全 文 ：第 35 卷第 14 期
2015年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.14
Jul.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31170423, 31200474, 31270498);国家“十二五冶科技支撑计划(2011BAC09B05);四川省杰出青年学术与技
术带头人培育项目(2012JQ0008, 012JQ0059); 中国博士后科学基金(2013M540714, 2014T70880)
收稿日期:2013鄄12鄄04; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄09鄄09
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: scyangwq@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201312042891
熊莉, 徐振锋, 杨万勤, 殷 睿, 唐仕姗, 王 滨, 徐李亚, 常晨晖.川西亚高山粗枝云杉人工林地上凋落物对土壤呼吸的贡献.生态学报,2015,35
(14):4678鄄4686.
Xiong L, Xu Z F, Yang W Q, Yin R, Tang S S, Wang B, Xu L Y, Chang C H.Aboveground litter contribution to soil respiration in a subalpine dragon
spruce plantation of western Sichuan.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4678鄄4686.
川西亚高山粗枝云杉人工林地上凋落物对土壤呼吸的
贡献
熊摇 莉, 徐振锋, 杨万勤*, 殷摇 睿, 唐仕姗, 王摇 滨, 徐李亚, 常晨晖
四川农业大学生态林业研究所, 林业生态工程重点实验室, 成都摇 611130
摘要:采用 Li鄄8100土壤碳通量分析仪对川西亚高山典型的粗枝云杉(Picea asperata)人工林土壤呼吸(凋落物去除和对照)及
其环境因子进行为期 1年的连续观测。 结果表明:凋落物去除处理和对照土壤呼吸速率均具有显著的季节动态变化,并呈现一
致的动态特征,变动范围分别为 0.35—4.39 滋mol m-2 s-1和 0.40—5.15 滋mol m-2 s-1。 整个观测期间,凋落物去除对土壤温度、水
分以及土壤呼吸速率产生的差异均不显著。 与对照相比,凋落物去除分别使土壤呼吸速率和土壤水分平均下降了 14.21%和
4.95%。 两种处理的土壤呼吸速率和土壤温度均呈显著指数相关,与土壤水分呈显著线性相关。 凋落物去除和对照的土壤温
度敏感性(Q10)分别为 3.84和 4.09。 凋落物对土壤呼吸速率的年均贡献率为 14.93%,且存在明显季节动态。 可见,地表凋落物
是亚高山森林土壤呼吸的重要组成部分。
关键词:亚高山; 粗枝云杉人工林; 凋落物; 土壤呼吸; Q10值; 土壤温度; 土壤水分
Aboveground litter contribution to soil respiration in a subalpine dragon spruce
plantation of western Sichuan
XIONG Li, XU Zhenfeng, YANG Wanqin*, YIN Rui, TANG Shishan, WANG Bin, XU Liya, CHANG Chenhui
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract: Total soil respiration is the sum of all carbon dioxide effluxes originating from litter, soil organic matter and
roots, controlled by soil biological activity and environmental drivers such as soil temperature, air temperature, water
content and photosynthetically active radiation. Aboveground litter is a key factor controlling soil carbon sequestration in
terrestrial ecosystems as well as a very important part of the soil respiration. Because autotrophic and heterotrophic activity
belowground is controlled by substrate availability, soil respiration is strongly linked to litterfall. For example, the amount of
litter and its decomposition rate greatly affect the formation of soil organic matter and the supply of plant nutrients.
Additionally, aboveground litter can directly and / or indirectly affect soil respiration via influencing other factors (e.g., soil
water, soil temperature and microorganism). Dragon spruce plantations are mainly distributed in the subalpine and alpine
forests of western Sichuan. In general, there is large amount of litter pool under the dragon spruce plantation. Therefore, the
aboveground litter could have considerable contribution to total soil respiration in the plantation. Our objective of this study
was to determine the contribution of aboveground litter to total CO2 efflux in a subalpine dragon spruce plantation of western
Sichuan. In order to evaluate the contribution of aboveground litter to total soil respiration, litter removal experiment was
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conducted in a subalpine dragon spruce plantation of western Sichuan. Litter treatments consisted of no litter ( NL,
aboveground litter excluded in plots) and control ( CK, normal litter inputs allowed). There were three plots in each
treatment, and the plot size was 20 m伊20 m. Five polyvinyl chloride (PVC) collars were settled along the diagonal in each
plot. Soil respiration rates in each treatment were measured every month over one year using the Li鄄 8100 automatic
instrument (Li鄄Cor, Inc, NE, USA). Soil temperature and moisture at the depth of 5 cm at five locations close to the outer
edge of each PVC collar were also recorded by the temperature probe and moisture sensor with Li鄄8100 automatic instrument
(Li鄄Cor, Inc, NE, USA) at the same time, respectively. In addition, we set button鄄type temperature sensor (DS1921鄄F5
#, Maxim / Dallas Semiconductor Inc., USA) in three plots. Soil temperature at the 5 cm depth in each plot was
continuously monitored. The soil respiration rates in both litter removal and control plots had obvious seasonality, exhibiting
a similar dynamic pattern. The soil respiration rate ranged from 0.35 to 4.39 滋mol m-2s-1 in litter removal treatment and the
rate ranged from 0.40 to 5.15 滋mol m-2s-1 in control plot. No significant differences in soil temperature, soil moisture and
soil respiration rate were observed between the two treatments during the experimental period. Compared with the control,
soil respiration rate and soil moisture were decreased by 14.21% and 4.95%, respectively, in litter removal treatment.
Regardless of the treatments, soil respiration rate had a significant exponential correlation with soil temperature and was
linearly correlated with soil moisture. The temperature sensitivity (Q10) of soil respiration was 3.84 and 4.09, respectively,
in litter exclusion and control plots. The contribution of aboveground litter to soil respiration rate was 14. 93%. In
conclusion, aboveground litter respiration is an important component of soil respiration in the subalpine coniferous forests of
western Sichuan.
Key Words: subalpine; dragon spruce plantation; litter; soil respiration; Q10value; soil temperature; soil moisture
地表凋落物是森林生态系统的基本组成部分,在保持水土、涵养水源、保育生物多样性、幼苗更新以及物
质循环中具有十分重要的地位[1]。 据估算,全球土壤呼吸释放 CO2通量约为 68 Pg / a,其中有 50 Pg / a 来自凋
落物和土壤有机质分解[2]。 地表凋落物是森林土壤呼吸的重要来源,其随着森林类型、气候带和季节而变
化[3鄄4]。 凋落物数量及其分解速率在很大程度上影响着土壤有机质的形成和对植物养分的供应,或通过影响
土壤水热因子,土壤微环境以及微生物种类和数量,直接或间接地影响土壤 CO2通量[4鄄7]。 可见,凋落物对了
解森林土壤碳库循环以及土壤呼吸的源汇问题具有重要意义。 凋落物去除试验是一种控制土壤碳输入来源
及速率的野外试验,主要研究凋落物是如何影响土壤有机质和养分的积累和动态[8]。 目前,国内关于凋落物
对土壤呼吸的影响多集中在低海拔地区森林[9鄄14],而对高寒森林的研究鲜见报道。
川西亚高山森林地处青藏高原东缘和长江上游,海拔 2458—4619 m,是我国第二大林区的主体,在区域
气候调节、水土保持、水源涵养和生物多样性保育方面具有不可替代的作用和地位[15],并作为长江上游重要
的生态屏障。 然而,近几十年来川西亚高山森林被过度采伐形成了大量采伐迹地,为恢复生态平衡的同时,积
极恢复形成了大面积的人工针叶林,其中云杉林是构成该区亚高山针叶林的主体[16]。 粗枝云杉(Picea
asperata)是我国特有树种,四季常绿,在涵养水源,保持长江中下游水土流失等方面具有重要作用,是川西亚
高山人工林典型的优势树种。 有研究表明,其地表凋落物层约为 1.2—10.8 cm,枯枝落叶储量约为 76.9伊103
kg / hm2,碳储量高[17]。 川西亚高山粗枝云杉人工林地上凋落物可能是该林区土壤呼吸极为重要的来源,但至
今仍没有相关研究量化粗枝云杉人工林地上凋落物对土壤呼吸的贡献。
鉴于此,本研究以川西亚高山粗枝云杉人工林为研究对象,动态监测两种处理(对照和去除凋落物)下粗
枝云杉人工林土壤呼吸速率及其相关环境因子,估算了地上凋落物对土壤呼吸的贡献。 本研究不仅有助于深
入理解地表凋落物对土壤呼吸的贡献及其影响机制,而且可为粗枝云杉人工林土壤碳库管理提供理论依据。
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1摇 材料与方法
1.1摇 研究区域和研究样地概况
摇 摇 本研究区域位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护区(102毅53忆—102毅57忆E,31毅14忆—31毅19忆N,海拔
2458—4619 m)。 地处青藏高原四川盆地的过渡地带,四姑娘山北麓,属丹巴鄄松潘半湿润气候,区域内年平均
温度为 2—4 益,最高气温 23.7 益,最低温度-18.1 益。 年均降水量 850 mm,降雨主要分布在生长季节。 研究
区域土壤类型为有机层较厚的雏形土,主要林型有岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林、岷江冷杉鄄红桦(Betula
albo鄄sinensis)混交林和岷江冷杉次生林;林下灌木主要有箭竹(Fargesia spathacea)、高山杜鹃(Rhododendron
delavayi)、三颗针(Berberis sargentiana)、红毛花楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和扁刺蔷薇
(Rosa sweginzowii)等;草本主要有蟹甲草(Cacalia forrestii)、高山冷蕨(Cystopteris montana)、苔草( Vittaria
flexuosa)和莎草(Schizaea digitata)等。
本研究选取粗枝云杉人工林(102毅56忆E,31毅18忆N,海拔 3035 m)为试验样地,乔木层的郁闭度一般为 0.8,
云杉为绝对的优势树种,占乔木个体数的 70%以上。 其树高在 17 m 左右,胸径在 18—25 cm,林下植物以小
檗(Berberis)为主,地被物以禾草(Agrostis)类、莎草(Cyperes)类植物为主,盖度在 10%—80%之间不等[16]。 样
地土层浅薄,土壤为多为山地棕壤、山地暗棕壤和山地灰褐土。 枯枝落叶层约为 2—5 cm,腐殖质层平均厚度
约为 10 cm。 0—20 cm土壤有机碳、全氮、全磷分别为 159.1,7.8,0.9 g / kg,pH为 5.8。
1.2摇 试验样地设计
2012年 11月中旬,选择粗枝云杉人工林内地表凋落物、树体长势、大小等相对均匀的地方设置 3个 20 m
伊20 m样地,每个样地按着对角线均匀设置 5个正常允许凋落物进入的 PVC环(直径 20 cm,高 6 cm,平行地
表插入土壤约 3 cm),为对照处理(CK);同时在旁边设置 5 个去除凋落物(NL)的 5 个 PVC 环。 去除凋落物
(NL)第一次处理时,移走样地内地表凋落物,安装 PVC 环后,在环上部设置 50 cm伊50 cm、网格为 1 mm伊1
mm的尼龙网,阻止凋落物进入。
1.3摇 土壤呼吸、土壤温度和水分测定
土壤呼吸通量采用 Li鄄 8100 土壤碳通量自动测量系统 (Li鄄Cor Inc, NE, USA)测定。 土壤呼吸测定从
2012年 11月中旬开始至 2013年 11月中旬,大约每个月观测 1次,每次测定在 9:00—12:00完成。 且在每次
测定前一天,在不扰动土壤和 PVC环的前提下,从根部齐地剪除地上绿色植物。 测定土壤呼吸的同时,土壤
5 cm深度的温度和水分(体积含水量,%)分别采用 Li鄄8100自带温度探针和水分传感器观测。 另外,试验地 5
cm处土壤温度用纽扣式温度传感器(DS1921鄄F5#, Maxim / Dallas Semiconductor Inc., USA)连续监测,每 2 h
记录 1次数据。
1.4摇 相关计算
1.4.1摇 土壤呼吸温度敏感性及土壤呼吸通量
土壤呼吸指数模型,Rs =aebT,Q10 =e10b,式中 Rs和 T 分别为土壤呼吸速率和土壤温度,a 和 b 都是拟合参
数,Q10为土壤呼吸速率对温度的敏感性。
两种处理测定的 5 cm土壤温度 T0与试验地连续监测的 5 cm土壤温度 Ti有显著的线性相关性(Ti =aT0+
b, NL: R2 = 0.94, P<0.0001; CK: R2 = 0.95, P<0.0001)。 将非观测日试验地连续土壤温度 Ti代入方程 Rs =
aebT可得非观测日土壤呼吸速率 Rsi;观测日 Rsi为对应处理每 2 h 的土壤呼吸速率平均值。 每日土壤呼吸
(CO2鄄C排放量)的计算公式为:
Di = (Rs1+ Rs2+ Rs3+……+ Rs12) 伊3600伊2伊12伊10
-6
式中,Di为每日土壤呼吸(gC / m2),Rsi为每日 2 h 土壤呼吸速率(滋mol m
-2 s-1)。 12 为 CO2鄄C 的摩尔质量(g /
mol),3600、2和 10-6均为换算系数。 最后,每日土壤呼吸速率累加得年累计土壤呼吸。
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1.4.2摇 凋落物对土壤呼吸的贡献
对照与去除凋落物处理日土壤呼吸速率观测值的差异及其与对照比值作为地表凋落物的贡献,用于评价
地表凋落物贡献的季节变异性:
LCD =
CKD-NLD
CKD
式中,LCD代表各个测定日地表凋落物的贡献; CKD和 NLD分别为测定日当天测定的对照和去除凋落物处理的
土壤呼吸速率平均值(滋mol m-2 s-1) 。 用对照与去除凋落物处理年累积土壤呼吸的差异与对照比值作为评
价地表凋落物的贡献。
1.5摇 数据处理与统计分析
所有的统计分析在 SPSS 17.0软件中进行。 采用 Repeated measures ANOVE进行方差分析和多重比较分
析处理之间土壤温度、水分和土壤呼吸差异性;采用 Student-t检验各时期各处理间土壤呼吸速率的差异。 采
用 Pearson相关系数评价 5 cm土壤水分和土壤呼吸的相关性,利用指数回归曲线拟合土壤呼吸速率与土壤温
度的关系。
2摇 结果与分析
2.1摇 凋落物去除对土壤温度和水分的影响
试验期间,凋落物去除和对照处理 5 cm土壤温度变化规律基本一致,均表现为先下降后升高再下降的变
化趋势,且存在显著的季节变化(P<0.01)。 但两种处理之间 5 cm土壤温度的差异性不显著(P>0.05,图 1)。
去除凋落物和对照处理的土壤温度最大值分别为 14.75 益和 14.35 益,均出现在 8月,最小值分别为-0.44 益
和-0.35 益,均出现在 1月底,全年平均温度分别为 5.27 益和 5.21 益。
粗枝云杉人工林凋落物去除和对照处理下 5 cm土壤水分相对土壤温度变化较为复杂,但两种处理的土
壤水分变化存在相似的曲线格局,且季节性变化显著(P<0.01,图 1)。 分析表明,两种处理之间 5 cm 土壤水
分差异不显著(P>0.05)。 凋落物去除和对照处理土壤水分分别在 2.65%—44.50%和 3.31%—45.14%范围变
动,最高值和最低值均分别出现在 6 月和 1 月,平均值分别为 26.48%和 27.79 %。 凋落物去除使土壤水分降
低了 4.95%。
图 1摇 川西亚高山粗枝云杉人工林去除凋落物(NL)和对照(CK)处理下 5 cm土壤温度和水分动态变化
Fig.1摇 Dynamics of soil temperature and soil water content at 5 cm depth of different treatments with litter exclusion and control in a
subalpine dragon spruce (Picea asperata) plantation of western Sichuan
NL和 CK 分别表示凋落物去除(no litter)和对照(control)
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2.2摇 凋落物去除对土壤呼吸速率的影响
摇 图 2摇 川西亚高山粗枝云杉人工林去除凋落物和对照处理下土壤
呼吸速率季节动态
Fig.2摇 Dynamics of soil respiration rate at 5 cm depth of different
treatments with no litter and control in a subalpine dragon spruce
(Picea asperata) plantation of western Sichuan
NL和 CK 分别表示凋落物去除(no litter)和对照(control),*表示
差异显著
在季节动态上,凋落物去除和对照两种处理的土壤
呼吸速率与以上分析的土壤温度变化规律基本一致,具
有相似的‘S爷型曲线格局,土壤呼吸速率存在显著季节
性变化(图 2)。 二者土壤呼吸速率变化范围分别为
0郾 35—4郾 39 滋mol m-2 s-1和 0郾 40—5郾 15 滋mol m-2 s-1,年
均土壤呼吸速率分别 1郾 99 滋mol m-2 s-1和 2郾 32 滋mol
m-2 s-1。 总体上来看,去除凋落物的土壤呼吸速率比对
照处理土壤呼吸速率低 14郾 21%,且二者之间土壤呼吸
速率的差异表现为生长季节明显高于非生长季节。 统
计分析表明,二者之间土壤呼吸速率差异不显著(P>
0郾 05),但在去年的 11 月和翌年的 5 月差异显著(P<
0郾 05)。
2.3摇 凋落物去除对土壤呼吸速率的贡献
凋落物去除明显降低了土壤呼吸速率,且凋落物对
土壤呼吸速率的贡献存在显著
的季节性变化 (P < 0. 05),变化范围为 6. 68%—
25.52%(图 3)。 在凋落物去除处理中,第 1个月对土壤
呼吸的影响很大(可能是第一次凋落物去除处理使土
壤受到较大的干扰或由其他误差造成),第 2 年 5 月次
之,其他变化幅度较为平稳,影响最小的是第 2年的 11月。 另外,统计分析表明,凋落物去除和对照土壤呼吸
年碳通量分别为 761.41 gC / m2和 875.15 gC / m2,凋落物对土壤呼吸的年均贡献率为 14.93%(图 4)。
图 3摇 凋落物去除对土壤呼吸速率影响的变化幅度
Fig.3摇 Percent changes in soil respiration induced by litter exclusion
in a subalpine dragon spruce (Picea asperata) plantation of western
Sichuan
图 4摇 凋落物去除和对照处理条件下土壤呼吸的年碳通量
Fig.4摇 Annual soil respiration between litter exclusion and control
treatment
2.4摇 土壤呼吸速率与土壤温度和水分的关系
回归分析表明,凋落物去除和对照处理的土壤呼吸速率与 5 cm 土壤温度之间存在显著指数关系(P<
0.01, 图 5)。 凋落物去除和对照处理的 5 cm土壤温度可分别解释土壤呼吸变异的 70%和 71%(表 1)。 凋落
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物去除明显降低了土壤呼吸的温度敏感性(Q10),凋落物去除和对照处理的 Q10分别为 3.84 和 4.09(表 1)。
相关分析表明,二者的土壤呼吸速率的对数值分别与 5 cm 土壤水分的对数值呈显著线性相关(P<0.05, 图
6)。
摇 图 5摇 川西亚高山粗枝云杉人工林去除凋落物和对照处理下土壤
呼吸与土壤温度的关系
Fig.5摇 Relationship between soil respiration and soil temperature
at 5 cm depth of different treatments with litter exclusion and
control in a subalpine dragon spruce (Picea asperata) plantation
of western Sichuan
摇 图 6摇 川西亚高山粗枝云杉人工林去除凋落物和对照处理下土壤
呼吸与土壤水分的关系
Fig.6摇 Relationship between soil respiration and soil moisture at 5
cm depth of different treatments with litter exclusion and control
in a subalpine dragon spruce ( Picea asperata ) plantation of
western Sichuan
表 1摇 土壤呼吸与温度的指数回归模型
Table 1摇 The exponential regression model of soil and temperature
处理 Treatment a b Q10 N P R2
去除凋落物 No little 0.84(0.2) 0.13(0.003) 3.84(0.15) 55 <0.001 0.703
对照 Control 0.71(0.1) 0.14(0.009) 4.09(0.25) 55 <0.001 0.708
摇 摇 数值=平均数(标准偏差)
3摇 讨论
3.1摇 凋落物对土壤呼吸的贡献
地表凋落物作为土壤生态系统独特的结构层次,是土壤有机质输入的主要来源,并成为土壤呼吸的一个
重要组成部分[3鄄4],而凋落物对土壤呼吸的贡献并不完全来源于凋落物自身分解释放的 CO2,凋落物对土壤呼
吸的贡献是一个非常复杂的生物学过程。 森林系统中,通过去除凋落物可以改变土壤根系和微生物所需有机
碳的供应而影响土壤呼吸。 有研究表明,地表凋落物量与土壤呼吸速率呈极显著线性相关[18],去除凋落物会
显著降低土壤呼吸速率[19鄄21]。 凋落物去除明显降低了川西亚高山粗枝云杉人工林土壤呼吸速率,但差异不
显著。 这与王光军等[9]和 Sulzman等[4]的研究结果一致。 去除凋落物对土壤呼吸速率的影响总体上不显著,
但去除凋落物所导致的土壤呼吸速率下降幅度均是生长季节大于非生长季节。 这可能是该林区凋落物储量
和分解主要与林木生长等因素有关,其次受温度和水分等因子的调控[16]。 分析表明,凋落物对土壤呼吸速率
的年均贡献率为 14.93%,接近于陈光水等分析国内 62个森林样地土壤呼吸及其相关因子数据得出凋落物对
土壤呼吸的贡献率为 20.2%[22],明显低于 Raich等测定的凋落物对全球森林生态系统中土壤呼吸速率的平均
贡献率为 33%[18]。 这说明凋落物对土壤呼吸的贡献率存在明显的空间变异。 这可能主要是因为,云杉凋落
物质量较低,可分解性不高;另外,云杉凋落物物理保护(云杉针叶外壳坚硬)使其很难被微生物直接利
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用[23],针叶凋落物往往含有更多难分解碳组分[24];再者,高海拔、低温度、低气压环境条件不利于凋落物的分
解,因此粗枝云杉凋落物层对土壤呼吸的贡献相对较小。
凋落物对土壤呼吸的贡献机制是一个非常复杂的生物学过程,主要通过自身的分解和凋落物分解过程中
可溶性有机物质通过淋溶进入土壤对土壤有机质分解产生影响[10,19],一方面作为真菌或微生物生命代谢活
动的物质基础[25],促进土壤微生物呼吸[26]。 去除凋落物可以通过减少土壤养分的有效性或改变土壤微环境
来影响微生物数量及其活性,进而降低土壤呼吸速率。 且有研究表明,去除凋落物会引起土壤微生物生物量
和活性降低[7]。 另一方面可作为养分促进植物的萌发和生长[27鄄28],使植物通过光合作用使可利用的土壤有
机碳底物数量增加以及植物根系的伸长生长,进而促进土壤有机碳的化学氧化和植物根系呼吸,凋落物去除
势必会降低根系呼吸,进而使土壤呼吸下降。 本研究中,凋落物对土壤呼吸的贡献率相对较低,甚至有研究表
明凋落物对土壤呼吸的贡献出现负值[11]。 这可能与凋落物数量、土地利用方式、土壤水热因子有关,也可能
取决于凋落物分解层自身释放的 CO2与凋落物层对土壤呼吸 CO2排放的屏蔽作用之间的平衡结果[11,29]。
3.2摇 凋落物对土壤呼吸水热因子的影响
温度是影响土壤呼吸的一个非常重要环境因子[30],主要通过影响微生物活性及植物根系生长进而影响
土壤呼吸[9]。 本研究表明,川西亚高山粗枝云杉人工林两种处理土壤呼吸速率同样受控于土壤温度,并均与
5 cm土壤温度呈显著的指数相关关系,其变异系数约 71%,这与前人的研究结果一致[4,13]。 凋落物对土壤温
度的影响主要通过阻隔土壤与外界空气的热交换,抑制土壤降温(保温),且凋落物量越多对土壤温度的影响
越大[31];反之,温度越高,凋落物分解的越快,则向土壤输入有机碳越多,土壤呼吸速率越高。 本研究中,凋落
物去除使土壤温度升高了 1.2%,这与周小刚[14]等的研究结果一致,而王光军等[9]研究却指出凋落物去除降
低了杉木人工林土壤温度。 这可能与凋落物去除使土壤直接裸露被太阳直射有关。 此外,由于土壤呼吸速率
与温度指数呈显著正相关,凋落物去除使土壤温度升高,而实际观测的结果却是凋落物去除使土壤呼吸速率
降低,这可能由于凋落物去除使土壤温度发生的变化对土壤呼吸速率的影响很小[9],又或者是土壤呼吸速率
在一定程度上还受到其他因子的综合调控。
水分是影响土壤呼吸速率的另一关键环境因子,主要通过影响根系和微生物的生理过程以及底物和氧气
的扩散进而调控土壤呼吸。 通常认为,水分对土壤呼吸的影响较为复杂。 有研究表明,只有当水分过高或过
低才会对土壤呼吸有显著影响[32鄄33]。 本研究中,两种处理中土壤水分的对数值均与土壤呼吸速率呈显著线
性正相关,这主要与川西亚高山森林明显的季节动态特征有关。 而凋落物去除使土壤水分降低了 4.95%,这
与前人研究结果相符[9,14]。 因凋落物具有吸持、拦截水量,减少地表蒸发,改善土壤结构等作用[34],而凋落物
去除势必会使土壤含水量下降,不利于可矿化底物的扩散和微生物生命代谢活动,导致土壤呼吸速率降低。
此外,本研究发现,凋落物去除和对照两种处理的土壤呼吸均具有显著的季节变化规律,并呈现相似的曲
线格局,且凋落物对土壤呼吸速率的贡献也具有明显的季节变化。 有研究表明,这主要受控于与季节变化明
显相关的土壤水热因子[12,20],且本研究已证实土壤呼吸速率与土壤温度、水分显著相关,从而使土壤呼吸具
有明显的季节变异。
3.3摇 凋落物去除对 Q10的影响
Q10值是衡量土壤呼吸对温度变化响应敏感程度的一个重要指数[35],与气候变暖密切相关,对预测未来
气候变化下的土壤碳平衡具有重要意义[36鄄37]。 土壤呼吸中组分不同,表现出对温度的敏感性不同[13]。 本研
究发现,凋落物去除使土壤呼吸温度敏感性 Q10降低,与邓琦等[12]和 Boone 等[38]的研究结果一致。 首先,由
于凋落物是土壤生态系统独特的结构层次,覆盖于土壤表面,对土壤具有可塑性和缓冲作用,能降低土壤温度
受气温波动的影响,进而减缓土壤环境对外界环境尤其是全球变暖响应的敏感性[12],反之,凋落物去除使土
壤对外界环境变化的抵抗能力减弱,土壤温度敏感性降低;其次,凋落物去除使土壤水分降低,而土壤水分下
降,不利于可矿化土壤碳底物的扩散,并降低底物的可利用性,从而降低土壤呼吸温度敏感性;最后,凋落物去
除可通过直接或间接的途径使土壤有机碳输入减少,而通常情况下,Q10与底物的可利用性成正比[37],进而使
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土壤温度敏感性降低。 此外,本研究还发现,凋落物去除处理和对照的 Q10值分别为 3.84和 4.09,明显高于中
国森林土壤呼吸 Q10的平均值 2.65[22],Erland 等指出全球 Q10值变化范围为 1.8—4.1[39]。 这在一定程度上说
明了川西亚高山海拔高、温度低,土壤呼吸的 Q10值偏高,与陈宝玉等[40]研究结果一致。 其森林土壤可能对未
来气候变暖更为敏感。
综上所述,川西亚高山粗枝云杉人工林土壤呼吸具有显著的季节变化规律,与土壤温度呈显著指数相关,
与土壤水分对数值呈显著线性相关。 短期去除凋落物使土壤水分、土壤呼吸速率、土壤温度敏感性(Q10)均明
显降低。 本研究只有 1年的试验数据,具有一定的局限性,凋落物去除对土壤呼吸的机制(特别是微生物方
面)还有待进一步研究。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 杨万勤, 邓仁菊, 张健. 森林凋落物分解及其对全球气候变化的响应. 应用生态学报, 2007, 18(12): 2889鄄2895.
[ 2 ] 摇 Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus B: Chemical
and Physical Meteorology, 1992, 44(2): 81鄄99.
[ 3 ] 摇 Wang Y D, Wang H M, Ma Z Q, Wen X F, Li Q K, Liu Y F, Sun X M, Yun G R. Contribution of aboveground litter decomposition to soil
respiration in a subtropical coniferous plantation in Southern China. Asia Pacific Journal of Atmospheric Science, 2009, 45(2): 137鄄147.
[ 4 ] 摇 Sulzman E W, Brant J B, Bowden R D, Lajtha K. Contribution of aboveground litter, belowground litter, and rhizosphere respiration to total soil
CO2 efflux in an old growth coniferous forest. Biogeochemistry, 2005, 73(1): 231鄄256.
[ 5 ] 摇 Prescott C E. Do rates of litter decomposition tell us anything we really need to know? Forest Ecology and Management, 2005, 220(1鄄3): 66鄄74.
[ 6 ] 摇 Wan S Q, Norby R J, Ledford J, Weltzin J F. Responses of soil respiration to elevated CO2, air warming, and changing soil water availability in a
model old鄄field grassland. Global Change Biology, 2007, 13(11): 2411鄄2424.
[ 7 ] 摇 Li Y Q, Xu M, Sun O J, Cui W C. Effects of root and litter exclusion on soil CO2efflux and microbial biomass in wet tropical forests. Soil Biology
and Biochemistry, 2004, 36(12): 2111鄄2114.
[ 8 ] 摇 Holub S M, Lajtha K, Spears J D H. Organic matter manipulations have little effect on gross and net nitrogen transformations in two temperate forest
mineral soils in the USA and central Europe. Forest Ecology and Management, 2005, 214(1鄄3): 320鄄330.
[ 9 ] 摇 王光军, 田大伦, 闫文德, 朱凡, 项文化, 梁小翠. 改变凋落物输入对杉木人工林土壤呼吸的短期影响. 植物生态学报, 2009, 33(4):
739鄄747.
[10] 摇 武传胜, 沙丽清, 张一平. 哀牢山中山湿性常绿阔叶林凋落物对土壤呼吸及其温度敏感性的影响. 东北林业大学学报, 2012, 40(6):
37鄄40.
[11] 摇 王丽丽, 宋长春, 郭跃东, 刘德燕, 杨桂生. 三江平原不同土地利用方式下凋落物对土壤呼吸的贡献. 环境科学, 2009, 30( 11):
3130鄄3135.
[12] 摇 邓琦, 刘世忠, 刘菊秀, 孟泽, 张德强. 南亚热带森林凋落物对土壤呼吸的贡献及其影响因素. 地球科学进展, 2007, 22(9): 967鄄986.
[13] 摇 王光军, 田大伦, 闫文德, 朱凡, 李树战. 去除和添加凋落物对枫香和樟树林土壤呼吸的影响. 生态学报, 2009, 29(2): 643鄄652.
[14] 摇 周小刚, 郭胜利,车升国,张芳,邹彦军,南雅芳,李泽,蒲辉. 黄土高原刺槐人工林地表凋落物对土壤呼吸的贡献. 生态学报, 2012, 32
(7): 2150鄄2157.
[15] 摇 Yang W Q, Wang K Y, Kellom覿ki S, Zhang J. Annual and monthly variations in litter macronutrients of three subalpine forests in western China.
Pedosphere, 2006, 16(6): 788鄄798.
[16] 摇 刘庆, 吴彦, 陈庆恒. 亚高山针叶林生态学研究. 成都: 四川大学出版社, 2002.
[17] 摇 林波, 刘庆, 吴彦, 何海, 庞学勇. 川西亚高山人工针叶林枯枝落叶及苔藓层的持水性能. 应用与环境生物学报, 2002, 8(3): 234鄄238.
[18] 摇 Raich J W, Nadelhoffer K J. Belowground carbon allocation in forest ecosystems: global trends. Ecology, 1989, 70(5): 1346鄄1354.
[19] 摇 Subke J A, Hahn V, Battipaglia G, Linder S, Buchmann N, Cotrufo M F. Feedback interactions between needle litter decomposition and
rhizosphere activity. Oecologia, 2004, 139(4): 551鄄559.
[20] 摇 Rey A, Pegoraro E, Tedeschi V, De Parri I, Jarvis P G, Valentini R. Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak
forest in Central Italy. Global Change Biology, 2002, 8(9): 851鄄866.
[21] 摇 Ngao J, Epron D, Brechet C, Granier A. Estimating the contribution of leaf litter decomposition to soil CO2 efflux in a beech forest using 13C鄄
depleted litter. Global Change Biology, 2005, 11(10): 1768鄄1776.
[22] 摇 陈光水, 杨玉盛, 吕萍萍, 张亿萍, 钱小兰. 中国森林土壤呼吸模式. 生态学报, 2008, 28(4): 1748鄄1761.
[23] 摇 Shirato Y, Yokozawa M. Acid hydrolysis to partition plant material into decomposable and resistant fractions for use in the rothamsted carbon model.
5864摇 14期 摇 摇 摇 熊莉摇 等:川西亚高山粗枝云杉人工林地上凋落物对土壤呼吸的贡献 摇
http: / / www.ecologica.cn
Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(4): 812鄄816.
[24] 摇 Rustad L E, Fernandez I J. Soil warming: consequences for foliar litter decay in a Spurce鄄fir forest in Maine, USA. Soil Science Society of America
Journal, 1998, 62(4): 1072鄄1080.
[25] 摇 张东秋, 石培礼, 张宪洲. 土壤呼吸主要影响因素的研究进展. 地球科学进展, 2005, 20(7): 778鄄785.
[26] 摇 Lajtha K, Crow S E, Yano Y, Kaushal S S, Sulzman E, Sollins P, Spears J D H. Detrital controls on soil solution N and dissolved organic matter
in soils: a field experiment. Biogeochemistry, 2005, 76(2): 261鄄281.
[27] 摇 Matsushima M, Chang S X. Vector analysis of understory competition, N fertilization, and litter layer removal effects on white spruce growth and
nutrition in a 13鄄year鄄old plantation. Forest Ecology and Management, 2006, 236(2鄄3): 332鄄341.
[28] 摇 Haeussler S, Kabzems R. Aspen plant community response to organic matter removal and soil compaction. Canadian Journal of Forest Research,
2005, 35(8): 2030鄄2044.
[29] 摇 陈四清, 崔骁勇,周广胜,李凌浩. 内蒙古锡林河流域大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的 CO2排放速率研究. 植物学报, 1999, 41(6):
645鄄650.
[30] 摇 Luo Y Q, Wan SQ, Hui D F, Wallace L L. Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie. Nature, 2001, 413(6856):
622鄄625.
[31] 摇 潘开文, 何静, 吴宁. 森林凋落物对林地微生境的影响. 应用生态学报, 2004, 15(1): 153鄄158.
[32] 摇 Davidson E A, Verchot L V, Catt覾nio J H, Ackerman I L, Carvalho J E M. Effects of soil water content on soil respiration in forests and cattle
pastures of eastern Amazonia. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 53鄄69.
[33] 摇 Maier C A, Kress L W. Soil CO2 evolution and root respiration in 11 year鄄old loblolly pine (Pinus taeda) plantations as affected by moisture and
nutrient availability. Canadian Journal of Forest Research, 2000, 30(3): 347鄄359.
[34] 摇 Atkin O K, Edwards E J, Loveys B R. Response of root respiration to changes in temperature and its relevance to global warming. New Phytologist,
2000, 147(1): 141鄄154.
[35] 摇 Ohashi M, Gyokusen K, Saito A. Contribution of root respiration to total soil respiration in a Japanese cedar (Cryptomeria japonica D. Don)
artificial forest. Ecological Research, 2000, 15(3): 323鄄333.
[36] 摇 周萍, 刘国彬, 薛萐. 草地生态系统土壤呼吸及其影响因素研究进展. 草业学报, 2009, 18(2): 184鄄193.
[37] 摇 杨庆朋, 徐明, 刘洪升, 王劲松, 刘丽香, 迟永刚, 郑云普. 土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性. 生态学报, 2011, 31(8):
2301鄄2311.
[38] 摇 陈宝玉, 刘世荣, 葛剑平, 王辉, 常建国, 孙甜甜, 马姜明, 施恭暕. 川西亚高山针叶林土壤呼吸速率与不同土层温度的关系. 应用生态
学报, 2007, 18(6): 1219鄄1224.
[39] 摇 B覽覽th E, Wallander H. Soil and rhizosphere microorganisms have the same Q10 for respiration in a model system. Global Change Biology, 2003, 9
(12): 1788鄄1791.
[40] 摇 Chen B Y, Liu S R, Ge J P, Wang H, Chang J G, Sun T T, Ma J M, Shi G J. The relationship between soil respiration and the temperature at
different soil depths in sub鄄alpine coniferous forest of western Sichuan Province. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(6): 1219鄄1224.
6864 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇