全 文 ：植物学通报 2005, 22 (6): 692~696
Chinese Bulletin of Botany
①北京市海淀区科委项目(K200319)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: zhangxu_cau@126.com
收稿日期: 2004-11-22 接受日期: 2005-06-30 责任编辑: 孙冬花, 白羽红
实 验 简 报
北柴胡(Bupleurum chinese)花序分化进程研究①
1丁自勉 2王玉平 2郝学景 2孙 群 2孙宝启 2张 旭②
1(中国医学科学院中国协和医科大学药用植物研究所 北京 100094)
2 (中国农业大学农学与生物技术学院 北京 100094)
摘要 为了了解造成北柴胡(Bupleurum chinese)种子发芽率低、无胚率高等种子质量问题的原因, 本
文对北柴胡花序分化进程的各个时期以及不同位置花序分化进程的差异进行了研究。根据观察结果,
将北柴胡花序分化进程划分为初生期、小伞原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、生殖
结构分化始期和花粉粒完熟期6个时期。同时, 发现各级次级花序均比上一级花序在分化进程上落后至
少1个时期。不同位置花序分化进程的不同步性是导致北柴胡种子质量问题的一个重要原因。通过人
工措施促进早分化的主茎及Ⅰ和Ⅱ级花序发育, 抑制晚发育的Ⅲ和Ⅳ级花序发育, 可望提高北柴胡的
种子质量。
关键词 北柴胡, 花序分化, 同步性
Studies of the Inflorescence Differentiation Process in
Bupleurum chinese
1DING Zi-Mian 2WANG Yu-Ping 2HAO Xue-Jing 2SUN Qun 2SUN Bao-Qi 2ZHANG Xu②
1 (Institute of Medicinal Plants Development, Chinese Academy of Medical Science, Beijing 100094)
2 (China Agricultural University, Beijing 100094)
Abstract In seeds of Bupleurum chinese, some problems exist such as low germination rate
and high inembryonate rate. To investigate the reasons for these problems, the phases of inflo-
rescence differentiation and the variation of differentiation processes between inflorescences at
different positions were studied. Inflorescence differentiation can be divided into 6 phases:
primary, rundlet primordium, floret primordium, pistil and stamen primordium, initial reproduction
structure and pollen maturation. Meanwhile, the lower branch inflorescences fell behind the
upper ones in differentiation at least for one phase during differentiation. The failure of syn-
chrony in differentiation processes between inflorescences at different positions leads to non-
conformity in stage and degree of seed maturity, which is the important element affecting seed
quality in B. chinese. So regulation of the differentiating inflorescences in different positions by
artificial methods may be practical for improving seed quality.
Key words Bupleurum chinese, Inflorescences differentiation, Synchrony
6932005 丁自勉等: 北柴胡(Bupleurum chinese)花序分化进程研究
北柴胡(Bupleurum chinese)为常用中药
材, 需求量很大。由于长期的滥采滥挖, 以及
野生生态环境不断退化等原因, 使得北柴胡的野
生资源日益枯竭。为了有效解决北柴胡的供求
矛盾, 保护野生资源和维持生态平衡, 发展人工
种植是唯一可行之路(王德文和陈淑霞, 2001)。
北柴胡的一年生植株, 田间只有个别植株
出现抽薹、现蕾现象, 尚不能产生大量种子。
二年生植株于7～9月开花, 8～10月为果熟期
(魏建和等, 2003)。北柴胡种子的成熟期很不一
致, 种子随熟随落, 很难一次性采收。同时种子
发芽率很低, 发芽时间很长(邓友平等, 1996; 王
秀琴等, 2002)。这些生物学特性极大地限制了
北柴胡的大面积栽培。本研究的目的是探讨
北柴胡花序的分化进程和不同位置花序的分化
时期的差异, 为提高其种子质量提供理论依据。
1 材料与方法
试验于2004年在中国医学科学院药用植
物研究所进行。所用材料为二年生的北柴胡
(Bupleurum chinese), 种植在药用植物园的引
种圃内。7月上旬花序分化开始后, 每隔 7天
定株观察主茎和各级次级花序的分化进程。
方法是在田间用解剖镜观察, 了解花序分化的
进程及其特点。根据不同花器官原基出现的
先后顺序, 将北柴胡的花序分化进程划分成不
同的时期。同时, 选取主茎处于不同分化时
期的植株, 对全株不同位置花序的分化进程逐
一观察记录。同一时期的植株观察3株, 统计
各级花序分化时期及其出现频率, 分析不同位
置花序分化进程的规律性和相互关系。另外,
将具有典型分化时期的植株样品取回, 用安装
在解剖镜上的数码自动成像系统拍摄各个分
化时期的花序的照片。
2 结果与分析
2.1 北柴胡花序分化进程观察
北柴胡的花序着生在主茎和各级侧枝的
顶端。当主茎叶片分化出一定的数目后, 其
生长点开始进行花序的分化, 随后各级侧枝的
生长点也依次进入花序分化。不同位置的花
序开始分化的时间早晚虽然不一致, 但每个花
序完成分化所经历的时期是基本相同的。大
致经历 6个阶段。1)初生期(图 1A)——当主
茎和侧枝的生长点开始花序分化之前, 一直呈
半圆形的突起。这一时期的生长点主要分化
叶片、茎、腋芽等营养器官, 因此称为花序
分化的初生期。2)小伞原基分化期(图 1B)
——当生长点进入花序分化阶段后, 就不再分
化营养器官原基。在半圆形的生长点上形成
许多小伞状原基突起, 这些原基将来发育成伞
状花序的一个小伞。3)小花原基分化期(图
1C)——在小伞状原基的基部出现5个扁平的
苞片原基, 在原基的中心部位形成许多半圆形
的小花原基突起, 每个突起将来发育成一朵小
花。4)雌雄蕊原基分化期(图 1D)——每个小
花原基上出现辐射状排列的几层突起, 靠外围
的突起为花萼和花冠原基, 靠内的5个半圆形
突起为雄蕊原基, 中心部位为雌蕊原基。5)生
殖结构分化始期 (图1E)——小花的各个组成
部分进一步分化, 花萼原基发育并形成筒状的
花萼管, 花瓣原基伸长合拢, 盖住中心的雌雄
蕊原基。雌雄蕊进行生殖结构的初始发育,
因此这一时期可称为生殖结构分化始期。6)
花粉粒完熟期(图1F)——雌雄蕊进一步发育成
熟。雌蕊柱头为 2个半圆盘状, 中心有 2个短
圆锥状的花柱茎。子房2室, 每室可见一倒悬
胚珠。雄蕊花药中的花粉粒发育完全成熟,
花药破裂, 花粉散出。
2.2 北柴胡不同位置花序发育进程的差异
着生在不同位置的花序, 其分化进程是不
一致的。北柴胡的花序分化首先从主茎的顶
端生长点开始, 然后按Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和 IV级侧
枝顶端生长点的顺序依次分化, 最多形成主茎
和 1~4级侧枝的顶端花序。北柴胡不同位置
花序发育进程的差异见表1。从表中可见, 各
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图 1 北柴胡花序分化进程
A. 初生期; B. 小伞原基分化期; C. 小花原基分化期; D. 雌、雄蕊原基分化期; E. 生殖结构分化始期; F. 花
粉粒成熟期。bar=0.5 mm. GP. 生长点; YL. 幼叶; RP. 小伞原基; FP. 小花原基; IP. 苞片原基; PP. 雌蕊原
基; SP. 雄蕊原基; PeP. 花瓣原基; CP. 花萼原基; In. 苞片; Pe. 花瓣; St. 柱头; An. 花药; PG. 花粉粒; CT. 花
萼筒
Fig. 1 The differentiation processes of inflorescences in Bupleurum chinese
A. Primary phase; B. Rundlet primordium phase; C. Floret primordium phase; D. Pistil & stamen primordium
phase; E. Reproduction structure initial phase; F. Pollen maturing phase. bar=0.5 mm. GP. Growing point; YL.
Young leaf; RP. Rundlet primordium; FP. Floret primordium; IP. Involucel primordium; PP. Pistil primordium;
SP. Stamen primordium; PeP. Petal primordium; CP. Calyx primordium; In. Involucel; Pe. Petal; St. Stigma; An.
Anther; PG. Pollen grain; CT. Calyx tube
6952005 丁自勉等: 北柴胡(Bupleurum chinese)花序分化进程研究
级侧枝顶端花序均比主茎顶端花序的分化时
期落后, 且分枝越细, 落后的时期越多。一般
Ⅰ和Ⅱ级侧枝顶端花序比上一级花序落后1～
2个时期, Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ级侧枝顶端花序
比上一级花序落后 1～3个时期。
从同一级侧枝顶端花序分化时期的出现
频率来看, Ⅰ级侧枝顶端花序的分化时期比较
一致, 占总数80%以上的花序比主茎顶端花序
落后1个时期, 而落后2个时期的花序所占的
比例小于 20%。Ⅱ级侧枝顶端花序比Ⅰ级侧
枝顶端花序落后2个时期的频率增大, 所占的
比例在 20%～30%之间。Ⅲ和Ⅳ级侧枝顶端
花序出现了比上一级花序落后 3个时期的花
序, 落后 2个和 2个以上时期的花序所占的比
例进一步增大。其中Ⅲ级花序为30％以上, Ⅳ
级花序接近90％, Ⅳ级花序中有近一半不分化。
3 讨论
在柴胡种子的生物学特性方面有很多研
究报道。普遍认为柴胡的种子较小, 种胚的
比例也较小, 仅占胚乳长的12%左右; 刚收获
的种子, 胚尚未发育成熟, 需经几个月的休眠
和后熟过程才能发芽; 且无胚种子的比率高,
种子发芽率低, 发芽时间长(胡小荣等, 1998; 彭
琳等, 2003)。本研究的结果表明, 北柴胡不同
位置上花序的发育进程相差很大。主茎和
Ⅰ、Ⅱ级侧枝顶端花序的分化较早, 收获时
种子的成熟度较好。而Ⅲ和Ⅳ级侧枝顶端花
表 1 北柴胡不同位置花序的发育进程
Table1 The differentiation processes of inflorescences at different position in Bupleurum chinese
Differentiation Differentiation phases of lateral inflorescences (emergence frequency %)
phases of apical The 1st lateral The 2nd lateral The 3 rd lateral The 4 th lateral
inflorescences branch branch branch branch
Rundlet primor- Primary phase
dium phase (100.0)
Floret primordium Rundlet primordium
phase phase(80.3)
Primary phase(19.7)
Pistil & stamen Floret primordium phase
primordium phase (85.5)
Rundlet primordium
phase(14.5)
Reproduction struc- Pistil & stamen pri- Floret primordium
ture initial phase mordium phase(91.2) phase(78.6)
Floret primordium Rundlet primordium
phase(8.8) phase(21.4)
Pollen maturing Reproduction struc- Pistil & stamen Floret primordium
phase ture initial phase primordium phase phase (68.1)
(89.0) (74.6) Rundlet primordium
Pistil & stamen pri- Floret primordium phase(31.9)
mordium phase(11.0) phase(26.4)
Ovary expand Pollen maturing Reproduction struc- Pistil & stamen Floret primordium
phase(92.5) ture initial phase primordium phase phase(11.0)
Reproduction struc- (72.5) (67.4) Rundlet primordium
ture initial phase Floret primordium Floret primordium phase(43.3)
(7.5) phase(27.5) phase(15.2) Primary phase(45.7)
Rundlet primordium
phase(17.4)
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序的分化较晚 , 收获时种子的成熟度较
差 , 是造成北柴胡种子质量问题的一个主
要原因。
如何通过田间措施提高北柴胡种子的质
量, 是一个值得深入研究的课题。北柴胡花
序的分化数量大, 时间长, 也造成了体内养分
的浪费。棉花(Gossypium hirsutum)和葡萄
(Vitis vinifera)(樊植仁和董春霞, 1995)等很多
植物的栽培上都有整枝和疏花的措施, 使有限
的营养集中供给优势花, 促进其生长发育, 明
显提高了种子及果实等农产品的产量和质
量。北柴胡由于花序细密分散, 人工整枝、
疏花无法在生产上得到应用。如果在特定时
期用生长调节剂处理, 抑制弱势花序发育, 使
植株体内的养分集中供给主茎和Ⅰ与Ⅱ级花
序, 可能会提高种子的质量。这一方面的研
究在龙眼(Dimocarpus longan)(沈方科等,
2002)及草莓(Fragaria ananassa)(王文举和马
治国, 2004)等植物上得到了成功的例证, 在北
柴胡上的应用前景有待进一步探讨。
邓友平, 赵力强, 张立鸣 (1996) 北柴胡与三岛柴胡种
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樊植仁, 董春霞 (1995) “宝交早生”草莓疏花对产量
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胡小荣, 孙雨珍, 陈辉, 辛景树 (1998) 柴胡种子发芽
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彭琳, 季良, 赛都拉 (2003) 柴胡种子发芽特性研究.
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参 考 文 献
王德文 , 陈淑霞 ( 2 0 0 1 ) 药用动植物种养加工技术
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35, 42-42
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魏建和, 程惠珍, 李昆同, 丁万隆, 徐昭玺, 褚庆龙
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