全 文 ：第 35 卷第 3 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.3
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业局林业公益性行业科研专项(201004011)
收稿日期:2013鄄04鄄11; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zwhckh@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201304110676
胡晓静,张文辉,何景峰,尹艺凝.不同生境栓皮栎天然更新幼苗植冠构型分析.生态学报,2015,35(3):788鄄795.
Hu X J, Zhang W H, He J F, Yin Y N.Architectural analysis of crown geometry of Quercus variablis BL. natural regenerative seedlings in different habitats.
Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):788鄄795.
不同生境栓皮栎天然更新幼苗植冠构型分析
胡晓静1,2,张文辉1,*,何景峰1,尹艺凝1
1 西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室,杨凌摇 712100
2 石河子大学农学院,石河子摇 832000
摘要:栓皮栎存在于秦岭南坡的多种林分中,生活在不同生境中的个体往往形成不同的树冠形态和构型特征。 为了说明不同生
境条件下栓皮栎幼苗的植冠构型变化,采用典型抽样法,对秦岭南坡 3 种生境中(林冠下、林隙、林缘)的栓皮栎天然更新幼苗
的侧枝、叶片特征及其空间分布进行了调查分析,结果表明:3 种不同生境中栓皮栎幼苗植冠形态发生了明显的可塑性变化,
(1) 林冠下的幼苗明显为开阔型树冠,林隙和林缘处的幼苗树冠相对紧密;(2) 幼苗的 1级侧枝密度与分枝角度在 3种生境下
均差异显著(P<0.05);从玉到郁层,林冠下幼苗的分枝角度在冠层内变化幅度不到 5毅,而林缘处幼苗的分枝角度变化高达 40毅;
发生 5个以上 1级侧枝的概率以林冠下最大,为 0.6;(3) 从林缘、林隙到林冠下,幼苗的叶长、叶宽、单叶面积、叶面积指数逐渐
降低,数量叶密度和比叶面积则逐渐增大,与其它两种生境相比,林冠下幼苗的叶片逐渐向树冠上层集中,且以更高序的侧枝为
主要着生枝条;(4) 林隙中栓皮栎幼苗的树高、地径明显优于林缘和林冠下,缩短了苗木进入主林层的时间,林隙对栓皮栎种群
更新有利。 在今后栓皮栎林的经营中,可以通过适当间伐来增加林隙数量,为森林更新和结构的优化的提供有利条件。
关键词:栓皮栎;林隙;天然更新;构型分析
Architectural analysis of crown geometry of Quercus variablis BL. natural
regenerative seedlings in different habitats
HU Xiaojing1,2, ZHANG Wenhui1,*, HE Jingfeng1, YIN Yining1
1 Education of Ministry Key Laboratory of Environment and Ecology in West China, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
2 Agriculture College, Shihezi University, Shihezi 832000, China
Abstract: Quercus variabilis distributes widely in a variety of forest stands on the south slope of Qinling Mountains, and this
tree species often displays variety crown morphological and architectural features in different habitats. In order to illustrate
the crown architectural variation of Q. variabilis seedlings in different habitats and understand the response and adaptation
mechanisms of plant to different environment conditions, the typical sampling method was implemented, and the
characteristics of lateral branch and leaf, as well as their spatial distribution for Q. variabilis seedlings, which grew in three
different habitats (under canopy, forest gap and forest edge), were investigated in Shanyang in September 2012. The result
showed that the crown morphological features of Q. variabilis seedlings changed in response to three kinds of habitats. (1)
The seedlings under canopy had significantly broad crown, while the crown was relatively dense and narrow in forest gap and
edge (P<0.05), this was displayed by the crown width of seedlings, which were 22.8, 32.1 and 45.6 cm in forest edge,
forest gap and under canopy respectively, and such a change in crown structure was an advantageous adaptation for
enhancing light interception. (2) The density of first鄄order鄄branch and the branch angle were both different significantly
among three kinds of habitats (P<0.05), from I to IV stratum,the branch angle of seedlings under canopy were the widest,
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and the amplitude of variation didn忆 t exceed 5毅, while the same parameter in forest edge decreased gradually and the
amplitude of variation reached up to 40毅. meanwhile, the probability of forming more than 5 first鄄order鄄branches for
seedlings under canopy was the largest, the maximum was 0.6, and the mean branching number could be up to 5.1. (3)
Affected by the lateral branches distribution, the leaves distribution of seedlings were different among three habitats. the leaf
morphological charecteristics of Q. variablis seedlings including leaf length, leaf width, leaf area and leaf area index
gradually decreased from forest edge, forest gap to under canopy, while quantitative leaf density and leaf area per unit dry
mass showed reverse trend. Compared with the other two habitats, the seedling leaves in under canopy tended to distribute
in upper crown and insert on the higher order branches, and this distribution pattern of branches and leaves could enhance
the light interception of the seedlings in this kind habitats. (4) The height and collar diameter of seedlings in forest gap
were obviously greater than those in other two habitats, this advantage could shorten the time of seedlings entering into the
main storey, so forest gap was advantageous to the population regeneration and cultivate the large diameter timber of
Q. variabilis, and this might be caused by the better radiation condition, air temperature and soil moisture etc., which were
benefit to the growth of seedlings, In the future, appropriate thinning techniques should be used to increase the number of
the forest gap and provide favorable conditions for regeneration and structure optimization of Q. variabilis forests.
Key Words: Quercus variablis BL.; forest gap; natural regeneration; architectural analysis
自然界绝大多数植物都是构件的集合体,每种植物的个体都有一个精确的并受遗传因素决定的“生长方
案冶,植物在任何一个发育阶段,其内部生长方案的表达形式都可用构型来表示,因此构型是植物内在遗传信
息在一定时间表现的外部形态特征[1鄄2]。 基因是决定形态特征的内在因素[3];环境条件和各种生态因子影响
着植物次生形态和构型;森林经营措施通过改善林地生境条件,改变树木生存空间,使林木向着理想的构型发
育。 林木的幼年阶段形态可塑性大,在不同生境条件下表现出较高的形态多样性[4]。 研究生境因素对植物
幼苗各构件(枝、叶、芽、根等)形态产生的影响以及构型差异对森林结构优化以及经营措施制定具有重要的
参考意义[5]。
栓皮栎(Quercus variabilis)为壳斗科(Fagaceae)栎属落叶乔木,是重要的用材、软木、栲胶和能源树种。 栓
皮栎速生、耐旱、耐瘠薄,分布广泛,是我国暖温带落叶阔叶林和亚热带常绿落叶阔叶混交林的重要建群
种[6]。 国外没有栓皮栎,但对于栎属其它树种构型的研究开展较早。 Oohata和 Shidei研究发现在不同光强和
密度条件下,7年生的 Quercus philler分枝无显著改变[7]。 McMahon和 Kronauer对红栎和 Quercus alba 的研究
结果[8]也与之类似。 但 Pickett和 Kempf发现红栎个体内枝条和叶的排列方式都有不同程度的改变[9]。 国内
对于栎属树种的构型研究开始于 20世纪 90年代,且主要集中于辽东栎上[10鄄12]。 对栓皮栎的研究主要是种群
生殖动态、种群年龄结构和生物学生态学特性[13鄄15],以及不同经营措施促进林木生长和改善林地生境的内
容[16],但有关栓皮栎天然幼苗构型分析的研究还未见报道。 马莉薇等[17]对秦岭北坡栓皮栎实生苗的研究结
果表明,林隙、林缘、林冠下由于资源的再分配和微生境的异质性,对幼苗的存活、生长产生显著影响。 微生境
差异是否也会对栓皮栎天然更新幼苗的构型产生影响? 本研究以不同生境中(林冠下、林隙、林缘)栓皮栎天
然幼苗为研究对象,通过统计栓皮栎幼苗的侧枝、叶片以及树冠的特征,分析不同生境中栓皮栎幼苗构型变
化,阐明栓皮栎幼苗构型对生境因素的适应策略,探讨构型与生境关系,为森林结构及其经营措施优化提供
依据。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究地区自然概况
研究区域位于秦岭南坡的山阳县(33毅09忆—33毅42忆N,109毅32忆—110毅29忆E),属北亚热带向暖温带过渡的季
风性半湿润山地气候,年平均气温 13.1益,年平均无霜期为 207d,年平均日照 2133.8h,日照率 48%,年平均降
987摇 3期 摇 摇 摇 胡晓静摇 等:不同生境栓皮栎天然更新幼苗植冠构型分析 摇
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水量 709.3mm。 栓皮栎林是当地主要森林类型,主要分布在海拔 800—1500m,乔木层郁闭度 0.7—0.8,伴生
树种主要有麻栎(Quercus acutissima)、槲栎(Quercus aliena)等,高度为 7—12m;林下灌木盖度为 0.2—0.4,高
度为 0.5—1.5m,主要有胡枝子(Lespedeza bicolor)、黄栌(Cotinus coggygria)、杜梨(Pyrus betulaefolia )等;草本
层盖度为 0.2—0.4,高为 10—40cm,以百合科的麦冬(Ophiopogon Japonicus)和莎草科的苔草属(Carex)植物为
主。 研究区的林分近年来没有进行过较大规模的采伐或破坏活动,林相发育良好。 本研究以阳坡的栓皮栎林
为研究对象。
栓皮栎天然更新幼苗的生长环境分为林冠下、林隙以及林缘处,分别在这 3 个生境设置样地。 选择林相
相对整齐,林木分布均匀的地段,设置 3 块 20m伊20m林冠下生境样地(样地中心距林缘>40m)。 在林内寻找
林隙,林隙面积 60—100m2,共 3个林隙样地。 在栓皮栎林边缘,即森林与农田的交汇处,设置 3个 10 m伊50 m
的样地。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 调查分析方法
研究所用的栓皮栎幼苗为高度 h<1.5m的天然更新苗,在每个生境(林冠下、林隙和林缘)样地中抽取 20
株幼苗作为研究对象。 采用典型抽样法[18](排除 1—2年生幼苗),在选定更新苗后,先测定树高、地径(或胸
径)、冠幅、冠长,用半圆仪测量分枝角,测定各侧枝在树干上的位置(距主干顶芽的距离),统计各级枝条上的
现存叶数,并计算树冠率,树冠率是指冠长占树高的百分比。 为了确定不同树冠层次中侧枝和叶片分布格局,
按照每株幼苗的树高分成 4个层次,从冠顶起将树高分为:1H—3/ 4H、3 / 4H—1 / 2H、1 / 2H—1 / 4H、1 / 4H—0H
(H为树高)4 个层次,分别以 玉、域、芋、郁标记。 以每个 1 级侧枝在主干上的位置为准,按侧枝所处的高度
确定所属的冠层。 按下列标准确定各指标:1级侧枝是着生在主干上的枝条,2级侧枝则是着生在 1级侧枝上
的枝条,3级侧枝是着生在 2 级侧枝上的枝条,以此类推;分枝角度是指 1 级侧枝与树干方向的夹角;数量叶
密度是指单位长度 1级侧枝上所着生的叶片数量;面积叶密度是指单位长度 1 级侧枝上所着生叶片的面积;
1级侧枝密度是指单位长度树干上着生的 1级侧枝数量;2 级侧枝密度则是单位长度 1 级侧枝上的 2 级侧枝
数量[18鄄19]。 树干上发生侧枝的分枝概率和平均分枝数则根据一定时期内树干上每年发生的侧枝(或者从一
级侧枝上发生的二级枝条)的调查结果,利用统计分析方法分别按照下式计算[20]:
P i =(发生 i个枝条的分枝次数) / (总分枝次数)
E(x)= 移( i·P i)
式中, i为分枝数;P i是分枝数为 i的分枝概率;E(x)是平均分枝数。
1.2.2摇 实生苗年龄确定方法
1—4a 实生苗个体年龄通过主茎上的芽鳞痕、茎干颜色确定,4a 以上实生苗个体的年龄通过观察主茎上
的芽鳞痕,同时用放大镜观察基部年轮数确定[15]。
1.2.3摇 叶片特征测定方法
叶片带回实验室后,先用 EPSON PERFECTION 4870 扫描仪将叶片扫描成图片文件,用 WinFOLIA 2004a
软件分析叶面积(LA) [20],然后将叶片放入 80益烘箱下烘 48h至恒重,再称重,即为叶干重。 比叶面积(SLA)
为叶面积和叶干重的比值;单株的叶面积指数为:
LAI = LA伊N / (仔伊 R2)
式中,LAI 为叶面积指数;LA为平均单叶面积;N为单株实生苗总叶片数;R为实生苗冠幅的半径。
1.2.4摇 数据处理
采用 EXCEL和 SPSS 16.0进行数据处理及运算;ORIGIN 7.5进行图形处理。
2摇 结果与分析
2.1摇 树冠结构
林隙、林缘、林冠下的无机环境和生物环境都存在不同程度的差异,使得更新幼苗产生不同的适应策略,
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以保证植株在资源利用和竞争中取得优势。 不同生境对天然更新的栓皮栎幼苗的冠长和树冠率影响不大,但
显著影响了幼苗冠幅及地径(表 1)。 从郁闭的林冠下到林隙直到林缘存在一个资源梯度,最显著的为光照条
件的差异。 林冠下由于光照水平的降低,栓皮栎幼苗具有明显的开阔型树冠,冠幅随之增加。 这表明在庇荫
环境条件下,天然更新的栓皮栎幼苗采取了可塑性调节对策,通过冠幅的扩大尽可能多的获取光合有效辐射。
栓皮栎天然更新幼苗地径表现为林隙>林缘>林冠下,高度也表现为林隙最大,这与对秦岭北坡栓皮栎实生苗
的研究结果[17]一致,林隙较林缘、林冠下更有利于栓皮栎幼苗的生长发育,形成大的实生苗。
表 1摇 不同生境栓皮栎幼苗总体地上结构
Table 1摇 Aboveground structure of the Q. variabilis seedlings in different habitats
生境
Habitat
冠长
Crown
length / cm
冠幅
Crown
width / cm
树冠率
Crown
ratio / %
树高
Height / cm
地径
Collar
diameter / cm
苗龄
Seedling
age / a
林缘 Forest edge 16.7依6.3 22.8依7.6 a 38.5依15.2 41.6依16.6 0.4依0.1a 5.0依2.3
林隙 Forest gap 23.1依7.4 32.1依9.6 ab 43.4依17.7 57.0依14.0 0.7依0.4b 5.6依3.1
林冠下 Under canopy 37.6依12.4 45.6依6.4 b 48.8依14.0 42.9依12.8 0.4依0.2a 5.6依2.8
P 0.207 0.045 0.608 0.394 0.033 0.856
摇 摇 不同小写字母表示生境间差异显著(P<0.05)
2.2摇 侧枝分布
2.2.1摇 枝条分布特征
从表 2可看出,不同生境个体间除 1级侧枝直径和 1 级侧枝长度相差不大外,其余各侧枝属性因子间的
差异均达显著或极显著水平。 从林冠到林隙到林缘,由于环境资源的变化,1 级侧枝属性随之发生变化,栓皮
栎天然更新幼苗形态对不同生境表现出一定程度的可塑性响应。 林冠下栓皮栎幼苗的 1级侧枝密度、分枝角
度、1级侧枝长度、1级侧枝直径均为各生境之首,且 1 级侧枝密度与分枝角度与林缘、林隙相比达到显著水
平。 2 级侧枝密度则以林隙中的个体最高,林冠下个体的最低,林缘与林隙的个体差异不显著。 说明在林冠
下栓皮栎幼苗个体通过抑制主干生长来促进 1级侧级生长,不但通过侧枝的水平生长增大冠幅来获取更多的
光辐射,而且通过强烈分枝来提高光利用率,但对其高生长不利,可能会导致幼苗的高死亡率。 实际调查中也
发现林冠下栓皮栎幼苗的顶端枯死现象严重,不利于种群更新。
表 2摇 不同生境栓皮栎幼苗侧枝分布特征
Table 2 摇 Branching characteristics of the Q. variabilis seedlings in different habitats
生境 Habitat DSB / (个 / m) DFB / (个 / m) CDFB / cm LFB / cm AFB / (毅)
林缘 Forest edge 24.7依4.1 B 4.2依1.2 a 0.1依0.1 7.9依3.6 43.5依5.8 a
林隙 Forest gap 32.7依7.6 AB 7.3依3.1 ab 0.2依0.1 8.8依2.2 62.4依11.2 ab
林冠下 Under canopy 5.7依1.1 A 9.1依4.2 b 0.2依0.1 13.0依3.5 66.2依5.8 b
P 0.000 0.026 0.101 0.054 0.049
摇 摇 DSB:2级侧枝密度 Density of second order branch;DFB:1级侧枝密度 Density of first order branch;CDFB:1 级侧枝直径 Collar diameter of first
order branch;LFB:1级侧枝长 Length of first order branch;AFB:分枝角度 Angle of first order branch;不同小写字母表示差异显著(P<0.05);不同大
写字母表示差异极显著(P<0.01)
从各冠层平均结果看(图 1), 1级侧枝在各种生境条件下的垂直分布趋势不同。 在林冠下,栓皮栎幼苗
的 1级侧枝主要分布在树冠最高层次中;林隙中幼苗的 1级侧枝主要分布在玉、域两层,且在这两层的分布比
例基本相同(P>0.05);在林缘处,由于处于全光环境下,栓皮栎幼苗的 1级侧枝主要分布在次高层次中。 2 级
侧枝在不同生境中的垂直分布也不同。 林缘处的栓皮栎幼苗 2 级侧枝在第芋层中所占比例最高,占全冠的
50%左右;而林隙和林冠下个体 2级侧枝在第域层内的比例最大,但在树冠上部 3 层内的分布较均匀。 在 3
种生境中,在树体下端产生分枝的栓皮栎幼苗数量较少,都表现出良好的向上生长的态势。
在 3种生境内栓皮栎幼苗发生侧枝的分枝概率存在差异(表 3),发生 5个以上 1级侧枝的分枝概率以在
197摇 3期 摇 摇 摇 胡晓静摇 等:不同生境栓皮栎天然更新幼苗植冠构型分析 摇
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林冠下最大,且 1级侧枝的平均分枝数高达 5.1个;而 2级侧枝的平均分枝数则以林隙处最大,为 4郾 6个,不发
生 2级侧枝的分枝概率以林缘处最大,这与表 2的结果一致,在林冠下通过强烈的 1 级分枝增加对光的吸收
面积,但 1级分枝的生长又会抑制 2级侧枝的发生;林缘处则由于强烈的光照抑制了 1 级侧枝的发生。 可见
为了充分利用各生境内的资源,栓皮栎幼苗通过合理控制分枝来实现其正常生长发育过程,形成对不同生境
的适应策略。
图 1摇 不同生境中栓皮栎幼苗的侧枝分布属性
Fig.1摇 Distributive attributes of branches of Q. variabilis seedlings in different habitats
表 3摇 不同生境栓皮栎幼苗的侧枝分布概率
Table 3 摇 Branching probability of the Q. variabilis seedlings in different habitats
分枝数 i
Branching
number
1级侧枝 First order branch
林缘
Forest edge
林隙
Forest gap
林冠下
Under canopy
2级侧枝 Second order branch
林缘
Forest edge
林隙
Forest gap
林冠下
Under canopy
分枝概率 Pi i= 0 0.3 0.0 0.0 0.7 0.3 0.6
Branching probability 1臆i<5 0.5 0.8 0.4 0.0 0.3 0.2
i逸5 0.2 0.2 0.6 0.3 0.4 0.2
平均分枝数 E(x)
Mean branching number 1.9 3.2 5.1 0.4 4.6 2.3
2.2.2摇 分枝角的变化格局
3种生境中,栓皮栎幼苗的分枝角度在树干上从下自上变化格局有差异,在玉、域、芋层差异不显著,在 IV
层中差异显著(图 2)。 在林冠下 1 级侧枝在 4 个树冠层内的平均分枝角度相差不大,分别为 68.3毅(玉)、
66郾 2毅(域)、70.2毅(芋)、70毅(郁),。 林隙中 1 级侧枝的分枝角度在 III 层内最大(63.8毅),郁层最小,而且玉、
域、芋层的平均分枝角度变化较小,其变化幅度不到 5毅。 林缘处 1级侧枝的分枝角度在 I层内最大,从树干上
部到下部平均分枝角度逐渐减小,减小的幅度高达 40毅,但在域、芋层相差不大,仅减少 3毅。 分枝角度的大小
不仅影响树干的几何形态,还影响林分的光照强度。 林缘处的栓皮栎幼苗接受阳光充分,生长旺盛,下部枝条
上举有利于吸收直射光以加强光合作用,进行营养积累;生活在林冠下的栓皮栎幼苗受到树冠的荫蔽,植株下
部枝条接受的光照较弱,枝条渐趋平展,有利于吸收林内的散射光。
297 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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图 2摇 不同生境中栓皮栎幼苗分枝角度的变化格局
摇 Fig. 2 摇 Change of branching angle of Q. variabilis seedlings in
different habitats
2.3摇 叶片的形态特征和分布
叶片在植物的生活史中起着重要的作用,枝条上叶
片的大小及数量分布等会影响到植物对碳的获取,并进
一步影响到枝系的生长和生存,因此,叶片大小和数量
也是构成植冠形态的重要因素[2]。 在不同生境条件
下,栓皮栎幼苗的叶片特征存在差异(表 4)。 从林缘、
林隙到林冠下,叶长、叶宽、单叶面积、叶面积指数逐渐
降低,但差异没有达到显著水平,且在 3 种生境中的叶
面积指数小于或等于 1,说明叶片在树冠中基本上不发
生重叠现象;数量叶密度和比叶面积则逐渐增大,且数
量叶密度在各生境间的差异极显著,以林冠下最大,面
积叶密度也以林冠下最高。 3 种生境中,叶片数量均在
树冠第域层位置上达到最高水平,树冠的底部最低。 林
冠下栓皮栎幼苗的叶片数量在玉、域、芋冠层中的分配
比例均高于其它生境个体(图 3),主要着生在树冠中、
上层侧枝上,且在第玉层与林缘处幼苗差异显著(P<0.05)
表 4摇 不同生境下栓皮栎幼苗叶片特征
Table 4摇 Leaf characteristics of Q. variabilis seedlings in different habitats
生境 Habitat LL / cm LW / cm LLWR LA / cm2 LAI
QLD /
(片 / m)
LAD /
(m2 / m)
SLA /
(cm2 / g)
林缘 Forest edge 9.7依1.8 4.0依1.0 2.5依0.3 31.7依14.6 1.0依0.6 28.1依15.4 B 1195.2依387.7 246.6依132.3
林隙 Forest gap 9.6依2.1 3.8依0.9 2.6依0.3 29.6依12.7 0.8依0.3 38.6依19.6 AB 1067.6依398.6 254.3依118.8
林冠下 Under canopy 8.9依1.9 3.6依0.6 2.5依0.5 25.4依8.0 0.6依0.3 78.7依48.2 A 2724.3依582.2 267.2依132.9
显著性 P鄄value 0.604 0.531 0.865 0.503 0.081 0.003 0.066 0.940
摇 摇 LL:叶长 Leaf length;LW:叶宽 Leaf width;LLWR:叶长宽比 Leaf length鄄width ratio;LA:平均单叶面积 Leaf area;LAI:叶面积指数 Leaf area
index;QLD:数量叶密度 Quantitative leaf density;LAD:面积叶密度 Leaf area density;SLA:比叶面积 Leaf area per unit dry mass(Specific leaf area)
图 3摇 不同生境中栓皮栎幼苗叶片的分布属性
摇 Fig. 3 摇 Distribution characteristics of leaves for Q. variabilis
seedlings in different habitats
3摇 讨论
构型是植物本身与其生长环境相互作用的结果,一
般认为在特定生境中,植物体可以通过性状的可塑性表
达,形成与环境相适应的有利特征[11]。 因而,对不同生
境中的植物构型进行比较一定程度上可以反映植物体
的不同适应对策。 研究者普遍认为,体积小、着生大量
高重叠率短枝叶片的紧密型树冠通常被认为是树木对
强光环境的一种适应行为[21];在荫庇环境中,着生大叶
片的长侧枝所构成的开阔型树冠,是提高耐阴树种个体
捕光能力的象征[22],这与本研究的结果一致。 与林隙、
林缘这两种生境相比,林冠下的光照条件差,在林冠下
生长的栓皮栎幼苗形成长枝,发生 5个以上 1级侧枝的
分枝概率最大,1 级侧枝的分枝数高,在 4 个树冠层内
的平均分枝角度也都最大;同时幼苗的叶片密度也逐渐提高,这种树冠结构变化是提高幼苗对光的捕获能力
的一种有益适应。 可见,生活在荫蔽条件下的栓皮栎幼苗,通过侧枝的水平生长、分枝角度加大,强烈分枝的
397摇 3期 摇 摇 摇 胡晓静摇 等:不同生境栓皮栎天然更新幼苗植冠构型分析 摇
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来增大冠幅,形成较明显的开阔型树冠。 树冠的这种侧向发展有利于幼树降低自我遮荫程度,并使之沿资源
获得的水平梯度占据资源相对较丰富的微环境[23鄄24]。
不同环境条件下的植物个体,在主导环境因子的诱导下,生长对策存在着一定的差异性:Horn[25]认为生
活在荫蔽生境中的个体主要对策是尽可能减少叶的相互重叠,因而叶呈单层排列,叶面积指数较小。 本研究
也发现,与其它两种生境相比,生活在林冠下的栓皮栎幼苗个体,叶长、叶宽、单叶面积以及叶面积指数小,叶
面积指数为 0.6依0.3,明显小于 1,说明叶片在树冠中不发生重叠现象,对光的捕获能力不会有显著影响[26]。
比叶面积反映了植物对碳的获取与利用的平衡关系,即碳源与汇的关系,与植物的相对生长速率和光合能力
有紧密的关系[27鄄28]。 林冠下栓皮栎幼苗的比叶面积增加,使叶的光合能力提高,增强了对于荫蔽环境的适应
能力。 由于植物固着生长,在整个生活史中其自身的生理生长及外部环境都处于不断变化中,植物通过构型
特征的可塑性以及不断变化来适应环境[29]。 栓皮栎幼苗通过枝叶形态上的可塑性来完成对不同生境中资源
异质性的反应,这是它适应环境的对策之一。
在天然更新过程中,微生境的有利与否对更新幼苗的发生、定居与生长具有非常重要的作用。 相对于非
林隙,林隙更有利于幼苗更新[30],是森林循环更新的主要方式[31]。 本研究中,林隙内更新的栓皮栎幼苗的树
高、地径明显优于林缘和林冠下幼苗,这是因为林隙中光和水分的有效性增加,凋落物分解加快[30],所以林隙
中栓皮栎幼苗能更好的利用有效资源,生长明显较快,缩短了苗木进入主林层的时间,林隙对栓皮栎种群更新
有利。 在今后的栓皮栎次生林经营过程中,可以通过适当间伐来增加林隙的数量,从而增加苗木可利用的有
效资源,为森林更新和森林结构的优化的提供有利条件。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 White J. The plant as a metapopulation. Annual Review of Ecology and Systematics, 1979, 10(1): 109鄄145.
[ 2 ] 摇 陈波, 达良俊. 栲树不同生长发育阶段的枝系特征分析. 武汉植物学研究, 2003, 21(3): 226鄄231.
[ 3 ] 摇 Sussex L M, Kerk N M. The evolution of plant architecture. Current Opinion in Plant Biology, 2001, 4(1): 33鄄37.
[ 4 ] 摇 李俊清, 臧润国, 蒋有绪. 欧洲水青冈(Fagus sylvatical L.)构筑型与形态多样性研究. 生态学报, 2001, 21(1): 151鄄155.
[ 5 ] 摇 林勇明, 洪滔, 吴承祯, 洪伟, 胡喜生, 范海兰, 宋萍. 不同起源与方位下桂花的构型差异. 福建林学院学报, 2009, 29(2): 97鄄102.
[ 6 ] 摇 郑万均. 中国树木志 (第二卷) . 北京: 中国林业出版社, 1985: 2330鄄2331.
[ 7 ] 摇 Oohata S, Shidei T. Studies on the branching structure of trees. I. bifurcation ratio of trees in Horton忆s law. Japanese Journal of Ecology, 1971, 21:
7鄄14.
[ 8 ] 摇 Mcmahon T A, Kronauer R E. Tree structures: deducing the principle of mechanical design. Journal of Theoretical Biology, 1976, 59( 2):
443鄄466.
[ 9 ] 摇 Pickett S T A, Kempf J S. Branching patterns in forest shrubs and understory trees in relation to habitat. New Phytologist, 1980, 86(2): 219鄄228.
[10] 摇 孙书存, 陈灵芝. 辽东栎植冠的构型分析. 植物生态学报, 1999, 23(5): 433鄄440.
[11] 摇 孙书存, 陈灵芝. 不同生境中辽东栎的构型差异. 生态学报, 1999, 19(3): 359鄄364.
[12] 摇 孙书存, 陈灵芝. 辽东栎芽库统计: 芽的命运. 生态学报, 2001, 21(3): 385鄄390.
[13] 摇 吴明作, 刘玉萃, 姜志林. 栓皮栎种群生殖生态与稳定性机制研究. 生态学报, 2001, 21(2): 225鄄230.
[14] 摇 韩照祥, 山仑. 栓皮栎种群变异与适应对策研究. 林业科学, 2005, 41(6): 16鄄22.
[15] 摇 张文辉, 卢志军. 栓皮栎种群的生物学生态学特性和地理分布研究. 西北植物学报, 2002, 22(5): 1093鄄1101.
[16] 摇 卢彦昌. 不同经营措施对栓皮栎群落稳定性的影响 [D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2007.
[17] 摇 马莉薇, 张文辉, 薛瑶芹, 马闯, 周建云. 秦岭北坡不同生境栓皮栎实生苗生长及其影响因素. 生态学报, 2010, 30(23): 6512鄄6520.
[18] 摇 徐程扬. 不同光环境下紫椴幼树树冠结构的可塑性响应. 应用生态学报, 2001, 12(3): 339鄄343.
[19] 摇 胡喜生, 洪伟, 吴承祯, 洪滔, 范海兰, 宋萍. 不同光环境下木荷幼苗树冠结构的可塑性响应. 植物资源与环境学报, 2006, 15(2):
55鄄59.
[20] 摇 祁建, 马克明, 张育新. 北京东灵山不同坡位辽东栎(Quercus liaotungensis)叶属性的比较. 生态学报, 2008, 28(1): 122鄄128.
[21] 摇 Cornelissen J H C. Aboveground morphology of shade鄄tolerant Castanopsis fargesii saplings in response to light environment. International Journal of
Plant Sciences, 1993, 154(4): 481鄄495.
[22] 摇 Gilmore D W, Seymour R S. Crown architecture of Abies balsamea from four canopy positions. Tree Physiology, 1997, 17(2): 71鄄80.
497 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[23]摇 Poulson T L, Platt W J. Replacement patterns of beech and sugar maple in Warren Woods, Michigan. Ecology, 1996, 77(4): 1234鄄1253.
[24] 摇 Givnish T J. Leaf and canopy adaptations in tropical forests / / Medina E, Mooney H A, Vazquez鄄Yznez C. Physiological Ecology of Plants of the
Wet Tropics: Tasks for Vegetation Science. Netherlands: Springer, 1984: 51鄄84.
[25] 摇 Horn J S. Adaptation from the perspective of optimality / / Solbrig O T, Jain S, Johnson G B, Raven P H. Topics in plant population biology. New
York: Columbia University Press, 1979: 48鄄61.
[26] 摇 Planchais I, Sinoquet H. Foliage determinants of light absorption in sunny and shaded branches of Fagus sylvatica (L.) . Agricultural and Forest
Meteorology, 1998, 89(3 / 4): 241鄄253.
[27] 摇 Wilson P J, Thompson K, Hodgson J G. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies. New Phytologist,
1999, 143(1): 155鄄162.
[28] 摇 Wright I J, Reich P B, Cornelissen J H C, Falster D S, Garnier E, Hikosaka K, Lamont B B, Lee W, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Villar R,
Warton DI, Westoby M. Assessing the generality of global leaf trait relationships. New Phytologist, 2005, 166(2): 485鄄496.
[29] 摇 Valladares F, Gianoli E, G佼Mez J M. Ecological limits to plant phenotypic plasticity. New Phytologist, 2007, 176(4): 749鄄763.
[30] 摇 宋新章, 张智婷, 肖文发, 李冬生, 张慧玲. 长白山杨桦次生林采伐林隙幼苗更新动态. 林业科学, 2008, 44(3): 13鄄20.
[31] 摇 Silbernagel J, Moeur M. Modeling canopy openness and understory gap patterns based on image analysis and mapped tree data. Forest Ecology and
Management, 2001, 149(1 / 3): 217鄄233.
597摇 3期 摇 摇 摇 胡晓静摇 等:不同生境栓皮栎天然更新幼苗植冠构型分析 摇