全 文 ：第７卷第２期
２００９年３月
生 物 加 工 过 程
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｐｒｏｃｅｓｓＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
Ｖｏｌ．７Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２００９
收稿日期：２００８－０４－１６
基金项目：工业微生物教育部重点实验基金资助项目（ＫＬＩＢＫＦ２００５０２）
作者简介：孙 艳（１９７９—），女，江苏连云港人，博士研究生，研究方向：酶工程；王 武（联系人），教授，博士生导师，Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｗｕ＠ｊｉａｎｇｎａ．ｅｄｕ．ｃｎ
细菌黄嘌呤氧化酶的稳定性
孙 艳，王 静，杨海麟，王 武
（江南大学 工业生物技术教育部重点实验室，无锡 ２１４１２２）
摘 要：研究ｐＨ、温度、金属离子和一些添加剂对黄嘌呤氧化酶稳定性的影响。结果表明：黄嘌呤氧化酶在
ｐＨ４５～７５的范围内较稳定；反应最适温度为３７℃。在常温２５～３５℃该酶比较稳定，经４５℃处理２ｈ，可保持
５０％左右，不同种类、不同浓度的金属离子对黄嘌呤氧化酶活性表现出程度不同的激活或抑制作用；添加谷氨酸和
天门冬氨酸，能有效提高黄嘌呤氧化酶的存放稳定性。
关键词：黄嘌呤氧化酶；稳定性；谷氨酸；天冬氨酸
中图分类号：Ｑ５５４ 文献标志码：Ａ 文章编号：１６７２－３６７８（２００９）０２－００５３－０４
ＳｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｘａｎｔｈｉｎｅｏｘｉｄａｓｅｆｒｏｍＡｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ
ＳＵＮＹａｎ，ＷＡＮＧＪｉｎｇ，ＹＡＮＧＨａｉｌｉｎ，ＷＡＮＧＷｕ
（ＴｈｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＩｎｄｕｓｔｒｉａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＪｉａｎｇｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｘｉ２１４１２２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅｆａｃｔｏｒｓａｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｅｎｚｙｍｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｘａｎｔｈｉｎｅｏｘｉｄａｓｅｆｒｏｍＡｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒｇ１９８４ａｒｅｓｔｕｄ
ｉｅｄ．ＴｈｅｅｎｚｙｍｅｗａｓｓｔａｂｌｅｉｎｐＨ４５～７５ａｎｄｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗａｓ３７℃．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ
ｘａｎｔｈｉｎｅｏｘｉｄａｓｅｒｅｍａｉｎｅｄａｒｏｕｎｄ５０％ ｗｈｅｎｈａｎｄｌｅｄ２ｈｏｕｒｓａｔ４５℃．Ｄｉｆｅｒｅｎｔｉｏｎｓｏｒｔｈｅｓａｍｅｉｏｎａｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｃｔｉｖａｔｅｄｏｒｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｘａｎｔｈｉｎｅｏｘｉｄａｓｅ．Ｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｇｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄｏｒａｓ
ｐａｒｔｉｃａｃｉｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｓｈｅｌｆｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｅｎｚｙｍｅ．Ｔｈｅａｄｄｉｎｇａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅａｄｄｉｔｉｖｅｓｉｍ
ｐｒｏｖｅｄｔｈｅｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｘａｎｔｈｉｎｅｏｘｉｄａｓｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｘａｎｔｈｉｎｅｏｘｉｄａｓｅ；ｓｔａｂｉｌｉｔｙ；ｇｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄ；ａｓｐａｒｔｉｃａｃｉｄ
黄嘌呤氧化酶（ｘａｎｔｈｉｎｅｏｘｉｄａｓｅ，简称 ＸＯＤ，
ＥＣ１．２．３．２２）是一类胞质复合酶，属钼酶家族［１］，
在Ｏ２存在下，以分子氧为直接电子受体，无需辅酶
就能催化氧化反应［２］。在催化多种底物的氧化时，
除了生成产物尿酸之外，还形成超氧自由基和过氧
化氢。这些氧化物与缺血性再灌注损伤、痛风、高
尿酸血症、风湿性关节炎、心肌梗塞、肝炎等疾病密
切相关［３－１１］。
为了保持液体酶的活力，需要在浓缩液中加入
不同种类的金属离子、氨基酸、多元醇、多糖类化合
物等。当酶的活性中心含有离子作为配位体时，盐
离子就能稳定酶的构象。另外盐可作为水分子的
替代物占据水的位置，排除自由水对酶造成的不稳
定影响。多元醇化合物可通过氢键与酶蛋白表面
分子相连，使酶蛋白分子稳定。本文对黄嘌呤氧化
酶的酶学性质及稳定性进行了初步研究。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
１．１．１ 菌种来源
本实验室保藏菌株Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒｇ１９８４。
１．１．２ 培养基
种子培养基（ｇ／Ｌ）：ＮａＣｌ５，蛋白胨１０，牛肉膏
５。调节ｐＨ至７２。
发酵培养基：ＮａＣｌ５ｇ／Ｌ、（ＮＨ４）２ＳＯ４２ｇ／Ｌ、ＣａＣｌ２
（１０ｇ／Ｌ）０１ｍＬ、ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ０２ｇ／Ｌ、葡萄糖
１０ｇ／Ｌ、酵母膏１ｇ／Ｌ、黄嘌呤（７０２ｍｍｏｌ／Ｌ）０２５ｍＬ。
调节ｐＨ至８０。
１．２ 实验方法
１．２．１ 培养条件
接一环斜面培养基上的菌体于装液量为５０ｍＬ
的２５０ｍＬ三角瓶内，３２℃、２００ｒ／ｍｉｎ培养２４ｈ，再
以５％接种量接于发酵培养基（５００ｍＬ三角瓶装液
量１００ｍＬ），３２℃、２００ｒ／ｍｉｎ摇瓶发酵。
１．２．２ ＸＯＤ活力测定
ＸＯＤ活力的测定方法参照文献［１２］。
１．２．３ 酶活保留率
酶活保留率 ＝样品酶液残余酶活／试样酶液初
始酶活×１００％。
２ 结果与讨论
２．１ 酶反应的最适ｐＨ和ｐＨ稳定性
为了测定酶的最适反应 ｐＨ，在不同 ｐＨ条件下
测定酶活力。
选用不同ｐＨ的００５ｍｏｌ／Ｌ的缓冲液，ｐＨ４０～
１００，分别在４℃静置７ｄ，然后恢复ｐＨ为７５，用常
规方法测定酶活，以未作处理的试样酶活作为１００％，
考察ＸＯＤ的ｐＨ稳定范围（图１）。
图１ ｐＨ对ＸＯＤ活力和稳定性的影响
Ｆｉｇ．１ ＥｆｅｃｔｓｏｆｐＨｏｎＸＯＤａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄＸＯＤｓｔａｂｉｌｉｔｙ
由图１可知，酶作用最适ｐＨ范围为６０～７５，
最适反应ｐＨ为６５。具有较宽的ｐＨ稳定性，在ｐＨ
４５～７０放置７ｄ酶活损失不大，剩余相对酶活均
在８０％左右，在 ｐＨ４５～７０范围之外，比酶活急
剧下降。
２．２ 酶反应的最适温度及温度稳定性
反应温度是影响酶反应活性的重要因素。反
应温度的提高可以大幅加快反应速率，提高反应的
效率，可以扩展酶的应用范围。
２．２．１ 酶反应的最适温度
将酶液分别在２５～５５℃不同温度、ｐＨ７５条
件下测定酶反应活力，测定酶反应最适温度，结果
见图２。
图２ 温度对ＸＯＤ酶活力的影响
Ｆｉｇ．２ ＥｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎＸＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
图２显示，在ｐＨ７．５的条件下，ＸＯＤ活力的最
适温度为３７℃。
２．２．２ 酶的热稳定性
将酶液在水浴中保温一定时间，立即冰浴降
温，然后按常规条件测定酶活，以未作处理的试样
酶活作为１００％，结果见图 ３。
图３ 温度对ＸＯＤ稳定性的影响
Ｆｉｇ．３ ＥｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎＸＯＤｓｔａｂｉｌｉｔｙ
从图３可以看出，在２５～３５℃该酶比较稳定，经
４０、４５℃处理０５ｈ，比酶活下降幅度增大，处理２ｈ，
仍保持５０％左右。总体来说，该酶比较稳定。
２．３ 金属离子对ＸＯＤ活力的影响
在酶液中加入一定量的金属离子 Ｋ＋、Ｆｅ３＋、
Ｍｇ２＋、Ｍｎ２＋、Ｎｉ＋、Ｚｎ２＋、Ａｌ３＋、Ｆｅ２＋、Ｃａ２＋，使各反应
体系中金属离子浓度分别为１、５和１０ｍｍｏｌ／Ｌ，以
未加金属离子的酶液作对照，测定各金属离子对
ＸＯＤ活力的影响（图４）。
４５ 生 物 加 工 过 程 第７卷
图４ 金属离子对ＸＯＤ活力的影响
Ｆｉｇ．４ ＥｆｅｃｔｓｏｆｍｅｔａｌｉｏｎｓｏｎＸＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
由图４可知，不同的金属离子对黄嘌呤氧化酶
活力的影响是不同的。除了Ｍｎ２＋，其余几种金属离
子对黄嘌呤氧化酶均有不同程度的抑制作用且随
着金属离子的浓度增大，抑制作用越强烈。其中
Ｚｎ２＋的抑制作用最大，在１ｍｍｏｌ／Ｌ时黄嘌呤氧化酶
的残余酶活仅为８８５％。Ｍｎ２＋对黄嘌呤氧化酶有
激活作用，在 １０ｍｍｏｌ／Ｌ时其激活作用反而比 ５
ｍｍｏｌ／Ｌ时减弱。
２．４ ＥＤＴＡ对ＸＯＤ活力的影响
ＥＤＴＡ能去除酶中的重金属离子，解除其对酶
的抑制作用，为了考察酶中是否存在抑制酶活力的
金属离子，在酶液中添加 ＥＤＴＡ，浓度分别为１０、５０
ｍｍｏｌ／Ｌ，以未加ＥＤＴＡ的酶液为对照，测定酶活，结
果见表１。
表１ ＥＤＴＡ对酶活的影响
Ｔａｂｌｅ１ ＥｆｅｃｔｓｏｆＥＤＴＡｏｎｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆｘａｎｔｈｉｎｅｏｘｉｄａｓｅ
ｃ（ＥＤＴＡ）／（ｍｍｏｌ·Ｌ－１） 酶活保留率／％
１０ １１３２２
５０ １３４３６
０ １００
结果表明，ＸＯＤ中含有可以被 ＥＤＴＡ螯合的金
属离子，该离子可影响ＸＯＤ。
２．５ 一些化学物质对黄嘌呤氧化酶稳定性的影响
取４份５ｍＬ酶液，分别加入牛血清蛋白（ＢＳＡ）
（质量分数０１７％），半胱氨酸（５ｍｍｏｌ／Ｌ），天门冬
氨酸（５５ｍｍｏｌ／Ｌ），谷氨酸（８０ｍｍｏｌ／Ｌ），对照样不
加稳定剂，以硅胶塞封口。置于４℃冰箱中，每隔
５ｄ测定一次酶活。以初始酶活力为１００％。
由图５可知，与对照组的酶活保持率相比，添
加谷氨酸和天门冬氨酸，能有效提高黄嘌呤氧化
酶的存放稳定性。在４℃保存３０ｄ后，对照组的
酶活保持率的酶活保留率为５３％，添加天门冬氨
酸的酶液酶活保留率为６６％，添加谷氨酸的酶液
酶活保留率接近为７２％，添加 ＢＳＡ的酶液酶活保
留率为６６％。推测谷氨酸和天门冬氨酸都是多羟
基化合物，有助于形成亲水保护层，使得 ＸＯＤ在
水相中相对稳定。
图５ 几种化学物质对酶活力的影响
Ｆｉｇ．５ Ｅｆｅｃｔｓｏｆｍｅｔａｌｉｏｎｓｏｎｘａｎｔｈｉｎｅｏｘｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ
３ 结 论
国内外未曾对节杆菌的 ＸＯＤ基本性质详细报
道，本实验对细菌ＸＯＤ稳定性进行了初步研究。结
果表明，ＸＯＤ最适反应 ｐＨ为６５，在 ｐＨ４５～７５
较稳定；ｐＨ大于８和小于４５都有较大程度的不可
逆失活；最适反应温度为３７℃，在２５～３５℃酶较稳
定；常见金属离子 Ｋ＋、Ｆｅ３＋、Ｍｇ２＋、Ｍｎ２＋、Ｎｉ＋、
Ｚｎ２＋、Ａｌ３＋、Ｆｅ２＋、Ｃａ２＋中，除了Ｍｎ２＋，其余几种金属
离子对黄嘌呤氧化酶均有抑制作用且随着金属离
子的浓度增大，抑制作用越强烈。其中 Ｚｎ２＋的抑制
作用最大。深入研究其机理有利于开发 ＸＯＤ抑制
剂药物；ＥＤＴＡ对酶有明显的激活作用。添加谷氨
酸和天门冬氨酸，能有效提高黄嘌呤氧化酶的存放
稳定性。
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ＬｉＺｈｏｎｇｑｉｎ，ＸｕＸｉａｏｐｉｎｇ，ＹａｎｇＨａｉｌｉｎ，ｅｔａｌ．Ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔ
ｒｉｃｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｘａｎｔｈｉｎｅｘｘｉｄａｓｅｂｙｈｏｒｓｅｒａｄｉｓｈ
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３４（６）：
櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒
８２１８２４．
国外动态
印度开发椰壳纤维生物提取技术
印度国立多学科科学技术研究所（ＮＩＳＴ）开发了椰壳纤维分离的创新性环保技术，比传统的脱胶方法
更具优势，并己提出了国际专利申请。ＮＩＳＴ环境技术部的ＶＢＭａｎｉｌａ介绍，新方法得到的纤维可纺性更好。
在试验装置中，经清洁和粉碎的椰壳将进入一个厌氧反应器，椰壳的纤维和胶质会因厌氧反应而分离，
同时，在传统的脱胶过程中产生的污染性酚类化合物在厌氧反应的作用下会被转化为乙酸等挥发性脂肪
酸，并可进一步由细菌作用转化成甲烷。这种新型生物工艺全过程仅需１个月的时间，而传统工艺则需要６
个月。该工艺成功将污染物转化为沼气，每千克椰壳能够产生５０Ｌ沼气，其效率大大高于利用粪肥生产沼
气。同时，通过这种工艺得到的纤维是表面光滑、弹性增强的优质生物提取纤维，可用于制造专供国际市场
的高端纺织品。该生物提取工艺也可以用于菠萝、黄麻甚至香蕉纤维的提取。此外，该工艺还具有节水、零
排放等优点。目前，研究人员规划每年处理１５０万ｔ椰壳，获得１２万ｔ白色纤维。
爱荷华州立大学新建生物基工业中心
近日，美国爱荷华大学新建了生物基工业中心，并正在发起４个生物燃料工业研究项目。中心的临时负
责人、爱荷华州工业研究与服务中心主任ＲｏｎＣｏｘ介绍，该中心将致力于解决生物燃料工业中较少得到关注
的问题，主要包括商业和经济方面的问题，而不是技术方面的问题。
该中心是爱荷华州生物经济研究所的一部分，是经过了几年筹备后最终建成的。中心的目的是支持生
物可持续工业领域的跨学科研究，以及相关的经济、政策、商业、社会和劳动力问题研究。
该中心首批资助的研究项目（经费从４万～５万美元不等）包括：１）开发一个经济模型，评估在减少碳排
放和分析不同的生物燃料工艺方面的成本耗费；２）建立一个碳模型，估计生物燃料的温室气体排放量，评估
不同政策情景下可能发生的改变；３）开发一个经济框架，评估土地用途改变情况对生物燃料温室气体排放
量的影响；４）针对玉米秸秆的生产、收割、贮存和运输等环节，进行一项技术经济分析。
（文伟河）
６５ 生 物 加 工 过 程 第７卷