全 文 ：第26卷 第12期
2014年12月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 26, No. 12
Dec., 2014
文章编号：1004-0374(2014)12-1266-07
DOI: 10.13376/j.cbls/2014182
∙ 特约综述 ∙
收稿日期：2014-12-16
基金项目：中科院B类先导项目(XDB02050500)；中科
院百人计划；上海浦江人才计划
通信作者，E-mail: tyang@ion.ac.cn
大脑中的抉择神经元
杨天明
(中国科学院上海生命科学研究院神经科学研究所，脑科学卓越创新中心，灵长类神经生物学重点实验室，上海 200031)
摘　要：近年来神经科学领域的进展表明，大脑中不仅存在如位置神经元之类的特异性编码感觉信息的神
经元，也存在能够特异性地反映动物思考过程的神经元。在一系列以侧内顶叶 (LIP)为目标的猕猴电生理
实验中，人们发现 LIP神经元的动作电位发放率可以反映抉择思考的过程。抉择的研究为我们打开了一个
研究大脑高级认知功能的窗口。抉择神经元的发现表明了大脑的高级认知功能是基于与感觉信息处理类似
的神经计算原理。
关键词：抉择；侧内顶叶； 编码
中图分类号：Q421 文献标志码：A
Decision-making neurons in the brain
YANG Tian-Ming
(Institute of Neuroscience, Key Laboratory of Primate Neurobiology, CAS Center for Excellence in Brain Science,
Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200031, China)
Abstract: Recent advances in neuroscience have revealed that the neural activity of single neurons not only encodes
specific sensory information, such as in the case of place cells discovered in the hippocampus, but also reflects
cognitive processes in the brain. A series of studies of the lateral intraparietal cortex (LIP) in macaque monkeys
demonstrated neurons in LIP are involved in decision making. During decision making, the brain combines sensory,
value, and cost information into a single decision variable and forms a decision accordingly. The activity of LIP
neurons reflects this calculation and encodes the decision variable. The dynamics of LIP neurons closely follows the
changes in the evidence accumulation during the decision process and signals its termination. The study of decision
making opens a window to the understanding of mental processes in the brain. The findings of decision-making
neurons provide us insights of how complex cognitive brain functions may be achieved by the same principles of
neural computation underlying sensory information processing.
Key words: decision-making; LIP; encoding
1　从感觉到认知
2014年的诺贝尔生理学或医学奖被授予了发
现大脑内部的定位系统的英国的 O’Keefe教授和挪
威的Moser教授夫妇。他们采用微电极记录大脑海
马以及临近的内嗅皮层 (entorhinal cortex)等脑区单
个神经元的活动，发现这些神经元编码了个体的位
置信息 [1-3]。这也是继 1981年 Hubel和Wiesel在视
觉皮层的工作之后，诺贝尔生理学或医学奖又一次
颁发给采用神经电生理技术阐明单个神经元功能的
研究。
Hubel和Wiesel在 20世纪五六十年代的开创
性工作阐明了视觉皮层单个神经元的活性可以编码
视觉信息 [4-5]。单个神经元的动作电位的发放率可
以对不同位置不同倾斜角的线条起特异性的变化，
从而对这些线条的位置和倾斜角进行编码。随后的
许多年里，神经科学的研究积累还发现了大脑中编
杨天明：大脑中的抉择神经元第12期 1267
码其他感觉信息的神经元。比如在位于包括下颞皮
层 (inferior temporal cortex)在内的许多脑区中，人
们发现了专门负责面孔识别的神经元 [6-7]。这些神
经元对其他物体都不敏感，而只对脸敏感。相关脑
区受损的患者会产生脸盲症等特异性的识别脸的功
能的紊乱，而在视觉的其他功能方面不受影响 [8]。
Quiroga等 [9]科学家更进一步在内侧颞叶 (medial
temporal lobe)发现了所谓的概念神经元。他们在
患癫痫病的患者中利用做手术的机会做了一些神经
元的记录。一个例子是他们在一名患者的大脑中发
现了一个所谓的 Jennifer Aniston神经元。Jennifer
Aniston是一名为患者熟悉的影视明星。这个神经
元不仅对这位明星各种衣着颜色、装扮差异很大的
照片有特异性反应，而且对她的声音，甚至是写有
她名字的卡片都有反应。Quiroga认为这个神经元
所代表的不再是某种特定的感觉刺激，而是代表了
一个概念，所以称这一类神经元为概念神经元。概
念神经元不仅仅包括人的概念。他们还发现了表征
地点 (如艾菲尔铁塔 )等其他概念的概念神经元。
除了这些直接与感觉系统相关的神经元之外，神经
科学家们还在位于前运动皮层腹侧发现了一类有趣
的被称为镜像神经元的有趣神经元 [10-11]。这些神经
元之所以有这么一个名字，因为它们似乎像一面镜
子一样，反映出其他个体的行为来。它们不仅对自
身的某些行动，比如说抓起一个物品会有反应，而
且对别人做出同样的行动也会有反应。这些神经元
后来也在下顶叶被发现 [12]。这些神经元被认为很可
能与理解他人的行动意图有关。
前面提到的这些特殊神经元的例子都与感觉信
息的处理密切相关。它们的命名来自于它们所表征
的特定的感觉刺激。这些神经元的发现表明，大脑
的感觉系统在单个神经元的水平上已经可以对外部
刺激进行相当有效的编码。但是大脑不仅仅是由感
觉系统组成，大脑还有更高级的脑区负责认知等复
杂的功能。那么，在这些更高级的大脑区域中，当
神经元的活性更多地反映了大脑的思考过程的时
候，我们是否还能运用神经电生理技术在单个神经
元水平研究它们和高级认知功能之前特定的关系
呢？是不是存在一些神经元可以反映大脑更抽象的
思考过程呢？答案是肯定的。而抉择神经元正是这
样一类神经元。
2　抉择和抉择变量
最近二三十年的神经科学研究中，抉择成为一
个热门的领域。人和动物每时每刻都需要做出各种
不同的抉择。正确的抉择有助于个体的生存和种群
的延续。而错误的抉择有时候甚至给个体带来灭顶
之灾。在抉择过程中，大脑面对的往往不仅仅是黑
白分明的简单直接的任务，而是需要综合各方面考
虑，根据许多模糊、不完全、不精确的信息进行判断。
研究发现，在前额叶和后顶叶的一些区域存在着
一类神经元，它们的活性与抉择过程密切相关。单
个神经元的活动可以揭示大脑在进行抉择中的思考
过程。
为了理解大脑如何进行抉择，我们需要首先明
确定义一下抉择的概念。抉择是在数个选项存在时
的一个思考过程，这个过程帮助我们最终确定其中
的一个选项。我们所说的抉择神经元必须反映这个
思考过程 (图 1)。在这个思考过程中，大脑通过对
感觉、价值、记忆等方面的信息进行整合，计算
产生一个抉择变量 (decision variable, DV)，最后根
据 DV来进行最终的抉择。DV的计算过程可以是
动态的。如果输入信息随时间变化，DV的计算也
应该随之变化。也就是说，DV应该可以反映了大
脑抉择的思考过程。如果一个神经元是抉择神经元，
它不应该仅仅反映用于抉择的一些感觉、价值或者
记忆信息，尽管这些信息是抉择的基础。抉择神经
元应该编码与抉择直接相关的 DV，并忠实反映在
抉择过程中 DV的变化。 如何确认一个神经元反映
了思考过程，并把神经元的活性和感觉或者运动信
息区分开来是抉择神经科学的一个重要的研究课题。
3　侧内顶叶存在抉择神经元
现在哥伦比亚大学的 Michael Shadlen教授所
大脑的感觉皮层接受来自外部世界的信息进行处理之后与
来自记忆和价值系统的信息相结合，计算产生一个抉择变
量DV。这个抉择变量表征了大脑在抉择过程中的思考过
程。大脑最终根据抉择变量进行抉择，其结果对外部世界
产生影响，并通过感觉系统重新反馈到大脑
图1 抉择的框架
生命科学 第26卷1268
领导的研究组的一系列实验展示了猕猴后顶叶一个
叫侧内顶叶 (lateral intraparietal cortex, LIP)的脑区
中存在着抉择神经元 [13-15]。这些神经元最早被发现
与移动视野中的某个特定位置的快速眼动有关，而
这个特定的位置则被称作这些神经元的感受野 [16]。
大多数 LIP神经元的感受野位于对侧，即左脑的神
经元负责朝向右侧视野位置的眼动，反之亦然。后
来，一些研究者发现 LIP会在眼动实际发生之前就
开始兴奋，而这也被解读为这些神经元编码了眼动
的计划而不是眼动本身。因此，就有人猜想如果猕
猴需要用眼动来做出抉择的时候，LIP神经元会不
会表征了猕猴的思考抉择过程。
Shadlen实验室的工作正是基于这个猜想。他
们训练猕猴通过眼动来进行一个随机点运动方向判
断的任务 (图 2A)。随机点中只有一部分的点的运
动是一致的，其余的点则完全随机的运动。猕猴需
要判断这些一致运动的点的运动方向是向左还是向
右，并且用向左或者向右的眼动来进行报告。这些
A：测试流程。猕猴首先将注视点移动并保持在屏幕中央的小圆点上，同时在屏幕的两侧出现了左右两个眼动目标。随后随
机点刺激在屏幕中央附近出现。其中一定数目的点随机运动，而剩余的点统一向左或者向右运动。猕猴需要判断统一运动的
点的方向，然后通过移动注视点到相应的眼动目标来报告抉择结果。正确的抉择会给予猕猴果汁的奖励。B：猕猴的抉择行
为。它们的正确率和反应时间随着motion coherence变化。C：LIP神经元的反应。当随机点运动刺激开始的时候，LIP神经元
的发放率的爬升(或下降)速度与运动的方向和强度相关。在猕猴最后做出眼动抉择之前，如果猕猴选择是这些神经元的感受
野目标，这些神经元的发放率会收集到一个阈值。本图经作者允许，改编自Gold and Shadlen, 2007[13]
图2 随机点运动方向辨识测试
杨天明：大脑中的抉择神经元第12期 1269
一致运动的点所占的比例被称为 motion coherence，
代表了猕猴所观察到的视觉刺激中包含的运动信息
的质量。如果 coherence很低，代表刺激中的噪音
很大，有用的信息则较少，任务也就较难，猕猴的
准确率就会降低，同时它们的反应速度就会变慢。
猕猴在学会这个任务后，它们的抉择行为正如预
期的那样受到 motion coherence的影响 (图 2B)。当
coherence比较大的时候，向左和向右运动的点之间
的差异较大运动方向比较明显，猕猴的正确率就高
些，同时它们的反应速度也快些。当 coherence比
较小的时候，向左和向右运动的点之间的差异较小，
运动方向难以确定，猕猴的正确率低，反应时间也
较长。随后 Shadlen研究组采用电生理技术记录了
单个 LIP神经元在猕猴进行抉择时候的活动。在记
录时，猕猴抉择目标之一处于被记录的 LIP神经元
的感受野内。根据之前对 LIP神经元性质的了解，
这些神经元应当在猕猴最后做出眼动，选择感受野
内的目标时候兴奋。然而，他们发现，远在猕猴做
出最终的眼动抉择之前，在猕猴观察随机点并进行
思考是否要选择这些神经元感受野内的眼动目标的
时候，这些神经元发放率就会开始发生变化。重要
的是，这个爬升的速度和随机点的运动方向以及
coherence密切相关。当随机点的运动方向指明感受
野目标是正确答案时，神经元的发放率会爬升。反
之，这些神经元的发放率会下降。而且，当这些神
经元的发放率进行爬升的时候，如果随机点的
coherence比较高，噪音比较小，向左和向右运动的
相关信号的差值比较大，感觉系统提供的信息量比
较大的时候，这些神经元的发放率的爬升速度会较
快。最关键的是，如果猕猴最终选择的是位于这个
神经元的感受野的眼动目标，无论这些神经元在思
考初期的爬升速度如何，它们的发放率都会在眼动
开始，也就是猕猴做出抉择之前达到一个共同的阈
值 (图 2C)。如果在这个任务中，我们把 DV定义
为向左和向右运动信号之间的差值的累积的话，
LIP神经元正是体现了这个 DV，而最后的抉择也
是根据这个 DV做出的。
如果说这些神经元的发放和猴子的抉择相关，
那么通过某些手段来改变它们的发放，是否可以影
响猴子的抉择行为呢？在另一项研究中，实验人员
通过微电极刺激的方法来改变LIP神经元的活性 [14]。
这种方法可以通过在神经元附近放置的微小电极给
出一个很小的电流，来改变小范围内的神经元的发
放状况，从而研究这些神经元对行为的影响。这个
的实验结果表明，刺激 LIP神经元对抉择行为产生
了预期的影响，表明了这些神经元对抉择所起到的
关键作用。
4　SPRT和证据权重
LIP神经元的发放率随时间变化的曲线对统计
学家来说并不陌生。早在 20世纪 40年代，美国的
统计学家Abraham Walds就提出过一个叫做 Sequential
Probability Ratio Test (SPRT)的统计方法，用于解决
在两个选项之间做抉择的问题 [17]。运用 SPRT的方
法解决抉择问题的过程与 LIP神经元的反应非常相
似。那么什么是 SPRT呢？我们需要从一些基本概
念讲起。
SPRT是建立在经典的两难抉择问题的基础上。
以我们随机点的任务为例，如果大脑观察到了一个
特定的随机点的视觉刺激，它要解决的问题是究竟
在正确答案是向左的时候观察到这个特定的刺激的
可能性大，还是正确答案是向右的时候观察到这个
特定的刺激的可能性大。如果回答是前者，那么大
脑显然应该选择向左这个选项正确的概率比较高，
反之则应该选择向右。如果用数学来表示这个判断
过程，我们只需计算两个条件概率的比值，即 P [刺
激 |正确答案为左 ]与 P [刺激 |正确答案为右 ]的
比值，并把这个比值与 1进行比较就能得到答案。
根据统计学中的 Neyman–Pearson引理，这种方法
所得到的结果是最优的。而在这种方法里用到的这
个条件概率也有了一个专门的名字，叫做似然值
(likelihood)。这两个似然值的比值，是衡量我们做
抉择的信息的一个标准。我们取它的对数 (log
likelihood ratio, logLR)，并且赋给这个新的值一个
特别的名字，叫做证据权重 (weight of evidence,
WOE) 。英国数学家图灵还给以 10为底的对数似
然率的衡量单位起了个名字叫做 ban。他认为
0.1ban，也就是他所说的 deciban是我们人类所能感
知并分辨的最小单位的信息 [18]。后来的信息理论开
始采用以 2为底的对数做单位，并取名为 bit。证据
权重WOE定量地告诉我们作为抉择依据的物理证
据所包含的信息含量。
有了证据权重这个定义之后，我们回到 SPRT
上来。SPRT要解决的问题与经典的两难抉择的问
题不同的是，我们面对的不是固定量的证据，而是
一连串总数可以是无限的证据 。在抉择过程中的每
个时间点，我们都会收集到一点新的证据，而我们
要做的抉择首先是我们是否需要收集更多的证据。
生命科学 第26卷1270
如果是，我们则等待到下一个时间点，收集到新的
证据，并且再做同样的抉择。如果我们确定已经不
需要更多的证据了，就可以根据掌握的所有证据来
给出最终答案。还是以我们随机点的任务为例。猴
子在做这个任务的时候可以自己决定看多久随机
点。如果它觉得它已经看了足够长的时间，就可以
根据它看到的刺激做出向左或者向右的抉择。在这
种情况下如何最有效地采集证据来并做抉择的问题
就是 SPRT要解决的问题。在 SPRT这个方法里，
我们首先为两个抉择选项设定阈值，两个阈值的符
A：测试流程。猕猴首先将注视点移到并保持在屏幕中央的小圆点上。同时屏幕左右出现一个红点和一个绿点。然后四个图
形依此出现。猕猴在中央注视点消失的时候需要根据四个图形所提供的证据选择红点或者绿点。正确的抉择将给予猕猴果汁
奖励。测试总共包括了10个图形。每个图形的证据权重用颜色条表示。B：猕猴的抉择行为。上图：猕猴的抉择与图形的总
权重相关。权重越倾向于红色，猕猴越可能选择红色。下图：采用logistic回归分析得到的主观权重(SWOE)与实验中指定的
证据权重相吻合。C：LIP神经元的反应。上图，在每个图形显示的时期，所有的trial被按照这一时期内的总证据权重分为五
组，每一组的LIP神经元的平均发放率随时间变化，并且很好地与证据权重相对应。下图，根据上图灰色横条所指示的时间
段计算的LIP神经元的平均发放率与该时期内的总证据权重成线性关系。本图经作者允许，改编自Yang and Shadlen, 2007[19]
图3 概率抉择测试
杨天明：大脑中的抉择神经元第12期 1271
号相反，它们的绝对值代表了我们对抉择准确程度
的要求。如果我们需要抉择的准确度较高，我们就
需要收集较多的证据，相应地设定一个较大的阈值。
在进行抉择的时候，我们需要在每一个时间点把新
收集到的证据的权重计算并且累积起来，作为判断
依据。 这样，我们收集到的证据权重的总值就会随
时间爬升。如果总权重没有爬升达到阈值，我们就
继续收集证据。如果总值达到了一个阈值，即做出
与阈值相应的抉择。
5　LIP神经元表征证据权重
既然 LIP的神经元的发放率也有这么一个类似
攀爬到阈值的变化，那么这些神经元是不是真的在
进行 SPRT的计算呢？换言之，这些神经元的发放
率是否和证据权重 logLR相关呢？由于在前面采用
随机点的实验里，我们不能很好地计算随机点刺激
的证据权重，不能很好地回答这个问题，因此我们
需要设计一个更直接的方法来检验 LIP神经元和抉
择证据之间的关系。
Yang和 Shadlen [19]的一项研究正是解决了这
个问题。他们训练猴子学习一个基于图形识别的抉
择任务 (图 3A)。任务中，猴子需要观看一个电脑
屏幕。在屏幕上有一个红色和一个绿色的点，猴子
最终需要通过移动眼睛的注视点到其中的一个点
上进行抉择。正确的抉择会有果汁的奖励。抉择
的依据是四个依次在屏幕上出现的图形。这些图形
是从总数为十个图形的图形库中抽取。不同的图形
告诉猴子红点或者绿点是正确答案的可能性有多
大。实验的关键是，每个图形都被实验人员赋予了
各自的证据权重。各个图形提供了不同大小的信息
以供猴子做出抉择。猴子经过学习，掌握了各个图
形的权重， 来综合这一组图形所提供的信息，做出
一个最合理的抉择 (图 3B)。同时，实验人员在猴
子进行抉择任务的同时，在它们的侧内顶叶 (lateral
intraparietal cortex, LIP)进行了神经元的记录。结果
发现，这些神经元的动作电位的发放率和图形所代
表的总证据权重直接对应。每当新的图形出现的时
候，如果总证据权重增加，神经元的发放率也会增
加，如果由于新图形的证据与之前的证据矛盾而导
致总证据权重减少的话，神经元的发放率也会减少。
神经元的发放率与总证据权重呈线性关系 (图 3C)。
所以，通过观察这些神经元的实时的反应，我
们可以知道大脑是如何累积信息，从而推断猴子的
思考过程。在测试中，神经元的发放可能预示猴子
一开始倾向于选择红色的答案，但是随着新的图形
的出现和信息的累积的变化，神经元的发放可以随
之改变，从而反映猕猴选择倾向的改变。最终，猕
猴在看完所有四张图片后就会做出与这个神经元一
致的选择。有兴趣的读者可以在 http://www.nature.
com/nature/journal/v447/n7148/suppinfo/nature05852.
html这个网址看到一些神经元在猴子做任务时活动
的视频。
有人可能觉得猴子有能力做这种复杂的概率计
算的能力非常不可思议。我们必须指出，猴子在做
抉择的时候，并不能意识到自己正在采用概率统计
的原理进行推理。这就像猴子在树枝间跳跃的时候
也并不知道万有引力定律一样。那么大脑的神经元
是如何习得这种计算能力的呢？ Soltani和Wang [20]
通过一个简单的神经网络来模拟了这些神经元的活
动，发现只要基于简单的 Hebbian学习，就可以令
网络计算 logLR并做出相应的抉择。这也从一个方
面说明大脑拥有这种能力并不是一件不可思议的
事情。
6　从LIP到其他抉择相关脑区
抉择神经元不仅存在于 LIP这一个脑区。我们
在大脑的许多区域都发现了这一类抉择神经元。仅
在与眼动相关的抉择任务中，人们就发现了包括前
额叶的眼动区、上视丘、基底核等等的区域存在类
似 LIP这样累积抉择相关信息的神经元 [21-24]。例如，
人们发现在前额叶的眼动区，神经元的信息积累过
程与 LIP非常相似 [23]。这个区域在解剖上与 LIP的
联系非常紧密，并且有直接的神经通路到达脑干的
控制眼动的神经元。相比之下，LIP控制眼动的信
号则需经过上视丘等中间结构才能到达脑干。
虽然目前主要的关于抉择神经元的神经电生理
证据来自于猕猴的实验，但是通过 fMRI的实验手
段，人们发现人脑中包括顶叶和前额叶的一些脑区
与证据积累密切相关 [25]。fMRI测量的信号目前还
无法直接与神经细胞的动作电位联系起来，所以这
只是间接的证据表明人脑中也存在类似的抉择神
经元。
我们目前对于这些抉择神经元有很多问题还有
待解答。首先，含有抉择神经元的各个大脑区域之
间的相互之间的关系是如何的呢？这些区域是否是
各自独立地完成抉择工作，最后通过某种方式进行
汇总呢？是不是存在某个大脑区域是抉择的中心，
而其他区域的抉择神经元只是接收和反映了来自抉
生命科学 第26卷1272
择中心的信息呢？其次，如果我们考虑的抉择与眼
动无关，而是与手 [26]等其他运动系统相关的话，
大脑是否仍然采用同样的抉择系统，还是另外有一
套并行的系统呢？最后，我们刚才讨论的抉择问题
并没有把对价值信息的处理包含进去。现实生活中，
我们面对的选项往往和价值以及代价相关。近年来
神经科学的研究指出，价值信息很可能是由大脑包
括眶额叶在内的其他一些脑区进行处理 [27-28]。但是
我们不知道包括眶额叶在内的处理价值信息的神经
回路是如何与我们刚才讨论的 LIP等脑区相互协作
处理这种更复杂的抉择的。
7　结论
虽然关于抉择的研究目前还存在着许多的未
知，但是抉择的研究作为打开大脑高级认知功能的
一个窗口已经给我们带来了丰硕的成果。抉择神经
元的发现表明，我们可以从神经元的层次了解大脑
高级的认知过程。我们期望未来神经科学的研究能
告诉我们大脑更多的奥秘，发现更多处理形形色色
各种信息和问题的神经元。
[参　考　文　献]
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