全 文 ：植物学通报 2004, 21 (5): 631~637
Chinese Bulletin of Botany
①国家教委优秀青年教师基金资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: nlch6444@sina.com
收稿日期：2003-08-02 接受日期：2004-02-02 责任编辑：白羽红
果实香气形成及其影响因素①
乜兰春② 孙建设 黄瑞虹
(河北农业大学园艺学院 保定 071001)
摘要 综述了苹果(Malus domestica Borkh.)、草莓(Fragaria ananassa Duch.)、香蕉(Musa paradisiaca)、
甜瓜(Cucumis melon L.)和番茄(Lycopersicon esculentum L.)等果实香气的化学成分、主要合成途径及其
影响因素。果实的香气物质主要包括酯类、醇类、酮类、醛类、萜类和挥发性酚类物质等，这些物质主
要由脂肪酸、氨基酸和次生代谢产生。品种、成熟度、乙烯、环境和栽培措施(光照、砧木、套袋和灌
溉等)以及采后贮藏条件均影响果实香气的形成。
关键词 果实，香气成分，酯类物质，合成，影响因素
The Biosynthesis and Affecting Factors of Aroma in Some Fruits
NIE Lan-Chun② SUN Jian-She HUANG Rui-Hong
(Horticulture College, Agriculture University of Hebei, Hebei 071001)
Abstract The synthesis pathway and affecting factors of aroma compounds in some fruits includ-
ing apple, strawberry, banana and tomato, were reviewed in this paper. The main aroma compounds
covered esters, alcohols, aldehydes, ketones, terpenes and volatile phenols. They are synthesized
from fatty acids, amino acids and secondary metabolism and affected by variety, mature degree,
ethylene, environmental and agronomic factors such as light, stocks, bagging, irrigation, and
postharvest conditions.
Key words Fruit, Aroma components, Esters, Biosynthesis, Affecting factors
许多果实具有香气，怡人的香气是果品吸引消费者和增强市场竞争力的重要因素之一。随
着国际市场对果品品质要求越来越高以及食品工业对天然风味物质需求的增加，果品香气日益
受到关注。特别是近年来，随着气谱 -质谱联用(GC-MS)分析测试技术的发展，香气已成为
果品品质的重要研究领域之一。国外学者对许多果实香气的化学成分、合成途径及其影响因
素进行了大量研究，我国这方面的研究报道尚不多。本文综述了苹果(Malus domestica Borkh.)、
草莓(Fragaria ananassa Duch.)、香蕉(Musa paradisiaca)和番茄(Lycopersicon esculentum L.)等
果实香气的最新研究进展，以期为这一领域的深入研究和全面提高我国果品品质提供参考和依
据 。
专 题 介 绍
632 21(5)
1 果实的主要香气成分
果实的香气源于某些挥发性物质。果实挥发性物质种类很多，目前番茄已鉴定出400多种
(Tandon et al., 2000)，苹果350多种(Yahia, 1994) ，厚皮甜瓜(Cucumis melon L.) 90多种(Wyllie
and Leach, 1992)。但只有含量超过其味感阈值的少数物质对果实的风味起重要作用。构成果
实香气的物质主要包括酯类、醇类、醛类、萜类和挥发性酚类物质等。
1.1 酯类物质
低分子酯类物质是苹果、草莓、梨(Pyrus bretschneideri Rehd.)、甜瓜、香蕉和甜樱桃
(Prunus avium L.)等许多果实香气的主要成分(Ueda et al., 1992; Bernalte et al., 1999; 汪秋安和碧
云, 2002)。苹果挥发性物质中，低分子酯类物质占 78%~92%，以乙酸、丁酸和己酸分别与
乙醇、丁醇和己醇形成的酯类为主(Dixon and Hewett, 2000) 。菠萝(Ananas comosus Merr.)挥
发性成分中酯类物质占44.9%(Teai et al., 2001)。构成草莓香气的酯类以甲酯和乙酯为主(Perez
et al., 1992)。厚皮甜瓜挥发性物质中乙酸乙酯占 50%以上，乙酸酯类特别是乙酸乙酯在甜瓜
香气形成中起重要作用(Wyllie and Leach, 1992)。
在构成果实香气的低分子酯类中，一部分为甲基或甲硫基支链酯，如苹果挥发性物质
中含有较多的乙酸 -2-甲基丁酯、2-甲基丁酸乙酯和 2-甲基丁酸丁酯等，它们具有典型的
苹果香味，且味感阈值很低，其中 2-甲基丁酸乙酯的味感阈值仅为 0.1× 10-6 mL.L-1 (V/
V)，被认为是苹果的重要香气成分之一(Rowan et al., 1996)。甲硫基乙酸甲酯、甲硫基
乙酸乙酯、乙酸 -2-甲硫基乙酯、3-甲硫基丙酸甲酯、3-甲硫基丙酸乙酯和乙酸 3-甲硫
基丙酯等6种硫酯被认为是甜瓜的重要香气成分。3-甲硫基丙酸甲酯和3-甲硫基丙酸乙酯
对菠萝风味影响较大。某些草莓品种和柑橘挥发性物质中也含有硫酯(Wyllie and Leach,
1992；Tamura, 2000)。
大枣(Zizyphus jujube Mill.)的挥发性成分主要为高分子酯类物质，以棕榈烯酸乙酯、肉豆
蔻烯酸乙酯、亚油酸乙酯、棕榈酸乙酯、油酸乙酯、月桂酸乙酯和肉豆蔻酸乙酯等的含量
较高(穆启运和陈锦屏, 2001)。
1.2 醇类、酮类和醛类物质
番茄果实挥发性物质以醇类、酮类和醛类物质为主，主要有顺 -3-己烯醛、己烯醛、己
烯醇、顺 -3-己烯醇、1-庚烯 -3-酮、3-甲基丁醇、3-甲基丁醛、丙酮、2-庚烯醛(Tandon
et al., 2000)。苹果中的醇类物质占总挥发性物质的 6%~12%，主要醇类为丁醇和己醇，还有
少量酮类和醛类物质(Yahia, 1994)。甜瓜未成熟果实中存在大量中链醇和醛类物质(Shalit et al.,
2001)。
1.3 挥发性酚类物质
丁香醇、丁香醇甲酯及其衍生物等酚类物质大量存在于成熟香蕉果实的挥发性物质中
(Tressl and Drawert, 1973)。葡萄挥发性物质中含有苯甲醇、苯乙醇、香草醛、香草酮
及其衍生物(Bureau et al., 2000)。草莓成熟果实中也发现有肉桂酸的衍生酯，以甲酯和乙
酯为主，它们的前体物质为 1-O-反式肉桂酰 -β -D-吡喃葡萄糖(Latza et al., 1996)。甜瓜
中含有乙酸苯酯类物质( Shall et al., 1994); 番茄的香气成分中有 2-苯基乙醇(Tandon et al.,
2000) 。
6332004 乜兰春等：果实香气形成及其影响因素
1.4 萜类
萜类物质是葡萄香气的重要组成部分，Okamoto等(2001)从葡萄挥发性物质中鉴定出36种
单萜类物质，并认为沉香醇和牦牛儿醇为其主要香气成分。葡萄挥发性物质中还含有C13异戊
二烯类物质(Bureau et al., 2000)。
2 果实香气物质的合成
果实的主要香气物质来源于脂肪酸、氨基酸和次生代谢。
2.1 脂肪酸氧化
果实香气成分中直链脂肪族醇、醛、酮和酯类物质主要来源于脂肪酸氧化。苹果成熟
前果实游离脂肪酸含量很低，果实香气也很少；随着果实成熟，脂肪酸特别是油酸、亚油
酸和亚麻酸等不饱和脂肪酸含量增加，果实香气增多。‘Coxs orange pippin’成熟果实中
亚麻酸和亚油酸含量分别达总脂肪酸的50%和10%~25%，果实呼吸高峰过后，香气大量产生，
亚麻酸、亚油酸含量也随之下降(Dixon and Hewett, 2000)。果实中的脂肪酸经β氧化产生的酮
酸和酰基 -CoA可被进一步还原成醛和醇，用于合成酯类。外源C4-C8脂肪酸在苹果果实中形
成 Cn-2、Cn-4的酯类物质(Dixon and Hewett, 2000)，14C标记的脂肪酸在香蕉果实中也转化成
了相应的醇和酯类物质(Tressl and Drawert, 1973)，说明成熟果实中存在活跃的脂肪酸β氧化。
Dixon和Hewett(2000)认为苹果不同品种脂肪酸β氧化酶活性和专一性决定着丁酸向乙酸的转化
速率和丁酸酯与乙酸酯的比例。
果实成熟期间，脂肪酸也可通过脂氧合酶(LOX)直接氧化，形成C6醛及相应的醇和酯类。
Angerosa 和 Basti(2001)研究表明，橄榄(Canarium album Raeusch.)果实成熟过程中，其挥发
性物质中来自亚麻酸脂氧合途径的C6化合物持续增加。苹果香气在呼吸跃变期产生最多，此
时LOX活性也最高。用脂氧合产物己烯醛和己酸气体处理苹果,苹果的己酯、丁酯和乙酯会显
著增加(Dixon and Hewett, 2000)。用2 mg.g-1 FW的外源亚麻酸和亚油酸处理番茄果实,其挥发
性物质中的己烯醛分别增加12倍和14倍(Boukobza et al., 2001)。
2.2 氨基酸代谢
果实香气成分中支链脂肪族醇、醛、酮和酯类物质主要来源于氨基酸代谢,氨基酸通过转
氨作用形成支链酮酸，经脱羧或脱氢,形成支链醇和酰基 -CoA，进而形成支链酯类物质。参
与香气合成的氨基酸主要有缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丙氨酸、半胱氨酸和苯丙氨酸等。
其中缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸和丙氨酸为甲基支链酯合成的前体物质。香蕉成熟过程中亮
氨酸和缬氨酸含量增加了 3倍，而其他氨基酸含量稳定。14C标记试验表明，亮氨酸在香蕉
果实中转化为 3-甲基 -1-丁醇、3-甲基丁酯、3-甲基丁酸和酮异己酸；缬氨酸转化为 2-甲基 -
1-丙醇、乙酸2-甲基丙酯、2-甲基丙酸和酮异戊酸(Tressl and Drawert, 1973)。草莓‘Chandler’
在产生大量酯类香气过程中缬氨酸含量由最高时的16.7 mg.100 g-1下降到1.6 mg.100 g-1(Pérez
et al., 1992)。Wang等(1996)研究表明，在甜瓜成熟过程中，伴随氨基酸含量显著增加，香
气也大量产生，且作为氮转移物质的谷氨酰胺呈先增加后下降的趋势，表明香气形成伴随着
活跃的氮转移过程。半胱氨酸是甜瓜及其他果实香气中硫酯合成的前体物质。苯丙氨酸作为
挥发性酚类物质的合成前体，在香蕉成熟过程中显著增加；草莓不含酚类香气，成熟期间苯
丙氨酸含量没有变化(Pérez et al., 1992) 。
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氨基酸代谢酶活性及其底物专一性影响支链醇和酯的种类与含量。体外供应异亮氨酸，苹
果‘红元帅’将其转化为 2-甲基丁醇、2-甲基丁酸酯和 2-甲基乙酸丁酯；而‘Grany smith’
只形成了 2-甲基乙酸丁酯。亮氨酸和异亮氨酸在苹果‘Bratbum’、‘Grany smith’、‘富
士’、‘红元帅’和‘Royal Gala’中的代谢速率显著不同(Dixon and Hewett, 2000)，表明
不同品种支链醇和酯类香气物质的产生受氨基酸代谢酶对底物选择性的影响。
2.3 由醛、醇到酯类
脂肪酸和氨基酸代谢产生的醛在醇脱氢酶(ADH)的作用下，形成醇类物质。苹果中的ADH
以 NAD和 NADH为辅因子，品种‘Cox’s Pippin’的醇脱氢酶体外在 pH 5.5~6.0时，将醛
还原成醇；在pH 7.0~10.0时将醇氧化为醛，在苹果果实中对乙醛的亲和力是对乙醇亲和力的
13倍(Dixon and Hewett, 2000) 。
酯类物质的合成则由醇和酰基 -CoA在醇酰基转移酶(AAT)的作用下合成，这一过程为需
氧过程。因而酯类物质在果实表皮合成最活跃。AAT在不同果实中的生化特性相似，表现
最大活性的温度为 30℃，pH为 7~8.5 (Dixon and Hewett, 2000) 。 AAT活性及其对底物的选择
性影响果实香气成分中酯类的含量和种类。Pérez等(1996)对4个草莓品种果实成熟期间 AAT活
性的研究表明，各品种AAT活性均随果实成熟而增加，但不同品种最大活性差异很大，‘Os0
Grande’最高，为 55 mU.g-1 FW, 而‘I-101’最低，仅为 25 mU.g-1 FW，其风味也最
差。缺乏香气的甜瓜品种‘Rochet’果实无 AAT活性。草莓 AAT对相同碳数的直链醇比
支链醇活性大，其最适底物为乙酰 -CoA、丁酰 -CoA和己醇。香蕉果实 AAT最适底物为乙
酰 -CoA、丙酰 -CoA和丁醇，而对丁酰 -CoA活性很低(Ueda et al., 1992；Pérez et al., 1993)。
醇的供应被认为是AAT催化酯类合成的限制因子，体外供应丁醇，苹果果实的乙酸丁酯
和丁酸酯类合成增加，体外供应乙醇和己醇则促进乙酯和己酯的合成(Dixon and Hewett, 2000)。
用 2-甲基丁醇处理香蕉果实 1 h，可使香蕉形成大量的乙酸 2-甲基丁酯和异戊酸(Wyllie and
Fellman, 2000)。
2.4 次生代谢
挥发性酚类和萜类物质均为次生代谢物质。丁香醇及其衍生物、香草醛、香草酮以及肉
桂酸的衍生酯均由苯丙氨酸经莽草酸途径形成。番茄中的紫罗兰香酮和葡萄(Vitis vinifera L.)中
的萜类物质由胡萝卜素代谢产物形成；番茄中的 6-甲基庚烯酮、丙酮及四甲基丙酮则由番茄
红素代谢产物形成(Tandon et al., 2000)。
3 果蔬香气形成的影响因素
3.1 品种
果实种类不同香气成分存在较大的差异，同一种类的不同品种之间也存在基因型差异。苹
果品种‘金冠’、‘乔纳金’、‘Jub i l e be lba r’、‘Els t a r’和‘Cox’s p ipp in’含较多
的乙酸丁酯和乙酸己酯；‘Nico’、‘Grany Smith’、‘Panlared’和‘Summerred’含
较多的丁酸己酯和己醇；而‘Boskoop’和‘Jacques lebel’含较多的法呢烯和 2-甲基丁
酸己酯(Dixon and Hewett, 2000) 。‘Cox’s pippin’挥发性成分中丁醇与乙酸丁酯的比值为
0.08；而 ‘Royal Gala’为 3.0(Young et al. , 1996)。草莓不同品种甲酯和乙酯含量不同，
‘Gorella’等品种的甲酯含量占总酯类 60%~70%，‘Confieura’含有较多的乙酯，其含量
6352004 乜兰春等：果实香气形成及其影响因素
占总酯类 50%左右，甲酯仅占 25%左右(Pérez et al., 1992) 。
3.2 果实成熟度
果实香气物质是随着果实的成熟而产生的，对苹果、梨和香蕉等呼吸跃变型果实研究表
明，绝大多数香气物质是在呼吸跃变开始之后大量产生的。如洋梨(Pyrus communis L.)的特征
香气成分 2,4-癸二烯酸酯的生成量在呼吸和乙烯生成量达到高峰后的２~３ d内升到最高值，
这时洋梨吃起来滋味也最好(汪秋安和碧云, 2002)。Yahia(1994)报道苹果的香气物质丁酸乙酯、
丁酸丙酯、己酸丁酯、己酸己酯、2-甲基丁酸乙酯和 2-甲基丁酸己酯等也是随着成熟迅速产
生的，未成熟果实几乎不含这些物质。Song 等(1994)和 Bangerth等(1998)研究表明，早采苹
果(呼吸高峰前 4周)的香气很少，总量不足呼吸高峰期采收果实的1/10。草莓果实在成熟前缺
乏酯类，花后 36~41 d进入成熟阶段才开始形成酯类，果实不同成熟阶段，酯的种类含量也
有差异，花后 36 d的果实己酯占总酯的 25%左右，到花后 46 d，仅占 4.8%，成熟果实以
甲酯和乙酯为主(Pérez et al., 1992)。
3.3 乙烯
乙烯可以通过增强呼吸，为脂肪酸和氨基酸代谢提供能量和物质保证，促进果实香气的
产生。甜瓜果实有呼吸跃变型和非跃变型，跃变型果实能产生大量乙烯，往往有很浓的香
气；而非跃变型果实释放的乙烯少，香气也很少。‘Arava’为跃变型，未成熟时其挥发
性物质以中链醛和醇为主，发生跃变后，作为甜瓜主要香气成分的乙酸酯类占总挥发性物质
的 77%。而‘Rochet’为非跃变型，其成熟前后挥发性物质均以短链或中链的醛或醇为主，
变化很小(Shalit et al., 2001) 。用乙烯利处理采后的苹果，可促进其香气的形成，且支链酯的
增加早于直链酯，表明乙烯利对某些氨基酸积累的促进作用早于脂肪酸(Song and Bangerth,
1994)。
3.4 环境条件和栽培措施
环境条件和栽培措施对果蔬香气形成影响的研究报道尚不多。果实香气物质多少，与果
实成熟期间的光照条件有关。Miller等(1998)研究了果面光照强度对苹果‘Starkrimson’和
‘Topred’挥发性物质的影响，结果表明，酯类在花后 165 d时形成很少，受光照影响也
小，花后 179 d，酯类物质含量最高，两品种果实均在光强为充分光照 53%的条件下酯类形
成最多。果实的位置也影响香气，位于树冠南面和西面的果实比东面和北面的果实酯类物质
合成多。Bureau(2000)研究了葡萄人工遮光、充分光照和枝叶自然遮光对葡萄香气的影响，结
果表明，人工遮光降低了葡萄中萜类等香气物质的含量，而自然遮光对萜类和挥发性酚类物
质无显著影响，并认为果穗所处的环境条件(温和光)比枝条所处的环境条件对果实香气的影响
更大。牛自勉等(1996)研究表明，矮化砧可显著增加苹果的香气，而套袋使苹果香气减少(卜
万锁和牛自勉, 1998)。Mpelasoka 等(2002)报道缺水管理的果实在成熟时，香气与对照无显著
差异，但贮藏期间香气较对照增加。而负载量对果实香气无显著影响。
3.5 贮藏条件
果蔬经过贮藏后，新鲜香气往往会变淡或消失。苹果较耐贮藏，贮藏期间香气生成量在
0~30℃范围内随着温度的升高而增加，达到高峰后，逐渐减少。低温和气调贮藏抑制香气的
产生，Fan等(1999; 2001)用 1-甲基环丙烯(1-MCP)、茉莉酸甲酯及离子辐射处理，均抑制苹
果香气的形成，其机理是抑制了乙烯的产生和呼吸作用。但苹果若给予低氧常温(大于20℃)
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的短期(数小时到几天)处理，由于果实因无氧呼吸积累大量酯类合成的前体物质醛类和醇类，
回到空气后会促进果实合成大量的酯类香气物质(Dixon and Hewett, 2000)。对于苹果和香蕉等
果实，贮藏期间用香气前体物质的气体处理，可显著增加其香味，使果实具有优质和谐的香
气(汪秋安和碧云, 2002 )。
参 考 文 献
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