酸来调节细胞内的甲酸浓度。 FDH对甲酸的 Km
值要求很高,可能是较高的 Km可以让小流量的甲
酸不断的输入到一碳代谢, 以便参加叶酸、氨基酸、
嘌呤和胸苷酸的合成。
3. 4 甲酸的脱毒作用
有的研究结果说明在培养基中添加高浓度的甲
酸会抑制拟南芥根的生长和种子的萌发, 说明甲酸
对植物是有毒害的 [ 24]。甲酸对光系统 II水氧化反
应产生的电子从供体转移到受体的过程也有抑制作
用。在植物中, 甲酸的产生有多种途径。当细胞中
的甲酸含量过多时,会对植物体造成损伤。因此有
人提出了 FDH 对甲酸有脱毒作用, 过多的甲酸被
FDH分解, 维持细胞内甲酸在毒性以下的水平。过
量表达 FDH的转基因植物比野生型植物对甲酸毒
性的耐受性更强。证实植物中 FDH 有一个更重要
的生理功能是甲酸的脱毒。
4 展望
甲酸调节的一碳代谢是所有生物体所必需的。
甲酸在多种化合物的生物合成中可能发挥作用,如
能量代谢及涉及胁迫反应的信号转导途径。在正常
生长条件下,甲酸可以通过多种途径产生。在胁迫
条件下,甲酸的生物合成可能导致这些途径中的任
何一个的增强, 或者产生新的诱导途径。在植物中
这些途径并没有清晰的界定。将来有必要对植物中
甲酸的来源及控制作深入的研究以便深入理解
FDH在植物确切的生理作用。
参 考 文 献
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科学出版社新书
免疫信息学:计算机辅助预测免疫原性
(英 )弗劳尔 ( Darren R Flow er) 主编 吴玉章等译
9787030262707 68. 00 2010年 1月出版
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