全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 18卷 第 1期
2006年 2月
Vol. 18, No. 1
Feb., 2006
植物内生细菌的分离、分类、定殖与应用
卢镇岳，杨新芳，冯永君*
（北京理工大学生命科学与技术学院, 北京 100081）
摘　要：植物内生细菌已成为国内外的研究热点，目前已从植物中分离得到许多不同种属的植物内生
细菌，其中有的具有促生与防治病害等对宿主植物有利的作用，而一些则具有潜在的致病性。研究人
员利用多种方法对植物内生细菌的内生定殖行为进行研究，发现了有意义的定殖规律，例如，某种植
物内生细菌对其宿主的侵染能力明显强于另一种内生细菌。目前，尽管植物内生细菌还有不少问题有
待解决，但它在农业上的巨大应用潜力业已彰显。
关键词：内生细菌; 共生定殖; 生物防治
中图分类号：Q948.122.3; Q939.11; S476; S432.42　　文献标识码：A
Endophytic bacteria: separation, classification, colonization and application
LU Zhen-Yue, YANG Xin-Fang, FENG Yong-Jun*
(School of Life Science and Technology, Beijing Institute of Technology, Beijing 100081, China)
Abstract: Endophytic bacteria have become one of the most popular reseach topics, and many endophytic
bacteria have been identified. Some of them benefit the hosts by growth-promoting and/or biological control,
others are considered to be potential plant pathogen. Through different methods, researchers have found out
some rules about endophytic colonization behaviour, e.g. one is more aggressive endophytic colonizer of its host
than the other. Though there are still some problems of endophytic bacteria that have to be solved, the
potential of their use in agriculture is conspicuous.
Key words: endophytic bacteria; symbiotic colonization; biological control
收稿日期：2005-08-01；修回日期：2005-08-24
基金项目：国家自然科学基金(No.30400002)
作者简介：卢镇岳(19 81 －)，男，硕士研究生；杨新芳（1 96 3 －）女，本科，实验师；冯永君(19 73 －)，男，
博士，副教授，* 通讯作者。
文章编号 ：1004-0374(2006)01-0090-05
人们已认识到化肥和农药在农业应用中的弊
端，但目前仍无更合适的替代品，它们仍在农业生
产中被广泛使用。而存在于土壤中或植物体内的具
有控制病害与促生增产潜力的微生物将可能成为一
个有效选择，其中植物内生细菌最为重要。
植物内生细菌是从表面消毒的植物组织中分离
得到或从植物内部获得的、能够定殖在健康植物细
胞间隙或细胞内，并未使植物的表型特征和功能发
生改变的细菌[1~4]。绝大部分内生细菌对植物不造成
实质性危害，并与宿主植物建立和谐联合共生的关
系[3~ 6]。植物内生细菌在自然界中广泛存在，现已
从多种植物中分离到不同种属的内生细菌，它们在
植物体中的数量很大，在植物根组织中能达到 105
C F U / g 鲜重 [ 7 ]，而且它们的生物学功能多种多
样[2~6]。植物内生细菌已成为近十年内微生物研究的
一大热点，国内外有关研究报道不断增加，主要涉
及植物内生细菌的分离、鉴定、生物学功能以及定
殖过程。
1　植物内生细菌的分离、鉴定与分类
自 20世纪中叶起，国外就已经在多种植物中
9 1第1期 卢镇岳，等：植物内生细菌的分离、分类、定殖与应用
分离得到了不同种属的内生细菌[7~10]。国内虽起步
较晚，但有人从番茄、棉花、富贵竹、辣椒、哈
密瓜、马尾松、烟草和水稻等不同种类的植物中分
离得到多种内生细菌[11~24]，主要有以下几个属：芽
孢杆菌属(Bacillus)、黄单孢菌属(Xanthomonas)、假
单孢菌属(Pseudomonas)、欧文氏菌属(Erwinia )及
短小杆菌属(Curtobacterium)，其中属于芽孢杆菌属
的菌株数在多种植物中都为最多。研究者们统计发
现，一般在植物根部与种子中内生细菌的含量比较
高，而在茎和叶中相对较少。不同植物，有的根
部最多，有的则种子中最多，然而也有一些从叶中
分离到的内生细菌数会比根部多。马冠华，肖崇刚
[21]认为，内生细菌在同种植物不同部位的分布可能
会受具体生长环境中的多种因素影响，例如一些地
区常下酸雨，叶片中的内生细菌数量将可能随之而
发生变化。文献 21~23还指出植物生长发育的不同
时期，体内内生细菌的总数以及各组织内的内生细
菌数会有所变化，生长迅速的植物个体以及生长迅
速的植物组织中内生细菌的数量较多。
内生细菌分离与鉴定的方法一般都依赖于传统
的平板培养方法，该方法简便、经济，也容易普
及，其主要缺点是无法分离得到不可培养的内生细
菌，因而不能准确判断植物内生细菌的数量与种
类。近年来，以 16S rRNA基因作为系统发育标记
为基础，利用非培养方法检测微生物种群的技术应
用于植物内生细菌研究，克服了传统培养方法的缺
陷，为检测植物内生细菌种群多样性提供了更有效
的手段 [ 3 ]。
对于现已分离得到的植物内生细菌，一般可分
为专性内生细菌与兼性内生细菌，前者指至今只能
在植物体内分离得到的细菌；后者指能在植物根际
与土壤中分离得到，也能在植物体内分离得到的细
菌[7]，而且种类居多。根据内生细菌对宿主植物生
长发育的影响可以将其分成三类：第一类对植物的
作用是中性的，即尚未发现它们的内生定殖对宿主
植物生长与繁殖有影响；第二类对植物生长发育有
促进作用，如能提高宿主植物抗病、抗逆能力，或
能通过固氮与分泌激素促进植物生长发育等；第三
类对植物生长具有负面影响[7]，在特别条件下接种
到原宿主植物或另外的宿主植物会诱发植物病害。
但需要注意的是，同种细菌定殖于不同宿主植物可
能对宿主植物产生不同的影响。
2　植物内生细菌与宿主植物的关系
植物内生细菌与宿主植物之间存在着复杂的相
互关系，了解这些关系不仅有利于认识植物内生细
菌在自然生态环境中的地位，并为其应用奠定基
础。
2.1　植物内生细菌对宿主植物病害具有防治作用　
目前已经在多种植物中分离得到、能抑制宿主植物
病原菌生长的内生细菌，它们能提高宿主植物对抗
疾病的能力。例如，王万能和肖崇刚[24]从烟草根部
分离的内生细菌118菌株能防治烟草黑胫病[24]; 龙良
鲲等[11]从番茄健康植株根内分离获得的 239株内生
细菌中有 18株能在平板培养中拮抗番茄青枯病菌；
崔林等[16]从马铃薯块茎中分离到 240株内生细菌，
其中55株能在平板培养中拮抗环腐病菌。国内外对
棉花内生细菌的研究相对较多，有多种棉花内生细
菌能防治棉花一种或多种病害，其中包括能拮抗根
腐菌的假单胞菌属一些菌株和拮抗黄曲霉菌的洋葱
假单胞菌(Ps. Cepacia)，还有能防治棉花黄萎病的
菌株[17]。文献 12~15报道，辣椒与哈密瓜等植物中
也分离到多株具有防治病原菌能力的内生细菌。这
些内生细菌防治作用的机理主要为拮抗作用与诱导抗
病作用[25~27]。
2.2　植物内生细菌对宿主植物有直接促生作用　细
菌定殖于宿主植物体内便能获得独特的微生态环境
进行生长繁殖[28]。Baldani等[29]报道，固氮细菌定殖
于植物体内的独特微生态环境中能免受氧气等不利
因素的影响，这使一系列非豆科植物中的内生细菌
能进行生物固氮作用，并已从多种非豆科植物中分
离到具有固氮能力的内生细菌，其中包括甘蔗、棕
榈树、Kal lar 草以及多种谷类与能形成块茎的植
物。一种从甘蔗中分离得到的固氮内生细菌重氮营
养葡糖酸醋杆菌(Gluconacetobacter diazotrophicus)具
有较强的生物固氮能力，其固氮酶活性能达到一种
典型根瘤菌(Bradyrhizobium japonicum)的 25% [30]。
对这些固氮内生细菌的固氮基因及其表达与调控的
研究表明，固氮基因 nif在根瘤菌与这些固氮内生
菌中是保守的，该基因对氧气与铵离子浓度的敏感
性在根瘤菌与固氮内生菌中是类似的，然而不同固
氮内生细菌采取不同的调控方式控制固氮酶的活
性[31~34]。而且，大多数固氮内生菌是严格需氧菌，
Egener等[31]研究结果证明，几种不同的内生细菌采
用各不相同的方式去创造一个适合固氮酶作用的微
生态环境，其中包括利用菌落的结构、胞外多糖以
及粘液去限制氧的扩散。笔者研究表明，水稻内生
成团泛菌(Pantoea agglomerans) YS19通过特有的
symplasmata菌团结构为自身创造生存微环境，并
9 2 生命科学 第18卷
发现在该结构下YS19会诱导表达出单体菌不具有的
蛋白，可以预见YS19在不同生长状态下可能有着
不同的代谢方式。
Pan和Vessey[30]报道指出，部分内生细菌能分
泌生长素与细胞分裂素等能促进植物生长的化学物
质。沈德龙等[35]已证明水稻内生成团泛菌YS19能
分泌四种不同的植物生长激素，它们共同调节水稻
的生命活动，能影响水稻乳熟期光合产物的分布。
一些固氮内生细菌同时具备分泌具有促生作用激素
的能力 [ 33 ]。
从进化的意义上说，具备收留有抗病促生作用
的细菌作为内生细菌能力的植物，其对不利环境的
适应能力更强，在进化上更有优势。由于植物内生
细菌是普遍存在的，可以推测植物与内生细菌的和
谐共生关系是千百年来共进化的结果。
2.3　植物内生细菌是潜在的致病菌　部分内生细菌
的确是潜在的致病菌。袁红旭等[12]从四个品种富贵
竹茎叶中分离出64个内生细菌，以烟草过敏性反应
和半叶接种法测定其内生细菌中有22个菌株具有潜
在致病性。谈家金等[36]从健康马尾松茎部分离到一
株内生细菌坚强芽孢杆菌(Bacillus firmus) GD2，当
将该菌与松材线虫混合接种在水培离体松枝时，能
诱发松材线虫病，而单独接种GD2或松材线虫的松
枝都不发病。
3　植物内生细菌对宿主植物的侵染与定殖
利用植物内生细菌作为生物制剂对植物进行生
物预处理的确存在广阔的应用前景，掌握其定殖行
为是进行生产应用的前提[37]。
Coombs和Franco[37]研究了链霉菌属(Streptomyces)
的一个菌株 EN27在发芽小麦种子中的定殖情况，
他们在实验中发现，在发芽小麦种子的胚芽、胚乳
与刚生出的幼根中能看到内生定殖的标记细菌，证
明内生细菌能定殖在处于发育早期的植物中。定殖
后的细菌并不是静止不动，而是能在植物体内不同
部位转移的。 Gyaneshwar等[38]利用能使细菌产生蓝
色色素的gus基因标记了一种具有固氮能力的植物内
生细菌粘质沙雷氏菌(Serratia marcescens) IRBG500，
研究了该菌对水稻的定殖情况，发现接种三天以
后，能在根部观察到标记的细菌定殖，在新根与根
尖部分定殖的量比较高，六天以后，在新生的茎和
叶中出现了标记的内生细菌。
国内一些研究人员采用抗性基因标记的植物内
生细菌也进行了类似的研究。刘忠梅等[34]进行了蜡
状芽孢杆菌(B. cereus)B946对小麦的定殖研究，该
菌对小麦纹枯病有明显的防治效果，其结果表明，
叶部接种 B946能在接种叶内定殖，并能向茎基部、
其他叶和根内转移；用 B946菌悬液浸种处理，该
菌能向茎基部和叶内转移。杨海莲等[40]的研究也证
明了植物内生细菌能广泛定殖于宿主的不同组织，
还发现细菌能定殖于根细胞间也能定殖于根细胞内。
内生细菌不但能在植物体内转移，而且对特定
部位有所偏好。龙良鲲和肖崇刚[41]进行了内生细菌
01-144对番茄的定殖研究，该菌对番茄的青枯病具
有防治作用。他们指出，浸种与灌根处理均可使
01-144在番茄根茎内定殖，且在根内的定殖能力大
于茎内；灌根处理后该菌在茎下部的定殖能力大于
茎上部；对不同时期的定殖菌数进行统计表明，其
定殖数量动态在根茎内均有一个“由增到减”的趋
势，但其在根内的数量变化明显较茎内平缓。
内生细菌对宿主的选择不是随机的，其对宿主
的选择存在一定的专一性。Elbeltagy等[42]对内生细
菌在野生型水稻与种植的水稻中的定殖情况进行了
研究，其结果表明，经 gfp 基因标记的一种具有固
氮能力的内生细菌Herbaspirillum sp.B501专性定殖
于野生型水稻，并有明显的固氮能力。相同宿主的
不同内生细菌，其定殖能力之间也有区别。Verma
等[43]研究了一种泛菌与一种苍白杆菌(Ochrobactrum
sp.)对水稻定殖的差异性，他们使用 gfp基因对研究
用细菌进行标记，利用激光共聚焦扫描显微镜进行
观察，发现当两种细菌分别接种在水稻上时，该泛
菌与该苍白杆菌都能在植物胞间进行定殖，然而当
该泛菌与该苍白杆菌同时接种时,苍白杆菌的定殖受
到泛菌的抑制。内生细菌定殖不仅仅受植物品种与
另一“入侵者”的影响，而且还受“土著”细
菌的影响。Remus等[44]利用酶联免疫吸附的方法进
行观察，对成团泛菌D5/23对冬小麦等几种谷物的
定殖进行研究结果证明，在植物液体培养的情况
下，植物体表的带菌情况能影响该菌的内生定殖。
植物内生细菌对不同宿主的亲和能力不一样。
内生细菌对植物的定殖能发生在发育的早期，也能
发生在成熟的植株中，而且同株细菌能定殖在同种
植物的不同组织中，并且定殖的细菌在不同组织之
间具有一定的流动性，在植物生长旺盛的分生组织
中内生细菌的含量会比较高。
以上的对植物内生细菌在健康植物中定殖的研
究，利用了不同的内生细菌标记与检测方法。采用
抗药性标记引入微生物，是一种传统而实用的方
法，具有简便、经济的优点[39.41]; 缺点是依赖于平
9 3第1期 卢镇岳，等：植物内生细菌的分离、分类、定殖与应用
板培养，精度很低，再就是不能避免植物体内本身
具有抗性的细菌的影响。使用可见光或荧光进行研
究，即把能使细菌发色的基因或常用的绿色荧光蛋
白基因导入菌体，利用这类标记进行定殖研究时配
备相应的显微镜能达到很好的效果[37~38,42~46]。冯永
君和宋未[45]已证明GFP能在成团泛菌YS19中稳定表
达，基因的丢失率接近自然突变率。但有时，使
用绿色荧光蛋白时，激发光可能使植物组织发出自
发荧光影响观察，需要使用特别波长激发的荧光蛋
白 [ 3 7 ]。
近年来，人们越来越多意识到一个新的问题，
植物向土壤中分泌的化学物质是植物与微生物通信
的物质媒介，这些化学物质能诱导细菌发生特定的
行为，而微生物受植物影响后会对植物产生信息反
馈作用，植物接受反馈信息后会再次产生新的信
号，从而使植物与微生物之间的信号交流构成一个
复杂的网络[47]。通常，植物内生细菌可能来源于植
物根际细菌，因此，对根际微生物与植物信号交流
的深入研究会对揭示内生细菌定殖的起始步骤有重
要作用。
4　植物内生细菌的应用前景与存在问题
很多研究表明，植物内生细菌应用于农作物的
病害防治与促生有明显的效果[1~7]，其中已经有一些
菌株被制成生防制剂[6~7]。早在 1986年，陈延熙教
授就已开始对分离得到的有益芽胞杆菌进行应用示
范，已证明在水稻等 50多种植物上有增产、防病、
改善品质、抗旱、防寒等功效 [ 4 ]。
与植物内生细菌不同，成团泛菌 CPA-2最初分
离自苹果表面，该菌是细菌用于生物防治的比较好
的例子，它能用于保存收获后的水果[48]。CPA-2作
为生物制剂的研究比较成熟，其一些研究经验可借
鉴于利用植物内生细菌当作生物制剂使用。
Costa等[48]确定了培养 CPA-2的合适条件，其
中包括温度、pH 值以及水活度。Poppe等[49]研究
了CPA-2对收获后水果上的病原体的防治机制，认
为竞争营养物是其中一种防治机制，而CPA-2与病
原体的直接接触对发挥防治效果很重要。Teixidó
等[50]研究 CPA-2与碳酸盐联用作为防治手段的效
果，结果表明与合适浓度的碳酸盐溶液联合使用，
CPA-2能扩宽抗菌谱，而且此浓度下的碳酸盐并不
影响 CPA-2的生长。
上述研究提示，利用植物内生细菌作为生防剂
应多考虑一些问题：是否能在合适的条件下进行培
养；是否对其防治机制十分了解；具体的应用环
境是否会影响生防试剂的作用效果；可否与现有的
安全可靠的防治手段联用，以达到相得益彰的效
果。
文献 2~7提出以下几个需要注意的问题：分离
内生细菌时所使用的植物体表灭菌方法对分离效果
的影响；自然生态环境对内生细菌生物学作用的影
响，例如土壤的 pH值；内生细菌可能诱导宿主植
物产生对人畜不利的性状，例如植物的毒性。
除以上提到问题以外，还应该充分了解该菌的
侵染、定殖、繁殖与传播的具体情况，因为一些
内生细菌对于某些植物是有益或是无害的，然而对
于另外的一些植物可能是致病的。在不完全了解这
些情况的时候，限制其传播是十分必要的，因为根
据以前利用动物来防治动物的经验，在一个生态环
境下引入一个新的物种可能会造成生态灾难，而微
生物的情况会更严重得多。我们对自然界微生态系
统的了解还是远远不够的，把一种微生物引入一个
新的生态系统有可能影响很多土著微生物的生长，
这些都是利用植物内生细菌作为生防试剂需要注意
的。因此，内生菌的分离再回接，可以被看作是
较为可靠的方式。
认识了植物根际与植物内生微生物，我们对植
物与微生物之间的关系不再是简单理解为生产者与
分解者，而是越来越发现它们和谐共生的秘密。对
植物内生细菌的研究，还可能帮助我们揭开植物研
究中的某些谜团。应该相信，随着研究的不断深
入，认识的持续提高，植物内生细菌在生态型农业
中的应用前景将十分广阔。
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