全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：科技部科技基础性工作专项资助项目（２０１１ＦＹ１１０３００，２０１５ＦＹ１１０３００）；山西省自然科学基金资助项目（２０１３０１１０３７⁃１）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃３０； 　 　 修订日期：２０１５⁃１０⁃２９
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆｚｈａｎｇ＠ ｓｘｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６３０１３４８
张淼淼，秦浩，王烨，张峰．汾河中上游湿地植被 β多样性．生态学报，２０１６，３６（１１）：３２９２⁃３２９９．
Ｚｈａｎｇ Ｍ Ｍ， Ｑｉｎ Ｈ， Ｗａｎｇ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｆ．Ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｕｐｐｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｅｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｗａｔｅｒｓｈｅｄ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３２９２⁃３２９９．
汾河中上游湿地植被 β 多样性
张淼淼１，秦　 浩１，王　 烨１，张　 峰１，２，∗
１ 山西大学黄土高原研究所， 太原　 ０３０００６
２ 山西大学生命科学学院， 太原　 ０３０００６
摘要：探讨和揭示群落构建机制（生态位理论和中性理论）是生态学和生物地理学研究的热点和难点之一。 研究 β多样性格局
及其与空间距离和环境异质性的关系为解释群落构建机制提供了一定的理论依据，以往群落 β 多样性的研究主要集中于物种
组成的差异性，对种间在进化关系和功能属性方面的差异则关注较少。 在野外调查的基础上，分析了汾河中上游湿地植被 Ｔβ
（ｔａｘｏｎ β⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ）、Ｐβ（ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ β⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ）和 Ｆβ（ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ β⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ）多样性格局及其与空间距离和生境异质性的关系。
结果表明：（１）随着样地间距离的增加，Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ整体上表现出逐渐增加的趋势，即表现出群落的距离衰减效应。 （２）土壤
因子中，ＴＰ 是影响样地间 Ｔβ、Ｐβ 和 Ｆβ 的主要因子（Ｐ＜０．０５）；ｐＨ、ＴＯＣ 和 ＴＮ 对 Ｔβ、Ｐβ 和 Ｆβ 的影响均未达到显著水平（Ｐ＞
０．０５）。 （３）由于受到空间扩散限制和生境异质性的影响，样地间 β多样性表现出较大的差异，Ｔβ（０．６６—１）、Ｐβ（０．４２—０．８５）和
Ｆβ（０．５１—０．９４）。 （４）尽管 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ反映了多样性的不同方面，但三者之相关性极显著（Ｐ＜０．０１）；（５）对 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ多样
性格局及其与空间距离和生境异质性的关系进行研究，表明环境因子和扩散限制共同决定着 β多样性的格局，即群落的构建机
制由生态位理论和中性理论共同主导。
关键词：β多样性； 系统发育多样性； 功能多样性； 空间距离； 生境异质性； 汾河上中游
Ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｕｐｐｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｅｎｈｅ
Ｒｉｖｅｒ ｗａｔｅｒｓｈｅｄ
ＺＨＡＮＧ Ｍｉａｏｍｉａｏ１， ＱＩＮ Ｈａｏ１， ＷＡＮＧ Ｙｅ１， ＺＨＡＮＧ Ｆｅｎｇ１， ２ ∗
１ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｙｕａｎ ０３０００６， Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｙｕａｎ ０３０００６， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ （ｎｉｃｈｅ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ） ｉｓ ａ ｈｏｔ
ｔｏｐｉｃ ａｎｄ ａ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔｙ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｏｍｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｂｅｔａ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈａｖｅ ｍａｉｎｌｙ ｂｅｅｎ ｆｏｃｕｓ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｌｅ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ， ｗｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｔｈｅ ｔｗｏ⁃ｅｌｅｍｅｎｔ ａｔｔｒｉｂｕｔｅ ｄａｔａ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ， ｔｈａｔ ｉｓ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｎｄｓ， ｉｔ ｗａｓ ｄｅｎｏｔｅｄ ａｓ １ ａｎｄ ｗｈｅｎ ｉｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｎｄｓ， ｉｔ ｗａｓ ｄｅｎｏｔｅｄ ａｓ
０． Ｗｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ａ ｍａｓｔｅｒ ｐｌａｎｔ ｌｉｓｔ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｕｐｐｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｅｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
ｔｈｅ Ｌｉｎｎａｅａｎ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ， ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｓｉｘ ｌｅｖｅｌｓ： Ｐｈｙｌｕｍ， Ｃｌａｓｓ， Ｏｒｄｅｒ， Ｆａｍｉｌｙ， Ｇｅｎｕｓ， ａｎｄ
Ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｂｕｉｌｔ． Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ， ｐｌａｎｔ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍ， ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ， ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ，
ｌｉｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ， ｌｅａｆ ｓｈａｐｅ， ｆｌｏｗｅｒ ｓｈａｐｅ， ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｍｏｄｅ， ｆｒｕｉｔ ｔｙｐｅ， ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｍｏｄｅ， ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ， ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｐｈａｓｅ， ｆｒｕｉｔ ｔｉｍｅ， ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｐｈａｓｅ， ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｏ ｅｘｐｒｅｓｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅ， ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ． Ｔｈｅ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ， ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｊａｃｃａｒｄ ｉｎｄｅｘ． Ｔｈｅ Ｔβ， Ｐβ， ａｎｄ Ｆβ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ １７
ｓｔａｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｕｐｐｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｅｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ， ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ， ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ （１） ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ １７ ｓｔａｎｄｓ， ｔｈｅ Ｔβ， Ｐβ， ａｎｄ Ｆβ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ， ｔｈａｔ ｉｓ， ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ａｔｔｅｎｕａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ． （２） ＴＰ （ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ） ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒ ｔｈａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｔｈｅ Ｔβ， Ｐβ， ａｎｄ Ｆβ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｐｌｅ ａｒｅａｓ （Ｐ＜ ０．０５）， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐＨ， ＴＯＣ （ ｔｏｔａｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ）， ａｎｄ ＴＮ （ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ） ｗａｓ ｎｏｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ ＞ ０．０５）． （３） Ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ， ｔｈｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ （Ｔβ ０．６６—１， Ｐβ ０．４２—０．８５， ａｎｄ Ｆβ ０．５１—０．９４）．
（４） Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ Ｔβ， Ｐβ， ａｎｄ Ｆβ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ ｗａｓ ｈｉｇｈｌｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ ＜ ０．０１）． （５） Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｔβ， Ｐβ， ａｎｄ Ｆβ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ
ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ， ｉｔ ｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｊｏｉｎｔｌｙ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ
ｏｆ ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｎａｍｅｌｙ， ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗａｓ ｊｏｉｎｔｌｙ ｄｅｃｉｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｔｈｅｏｒｙ
ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ； ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ； ｍｉｄｄｌｅ
ａｎｄ ｕｐｐｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｅｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ
在时间和空间尺度上研究和解释群落构建已逐渐成为生态学研究的热点［１⁃２］。 生态位理论和中性理论
研究群落构建长期以来一直是生态学家感兴趣的问题之一。 生态位理论认为物种共存的先决条件是生态位
分化，具有特定性状的物种共同构建群落［３］。 因此，当群落所处的生境异质性越大时，群落间的结构和组成
差异也会越大，即生境过滤作用［４⁃６］。 中性理论则认为扩散限制作用会限制种子的扩散距离，随着两个群落
间距离的增加，群落间的结构和组成差异也会增加，进而表现出较高的 β 多样性，即群落的距离衰减效
应［７⁃１１］。 Ｌｅｇｅｎｄｒｅ等［１２］对古田山 β多样性的研究表明，生态位过程和中性理论过程共同决定群落的组成结
构。 Ｂｅｎｊａｍｉｎ等对物种多度和物种分布影响的研究表明，生态位理论占主导地位，而中性理论几乎没有得到
支持［１３］。 黄运峰等通过对形成热带低地雨林树木空间分布格局的研究表明，扩散作用是最重要的生态过程，
而生境异质性作用很小［１４］。 本文通过对群落间 β多样性与空间距离和环境异质性的关系进行研究，探讨群
落的构建机制（生态位理论和中性理论） ［１５］。
已经报道的 Ｂｅｔａ多样性研究主要集中在物种组成方面，往往忽略了种间在进化等级和功能属性等方面
的差异［２］。 谱系 β多样性不仅反映了群落间物种在进化等级方面的差异，还考虑了历史过程（物种形成、灭
绝）对群落构建的影响。 可以利用物种的系统发育状况来分析群落内物种谱系亲缘关系是否有一定规律，进
而推测历史因素对群落构建的影响［２］。 功能多样性是指生态系统或群落中功能性状的数值和范围考虑了共
存物种的冗余和互补，反映了群落间物种在功能属性方面的差异［１６⁃１８］。 本文基于汾河中上游湿地植物群落
的野外调查，结合物种间分类等级关系和功能属性，应用 Ｊａｃｃａｒｄ 指数研究了样地间物种、谱系和功能 β 多样
性的格局，分析了它们与空间距离和生境异质性的关系，探讨影响物种、谱系和功能 β多样性格局形成的潜在
机制和主要因素，为汾河中上游湿地植物群落的构建机制提供理论依据。
１　 研究区域概况
汾河作为黄河的一级支流是山西最大的，发源于宁武县管涔山，纵贯省域中部，流经太原、临汾两大盆地，
至万荣县庙前村附近汇入黄河，全长 ６９５ｋｍ［１９⁃２１］。 该流域平均年降雨量 ５０４．８ｍｍ［２２⁃２３］。 研究区域汾河中上
游，包括宁武县、静乐县、娄烦县、太原市区及清徐县，流域面积约 ７７０５ ｋｍ２［ ２２］。
３９２３　 １１期 　 　 　 张淼淼　 等：汾河中上游湿地植被 β多样性 　
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汾河中上游地区地貌类型有河漫滩、土石山区、黄土丘陵区等，土壤类型为沼泽土、淋溶褐土、黄绵土和亚
高山草甸土［２０，２４］。 该区域生物多样性较为丰富，其中被子植物 ９１ 科 ３９１ 属 ８６３ 种，菊科、蔷薇科、禾本科、蝶
形花科为优势科［２０］。
图 １　 调查位点图
Ｆｉｇ．１　 Ｍａｐ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｒｅｇｉｏｎ
２　 研究方法
２．１　 样地调查
２０１４年 ８月采用典型取样法［２５］，沿汾河中上游段（宁武到太原）的头马营村、山寨村、蒯屯关村、坝门口
村等 １７个地点进行植被调查（图 １）。 每个地点布设 ３ 个 １０ ｍ×１０ ｍ样地，再在每个样地内布设 ５ 个 １ ｍ×１
ｍ草本样方进行植被调查，记录物种的名称、平均高度、盖度、多度等，同时草本样方外未记录物种；除此之外，
详细记录样方经纬度、海拔和干扰情况等［２６］。 在每个 １ ｍ×１ ｍ草本样方内选取表层 ２０ ｃｍ的土样，带回实验
室并送检测定其 ｐＨ、全氮（ＴＮ）、全磷（ＴＰ）、总有机碳（ＴＯＣ）。 共记录 ５１个样方。 记录种子植物 １６８种。
２．２　 数据分析
２．２．１　 二元属性数据
使用物种的二元属性数据（即 ０、１数据）。 物种在样地内存在则记为 １，不存在则记为 ０［２７⁃２８］。
２．２．２　 系统发育结构
综合野外调查记录，系统整理了汾河中上游植物物种总名录。 根据恩格勒的分类系统，将所调查的物种
按照门、纲、目、科、属、种划分为 ６个等级，并建立所有物种的系统进化树。 在系统进化树内，将最长路径长度
定义为 １００，每一分类等级水平上的权重依次为：种间 ω ＝ １６．７，属间 ω ＝ ３３．３，科间 ω ＝ ５０，目间 ω ＝ ６６．７，纲间
ω＝ ８３．３，门间 ω＝ １００［２９⁃３０］。
２．２．３　 功能多样性
根据植物的形态、生理、繁殖方式和物候等特征［３１］，共记录了 １４ 个植物属性来度量功能多样性，这些属
性包括植物的生长型、生活史、固氮类型、光合途径、叶的形状、花的形状、传粉方式、果实类型、种子传播方式、
４９２３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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开花时间、花期、结果时间和果期。 这些属性特征能够很好地反映出植物个体在形态、生理和物候等方面的特
征，表达出植物个体在生产力、资源的利用方式、生态恢复力及其生态对策等方面的差异。 基于所选取的植物
功能性状，运用 Ｇｏｗｅｒ距离构建物种功能属性树［３２］。
２．２．４　 β多样性指数
选取 Ｊａｃｃａｒｄ相异性指数作为 β多样性的测度指标［３３］：
β Ｊａｃ ＝ ａ
＋ ｂ
ａ ＋ ｂ ＋ ｃ
（１）
分别计算物种 β多样性（ｔａｘｏｎ β⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔβ）、谱系 β 多样性（ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ β⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｐβ）和功能 β 多
样性（ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ β⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆβ），所有计算均用 Ｒ软件完成。 式（１）中，ａ 是两个样带所共有的种数或者系统
进化树或功能属性树的枝长，ｂ 是第 １ 个样地所特有的种数或者系统进化树或功能属性树的枝长，ｃ是指第 ２
个样地所特有的种数或者系统进化树或功能属性树的枝长。
２．２．５　 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ的相关性
用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数检验 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ之间的相关性。
３　 结果与分析
３．１ 　 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ多样性
样地间 Ｔβ多样性指数皆大于 ０．５（最小值为 ０．５７，最大值为 １）。 样地间 Ｆβ 多样性指数范围为 ０．３７—
０．９４，同样表现出较大的差异。 其中 Ｆβ多样性指数大于 ０．５ 的有 １１２ 个，占全部数量的 ８２．３５％，表明样地间
物种功能性状差异较为明显。
样地间 Ｐβ多样性指数范围为 ０．３０—０．８６，表现出较大的差异，而 Ｐβ 多样性指数大于 ０．５ 的有 ８３ 个，占
全部数量的 ６１．０３％，说明样地之间的系统分类差异较大。 如样地 １ 与样地 １５ 间表现出较高的 Ｐβ 多样性
（０．８５）。 样地 １５ 物种组成以蓼科 （ Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ） 植物为主，如水蓼 （ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｈｙｄｒｏｐｉｐｅｒ） 和两栖蓼
（Ｐ． ａｍｐｈｉｂｉｕｍ），群落结构组成单一；而样地 １除了蓼科以外，还具有豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）、唇形科（Ｌａｂｉａｔａｅ）、
菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）、禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）、莎草科（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）、蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）和毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）
等，物种组成丰富、系统分类单元多样化。 Ｐβ多样性指数小于 ０．５ 的有 ５３ 个，大部分集中于坝门口、蒯屯、川
湖屯和潘家湾等地，这些地区都位于汾河源头，样地间的距离较近，群落在物种分类方面具有较高的相似性，
植物大多为莎草科、禾本科、菊科、豆科等湿生植物。
Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ多样性之间表现出极显著的相关性（图 ２， Ｐ＜０．０１），表明 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ多样性之间存在密切
联系。 Ｔβ多样性反映了样地间物种组成的差异性，而 Ｐβ和 Ｆβ反映了是样地间谱系结构和功能性状的差异。
一般来说，由于群落内物种间在进化关系和功能属性方面存在冗余现象，样地间物种的更替往往会导致 Ｔβ
多样性指数大于 Ｐβ和 Ｆβ。
３．２　 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ与样地距离的关系
以样地 １（宁武县头马营村）为例分析样地间 Ｔβ、Ｐβ 和 Ｆβ 随距离变化的关系，结果表明：随着距离的增
加，Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ整体上表现出逐渐增加的趋势（图 ３）。 样地 １与其他样地间的 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ变化范围分别为
０．６６—１、０．４２—０．８５和 ０．５１—０．９４，其中样地 １与样地（１５—１７）间的 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ 相对较高，表明群落的物种
组成、谱系结构、功能属性等存在较大的差异。
相邻样地间生境异质性对 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ具有一定的影响，研究表明：前 １１个样地（１—１１）间 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ
的值相对较低且变幅较小，而样地（１２，１５—１７）间 Ｔβ、Ｐβ 和 Ｆβ 的值相对较高，表现出较为明显的区域异质
性。 如样地 １５（土堂）和 １６（柴村）虽然都位于太原市尖草坪区，距离较近，但样地间的 Ｔβ、Ｐβ 和 Ｆβ 分别为
０．９０、０．７１和 ０．８２，在物种组成、谱系结构和功能属性等表现出较大的差异。 样地 １５ 位于土堂的橡皮坝，生境
遭到严重的人为干扰，群落类型主要以蓼科（水蓼、两栖蓼）植物为主，群落结构单一化比较严重；样地 １６ 位
５９２３　 １１期 　 　 　 张淼淼　 等：汾河中上游湿地植被 β多样性 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２　 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ多样性间的相关性
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔβ， Ｐβ ａｎｄ Ｆβ
于汾河水库，水分条件较好，加之人为活动干扰较少，湿生和水生植物分布较为集中，包括香蒲 （ Ｔｙｐｈａ
ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）、野大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｓｏｊａ）、水莎草（Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓ ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ）、狼杷草（Ｂｉｄｅｎｓ ｔｒｉｐａｒｔｉｔａ）等；此外，还有许多中生
植物分布，如假苇拂子茅 （ Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ）、苍耳 （ Ｘａｎｔｈｉｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）、山蒿 （ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｂｒａｃｈｙｌｏｂａ）等）。
３．３　 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ与土壤因子的关系
从样地距离以及相邻样地间 β多样性研究结果（图 ３，图 ４）可以看出：除了空间距离外，生境异质性也是
导致样地间 β多样性差异的重要因素。 样地间 Ｔβ、Ｐβ 和 Ｆβ 多样性与土壤因子（ｐＨ、ＴＮ、ＴＰ、ＴＯＣ）间的相关
分析表明：影响样地间 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ多样性的因子主要是 ＴＰ，相关系数分别为 ０．２１５、０．２１３和 ０．１９０，均达显著
水平（Ｐ＜０．０５）。 ｐＨ、ＴＯＣ和 ＴＮ对 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ多样性的相关性均不显著（Ｐ＞０．０５），意味着这些因素不是决
定 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ多样性的主导环境因素。
４　 讨论
研究 β多样性格局与空间距离和环境异质性间的关系有助于人们了解群落构建机制。 生态位理论和中
性理论是目前被广泛认可的群落构建机制。 生态位理论认为生态位分化是物种共存的先决条件，经过环境条
件和生物的相互作用，具有特定性状并符合各环境筛的特定物种共同构建群落［３］。 因此，在生境过滤作用
下，群落间的结构和组成会受到生境异质性的影响［４⁃６］。 基于中性理论的扩散限制同样会影响群落 β 多样性
格局，即群落的距离衰减效应［７⁃１１］。 Ｔｕｏｍｉｓｔｏ等人对亚马逊热带雨林 β 多样性的研究表明，环境因子和扩散
限制共同决定着 β多样性的格局。 扩散作用在 ８０ ｋｍ内对群落间的 β多样性格局有强烈的作用，超过这个范
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围则环境因子起主要作用［８］。
图 ３　 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ与样地距离的关系
　 Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔβ， Ｐβ， Ｆβ ａｎｄ ｓｔａｎｄ ｄｉｓｔａｎｃｅ
图 ４　 相邻样地间 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ的关系
　 Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔβ， Ｐβ ａｎｄ Ｆβ ｉｎ ｔｈｅ ａｄｊａｃｅｎｔ ｓｔａｎｄ
图 ５　 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ与土壤因子的关系
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔβ， Ｐβ， Ｆβ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ
通过分析汾河上中游湿地空间距离和土壤环境因子与 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ的关系，可知环境因子和扩散限制共
同决定着 β多样性的格局，这与 Ｔｕｏｍｉｓｔｏ Ｈ等的相关研究结果相一致［１２，８］。 随着样地间距离的增加，扩散限
制对种子的传播束缚能力越大，样地间物种 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ整体上表现出逐渐增加的趋势（图 ３）。 汾河中上游
湿地植物种子虽然可以顺着水流随机漂泊，但由于受自身生物学特点（寿命、萌发率等）、捕食以及环境因子
的影响，植物种子往往选择在下游最近的地区定植、繁衍。 随着距离的增加，有些种子虽然能侥幸到达较远的
区域，但由于受种子的寿命、成活率等因素限制，这些植物很难在该区域的群落中占据有力的竞争地位。 与汾
河太原段区域相比，汾河宁武段的类型除了包含全区均有分布的芦苇群落（Ｆｏｒｍ． Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）、小香
蒲群落（Ｆｏｒｍ． Ｔｙｐｈａ ｍｉｎｉｍａ）、香蒲群落（Ｆｏｒｍ． Ｔｙｐｈａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）、早熟禾群落（Ｆｏｒｍ． Ｐｏａ ａｎｎｕａ）和狼杷草
群落（Ｆｏｒｍ． Ｂｉｄｅｎｓ ｔｒｉｐａｒｔｉｔｅ）等外，还包括扁秆藨草群落（Ｆｏｒｍ． Ｓｃｉｒｐｕｓ ｐｌａｎｉｃｕｌｍｉｓ）、小花灯心草群落（Ｆｏｒｍ．
Ｊｕｎｃｕｓ ａｒｔｉｃｕｌａｔｕｓ）、各类莎草群落（Ｆｏｒｍ． Ｃｙｐｅｒｕｓ ｓｐｐ．）和野大豆群落（Ｆｏｒｍ． Ｇｌｙｃｉｎｅ ｓｏｊａ）等。 扁秆藨草、各类
７９２３　 １１期 　 　 　 张淼淼　 等：汾河中上游湿地植被 β多样性 　
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莎草和野大豆等由于种子颗粒较大，河道地形复杂，不利于颗粒较大的种子长远距离的扩散与传播，在下游区
域难以形成优势种群。
通过相邻样地间 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ 的比较，发现生境异质性对 Ｔβ、Ｐβ 和 Ｆβ 的影响也极为重要。 如样地 １５
（土堂）和样地 １６（柴村）都位于太原市尖草坪区，距离较近，扩散限制对种子的传播影响甚小，但样地间表现
出较高的 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ值（０．９０、０．７１和 ０．８２）。 这主要是由于这两个样地的生境类型差异较大。 样地 １５ 的
生境受人为干扰较为严重（水质受到严重污染，河道已成为人工橡胶坝），群落区系组成和结构较为简单，仅
有藨草和水蓼两种植物；样地 １６受汾河水库的影响，植物区系组成和分布较为复杂多样，除了湿生和水生植
物外（如香蒲、野大豆、水莎草、狼把草等），还分布有大量的中生植物（如假苇拂子茅、苍耳、山蒿等）。 人类活
动是相邻样地（样地 １５和样地 １６）间植物生境巨大差异的主要原因之一，进而导致样地间表现出较高的 Ｔβ、
Ｐβ和 Ｆβ值。 除了人为活动以外，样地间土壤理化性质的差异对群落物种组成和构建同样有着显著的影响，
其中 ＴＰ 的影响最为显著（Ｐ＜０．０５）。 ｐＨ、ＴＯＣ 和 ＴＮ 对 Ｔβ、Ｐβ 和 Ｆβ 多样性的影响均未达到显著水平（Ｐ＞
０．０５）。 关文彬等［３５］研究岷江干旱河谷植物群落物种周转速率与环境因子的关系时发现土壤养分（ＴＮ、ＴＰ、
速效磷和水解氮等）和含水量对物种周转速率有着显著的影响，这与我们的结果一致。
由于受到空间扩散限制和生境异质性的影响，样地间 β 多样性表现出较大的差异，Ｔβ（０．６６—１）、Ｐβ
（０．４２—０．８５）和 Ｆβ（０．５１—０．９４）。 尽管 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ 反映了多样性的不同方面（其中 Ｔβ 多样性反映的是样
地间物种组成的差异性，而 Ｐβ和 Ｆβ反映的是样地间谱系结构和功能性状的差异），但他们之间的相关性极
显著（Ｐ＜０．０１），这表明 Ｔβ、Ｐβ和 Ｆβ多样性间相互关联。 群落间物种组成的差异是 β 多样性形成的基础，而
种间进化关系和功能属性可以反映出群落构建过程中历史过程和冗余物种对群落组成和结构的影响。
以往关于 β多样性的研究往往集中在群落物种种类组成的变化，忽略了物种自身在进化等级和功能属性
等方面的差异。 Ｔβ的研究往往将物种的地位等同起来，认为每个种都是独特的。 因此，两个样地间物种的更
替和变化会直接导致 Ｔβ多样性的改变，即产生“１＋１＝ １＋１”的效果。 但由于群落内的物种在进化关系和功能
属性方面存在冗余现象，如果将物种的进化等级和功能属性考虑到研究中，种类的更替与种间进化关系和功
能属性的变化往往不是一对一的。 因此，如果更替的两个种在群落内处于不同的分类单元或者具有较大差异
的功能性状时，种间的更替会增加 Ｐβ和 Ｆβ的值，即产生“１＋１＞１＋１”的效果。 相反，如果物种间的替换发生
在冗余种之间，则 Ｐβ和 Ｆβ的值往往会小于 Ｔβ，即产生“１＋１＜１＋１的效果”。 因此，从不同的角度去理解和探
讨 β多样性格局对准确把握其过程和潜在的机制是必要的。
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