全 文 ：第 35 卷第 4 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.4
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270460)
收稿日期:2014鄄01鄄16; 摇 摇 修订日期:2014鄄08鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xuelh1256@ aliyun.com
DOI: 10.5846 / stxb201401060045
许伟,贺学礼,孙茜,王晓乾,刘春卯,张娟,赵丽莉.塞北荒漠草原柠条锦鸡儿 AM真菌的空间分布.生态学报,2015,35(4):1124鄄1133.
Xu W, He X L, Sun Q, Wang X Q, Liu C M,Zhang J, Zhao L L.The spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of Caragana
korshinskii in Saibei desert steppe.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1124鄄1133.
塞北荒漠草原柠条锦鸡儿 AM真菌的空间分布
许摇 伟,贺学礼*,孙摇 茜,王晓乾,刘春卯,张摇 娟,赵丽莉
河北大学生命科学学院,保定摇 071002
摘要:为了探明塞北荒漠草原 AM真菌生态分布规律,于 2013年 6月选取河北沽源县二牛点、内蒙古上都镇和青格勒图嘎查 3
个样地,按照 0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm 5个土层分别采集柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)根围
土壤样品,研究了 AM真菌空间分布特征及其与土壤因子的相关性。 结果表明,柠条锦鸡儿根系能与 AM真菌共生形成疆南星
型丛枝菌根,AM真菌孢子密度和定殖率与样地和采样深度密切相关。 二牛点孢子密度最大,3 个样地孢子密度最大值均在
0—10 cm土层,并随土层加深而减少;3个样地菌丝定殖率依次为上都镇>青格勒图嘎查>二牛点,峰值均在 0—10 cm土层;泡
囊定殖率青格勒图嘎查显著低于其他样地,但土层间无规律性变化;丛枝样地间定殖状况差异明显,变化趋势为青格勒图嘎
查>上都镇>二牛点;AM真菌总定殖率和定殖强度最大值在上都镇。 孢子密度与土壤有机 C、全 N、易提取球囊霉素和总球囊霉
素极显著正相关,与 pH 值显著正相关,与速效 P 显著负相关;菌丝定殖率与土壤 pH 值、速效 P、全 N 和酸性磷酸酶显著负相
关;泡囊和丛枝定殖率与土壤碱解 N和碱性磷酸酶具有极显著相关性;总球囊霉素和易提取球囊霉素与脲酶显著正相关,与碱
解 N、全 N、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶极显著正相关。 主成分分析表明,酸性磷酸酶、总球囊霉素、全 N、碱性磷酸酶、有机 C 是
影响荒漠土壤营养状况的主要因子。 总球囊霉素和易提取球囊霉素平均含量分别为 3.19 mg / g和 1.17 mg / g,占土壤有机 C平
均含量比为 7.77%和 3.83%,占土壤全 N平均含量比为 20郾 81%和 9.57%。 多元线性回归表明,总球囊霉素和易提取球囊霉素
与土壤有机 C和全 N具有显著线性相关关系。 研究球囊霉素与土壤有机 C和 N的比例关系可进一步明确 AM真菌的生态功
能,对荒漠土壤 C库和 N库研究具有重要意义。
关键词:AM真菌;球囊霉素;土壤因子;柠条锦鸡儿;塞北荒漠草原
The spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of
Caragana korshinskii in Saibei desert steppe
XU Wei, HE Xueli*,SUN Qian, WANG Xiaoqian, LIU Chunmao,ZHANG Juan, ZHAO Lili
College of Life Sciences,Hebei University,Baoding 071002 ,China
Abstract: In order to elucidate the activity and ecological distribution of arbuscular mycorrhizal ( AM) fungi in Saibei
desert steppe, we sampled soil from three different sites at Erniudian,Shangduzhen and Qinggeletu in Saibei desert steppe
in June 2013. Roots of Caragana korshinskii and rhizosphere soil were collected from each site at five depths in the soil
profile: 0—10, 10—20, 20—30, 30—40 and 40—50 cm, respectively. The results indicated that C. korshinskii formed
strong symbiotic relationship with AM fungi. AM fungal spore density and colonization rates were significantly affected by
sampling sites and soil depths. The highest spore density occurred at the 0—10cm layer and gradually decreased with soil
depths. Hyphal colonization rate was the highest in samples collected at Shangduzhen among the three sites. However,
vesicular colonization was the lowest in samples from Qinggeletu, and there were no significant differences among soil layers.
Arbuscular colonization differed among the three sites. Both the total colonization rates and colonization intensity of AM fungi
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in root samples from Shangduzhen were the highest compared to the other two sites, respectively. Spore density strongly
correlated with soil organic C, total N, easily extractable glomain (EEG) and total extractable glomalin (TG) ( all P<
0郾 01), soil pH (P<0郾 05), and negatively correlated with available P (P<0郾 01). Hyphal colonization rate had negative
correlation with soil pH, available P, total N and acid phosphatase ( all P<0郾 05). Vesicular and arbuscular colonization
rates were strongly correlated with available N and alkaline phosphatase (all P<0郾 01). EEG and TG had significant positive
correlation with available N, total N, alkaline phosphatase and acid phosphatase (all P<0郾 01), urease (P<0郾 05), but
had no significant correlation with available P. Principal component analysis showed that acid and alkaline phosphatase,
TG, total N and organic carbon were the key factors affecting soil nutrient status. The average contents of TG and EEG were
3.19 mg / g and 1.17 mg / g accounting for 7.77% and 3.83% of the total soil organic carbon, and 20郾 81% and 9.57% of the
total soil nitrogen, respectively. Multiple linear regression analysis showed significant linear correlation between TG or EEG
and soil organic C and total N, respectively. The results suggest that AM fungal colonization and glomalin are useful
indicators for evaluating soil quality and function of desert ecosystem on the basis of its relationship with AM fungal
distribution, soil nutrient dynamics, carbon and nitrogen cycle.
Key Words: arbuscular mycorrhizal (AM) fungi; glomalin; soil factor; Caragana korshinskii; saibei desert steppe
AM(arbuscular mycorrhiza)真菌是一类在陆地生态系统中普遍存在的有益土壤微生物,能与大多数高等
植物形成互惠共生体,其根外菌丝在土壤中形成菌丝网络系统以及分泌的球囊霉素等代谢产物,将不同植物
根系连接起来,对生态系统不同组分之间的物质交换,能量、信息传递,生物演化与分布,保持荒漠植物多样性
和稳定性具有重要意义[1]。 球囊霉素(Glomalin)是一类含金属离子的糖蛋白,难溶于水,难分解,在自然状态
下极为稳定[2],随菌丝和孢子降解进入土壤后,成为土壤有机物质来源,参与土壤 C、N 循环。 对球囊霉素的
研究可进一步明确 AM真菌在维持土壤结构、促进营养物质循环中的地位和作用[3]。 目前国内外对球囊霉素
已有研究报道[4鄄5],但有关荒漠植物 AM真菌和球囊霉素的功能报道较少。
柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)为豆科强旱生灌木,大多分布在我国北方荒漠地区,生长旺盛、根系发
达、适应性广、抗逆性强、是水土保持、防风固沙的优良树种,在荒漠植被建立和生态恢复中起重要作用。 吴艳
清等[6鄄7]研究了内蒙古鄂尔多斯、宁夏等地柠条锦鸡儿 AM真菌生态分布,认为菌根不同定殖结构和孢子密度
可作为评价土壤状况的指标之一。 但对于荒漠柠条锦鸡儿球囊霉素研究甚少,尤其缺乏对 AM真菌生态过程
中主要土壤因子筛选和 AM 真菌与土壤 C、N 关系的研究。 本试验以塞北荒漠草原为样地,系统研究了柠条
锦鸡儿根围土壤 AM真菌空间分布以及土壤因子的生态作用,阐明 AM 真菌在改善荒漠环境中的重要作用,
为荒漠植被恢复和生态重建提供依据。
1摇 材料方法
1.1摇 研究样地概况
试验样地位于冀蒙交界的荒漠草原地区,共计选择 3 个地点开展相关研究,包括河北省沽源县二牛点
(41毅51忆N,115毅47忆E;海拔 1403 m),土壤类型为栗钙土;内蒙古上都镇(42毅13忆N,115毅57忆E;海拔 1331 m),土
壤类型为风沙土;内蒙古青格勒图嘎查(42毅09忆N,115毅55忆E;海拔 1325 m),土壤类型为风沙土。 该区域属于
温带大陆干旱性气候,冬季严寒、夏季温暖,年均气温 0 益—3 益,全年降水主要集中在夏季,年均降水量
200—400 mm。
2013年 6月在 3个样地分别随机选取 4株长势良好的柠条锦鸡儿,由于其主根发达,侧根向四周延伸,根
量主要分布在 50 cm土层内,垂直 0—30 cm范围内有大量毛根[8],所以贴近植株根颈部去其枯枝落叶层挖土
壤剖面,按 0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm 5个土层采集土样和根样,用土壤温湿度
计实地测定土壤温度和湿度,将样品装入隔热性能良好的自封袋中带回实验室自然风干,土样过 2 mm筛后,
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用于土壤因子和球囊霉素测定,根样用于菌根结构和定殖率观测。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 土壤因子
摇 摇 土壤有机 C用马弗炉烘干法;pH值用酸度计测定;速效 P 用碳酸氢钠鄄钼锑抗比色法[9];碱解 N 用碱解
扩散法;全 N用半微量开氏法;土壤脲酶用改进的 Hoffmann 和 Teicher[10]比色法,活性以 1 g 风干土 1 h 催化
尿素分解生成 NH3鄄N的质量(滋g)表示;酸性磷酸酶和碱性磷酸酶用改进的 Brimner和 Tabatabai方法[3]测定,
活性以 1 g风干土培养 1 h酸性磷酸酶或碱性磷酸酶转化对硝基苯磷酸二钠(pNPP)的量(滋g / g)表示;蔗糖
酶用 3,5鄄二硝基水杨酸比色法测定[10]。
1.2.2摇 球囊霉素
球囊霉素用Wright[2]和 David[11]的方法测定,易提取球囊霉素(EEG,easily extractable glomain)提取方法:
取 1 g风干土在试管中,加入 8 mL、20 mmol / L(pH 7.0)柠檬酸钠浸提剂,在 103 kPa、121 益条件下连续提取
90 min后,在 6000r / min下离心 15 min,收集上清液;总球囊霉素(TG,total extractable glomalin)提取方法:取 1
g风干土于试管中,加入 8 mL、50 mmol / L(pH 8.0)柠檬酸钠浸提剂,在 103 kPa、121 益条件下连续提取 60
min,再重复提取 2次;6000 伊 g 下离心 15 min,收集上清液。 分别吸取上清液 0郾 5 mL加入 5 mL考马斯亮蓝
G鄄250染色剂,在 595 nm波长下比色。 用牛血清蛋白作为标准液,考马斯亮蓝法显色,绘制标准曲线,求出球
囊霉素含量。
1.2.3摇 AM真菌指标
AM真菌定殖率按 Phillips和 Hayman,Zhao和 He[12鄄13]的方法测定。 根样用清水冲洗 2—3次后,于 10%
KOH溶液中 90 益下漂洗 60 min,用 0郾 5%酸性品红在 90 益下染色 30 min,随机选取 50根 1 cm长的根段,镜
检。 按照定殖率=(AM真菌侵染根段数 /检查总根段数) 伊100% 计算菌根不同结构(丛枝、泡囊、菌丝)定殖
率及总定殖率。
从每份土样中取 20 g 风干土,用湿筛倾析-蔗糖离心法分离 AM真菌孢子[14],在体视显微镜下记录孢子
数量,以每 100 g风干土含孢子数量计为孢子密度。
1.2.4摇 数据处理
使用 SPSS 19.0统计软件进行单因素方差分析、相关性分析、主成分分析和回归分析,用 Excel 2003作图。
2摇 结果
2.1摇 菌根共生结构特征
研究发现,柠条锦鸡儿根系能被 AM真菌侵染形成典型的疆南星型丛枝菌根(图版玉:1),菌丝在根组织
中延伸生长,形成大量胞间菌丝,多为无隔菌丝,偶见有隔菌丝(图版玉:2—3),细胞内有菌丝圈(图版玉:4—
5),胞内菌丝顶端膨大形成泡囊,多为圆形、椭圆形、杆状,偶见不规则形(图版玉:6—9),分支后在细胞内形
成典型的花椰菜状和树枝状丛枝(图版玉:10—11),皮层内亦能发现大量孢子侵染(图版玉:12)
2.2摇 AM真菌空间分布
由图 1可知,3个样地孢子密度差异显著,最大值均在 0—10 cm 土层;同一样地不同土层,二牛点孢子密
度随土层加深而减少,0—10 cm土层显著高于 10—50 cm土层;上都镇孢子密度随土壤加深而下降(除 30—
40 cm土层),0—30 cm土层显著高于 30—50 cm土层;青格勒图嘎查 0—10 cm 土层显著高于 10—50 cm 土
层。 不同样地同一土层,0—20 cm土层,二牛点孢子密度显著高于上都镇和青格勒图嘎查;20—50 cm 土层,
上都镇孢子密度显著高于青格勒图嘎查。
同一样地不同土层,青格勒图嘎查 0—20 cm 土层菌丝定殖率明显高于 20—50 cm 土层;上都镇仅 10—
20 cm土层菌丝定殖率明显低于其他土层;二牛点菌丝定殖率 10—30 cm 土层明显低于其他土层。 不同样地
同一土层,0—20 cm土层菌丝定殖率变化规律为青格勒图嘎查>上都镇>二牛点,20—50 cm土层菌丝定殖率
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上都镇显著高于二牛点和青格勒图嘎查;3样地平均定殖率依次为上都镇>青格勒图嘎查>二牛点。
青格勒图嘎查平均泡囊定殖率明显低于二牛点和上都镇。 同一样地不同土层,上都镇泡囊定殖率土层间
差异显著,最大值在 0—10 cm土层;二牛点 40—50 cm土层高于其他土层;青格勒图嘎查最小值在 20—30 cm
土层,低于其他土层。 不同样地同一土层,0—10 cm 土层,上都镇泡囊定殖率显著大于二牛点和青格勒图嘎
查;10—50 cm土层,二牛点泡囊定殖率显著高于其他样地。
图版玉摇 柠条锦鸡儿丛枝菌根结构(伊400)
Plate 玉摇 Arbuscular mycorrhizal structures of C. korshinskii
1: 泡囊 V(Vesicule)、胞间菌丝 H(Hypha); 2:无隔菌丝 H(Hypha); 3:有隔菌丝 H(Hypha); 4、5: 菌丝圈 HC(Hyphal Coil); 6: 圆形泡囊
V (Vesicule); 7: 椭圆形泡囊 V (Vesicule 有内含物); 8: 杆状泡囊 V (Vesicule);9: 不规则泡囊 V (Vesicule); 10郾 花椰菜状丛枝 A
(Arbuscule); 11: 树枝状丛枝 A (Arbuscule); 12: 孢子 S(Spore)
不同样地,丛枝定殖率差异显著,为青格勒图嘎查>上都镇>二牛点。 同一样地不同土层,二牛点丛枝定
殖率 30—40 cm土层显著高于其他土层;上都镇 30—40 cm 土层无丛枝定殖;青格勒图嘎查 20—30 cm 土层
显著低于其他土层。 不同样地同一土层,青格勒图嘎查丛枝定殖率显著高于上都镇和二牛点。
不同样地平均总定殖率无显著变化,二牛点总定殖率随土层加深逐渐升高(除 20—30 cm外),上都镇最
大值在 0—10 cm土层,青格勒图嘎查最大值在 10—20 cm土层。 不同样地同一土层,上都镇 20—50 cm土层
的总定殖率显著高于青格勒图嘎查,而二牛点 0—20 cm土层的总定殖率显著低于其他样地。
AM真菌定殖强度在不同样地间无显著差异。 各土层波动明显,二牛点和上都镇最小值在 10—20 cm 土
层,显著低于其他土层,青格勒图嘎查 0—20 cm土层显著大于 20—50 cm土层。
2.3摇 土壤因子和球囊霉素空间分布
由图 2所示,二牛点土壤有机 C 显著高于上都镇和青格勒图嘎查;同一样地不同土层,有机 C 随土层加
深变化明显,仅二牛点 0—50 cm土层有机 C显著高于上都镇和青格勒图嘎查, 3 样地最大值均在 0—10 cm
土层。 不同样地 pH在 7.69—8.16之间,二牛点 0—10 cm土层显著高于其他土层。
不同样地,二牛点碱解 N显著高于上都镇和青格勒图嘎查;同一样地不同土层,二牛点和上都镇 40—50
cm土层碱解 N显著高于 0—40 cm土层;青格勒图嘎查 30—50 cm 土层显著高于 10—30 cm 土层, 3 样地最
大值均在 40—50 cm土层。 全 N变化规律与碱解 N相似,二牛点最高,上都镇最低;同一样地不同土层,二牛
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图 1摇 柠条锦鸡儿 AM真菌空间分布
Fig.1摇 The spatial distribution of AM fungi in the rhizosphere of C.korshinskii
不同小写字母表示不同样地同一土层差异显著(P<0郾 05)
点全 N随土层加深而降低,上都镇和青格勒图嘎查土层间先降后升,上都镇 0—10 cm土层高于 10—50 cm土
层,青格勒图嘎查最大值在 40—50 cm土层。 速效 P 二牛点和上都镇最大值均在 40—50 cm 土层,青格勒图
嘎查随土层加深而增加(除 40—50 cm土层外)。 不同样地同一土层,速效 P 无显著变化。
不同样地之间,易提取球囊霉素二牛点显著高于上都镇和青格勒图嘎查;二牛点和上都镇 0—20 cm土层
显著高于 20—50 cm土层,青格勒图嘎查土层间先降后升,20—30 cm土层显著低于其他土层。 不同样地同一
土层,0—10 cm土层二牛点和青格勒图嘎查显著高于上都镇。 总球囊霉素含量变化与易提取球囊霉素变化
规律相似,为二牛点>青格勒图嘎查>上都镇,同一样地不同土层,青格勒图嘎查 0—10 cm土层显著高于 10—
50 cm土层,二牛点和上都镇土层间无显著差异。
酸性磷酸酶二牛点显著大于其他样地。 同一样地不同土层,仅上都镇 0—20 cm土层显著大于 20—50 cm
土层。 碱性磷酸酶不同样地间的变化规律与酸性磷酸酶相似,但各土层间无显著变化。
二牛点和上都镇 30—40 cm土层的脲酶显著高于其他土层,青格勒图嘎查 30—40 cm土层显著低于其他
土层。 二牛点和青格勒图嘎查 10—30 cm土层的蔗糖酶显著低于其他土层,上都镇土层间无显著变化。
2.4摇 AM真菌与土壤因子相关性分析
相关性分析表明(表 1),孢子密度与土壤有机 C、全 N、易提取球囊霉素和总球囊霉素极显著正相关,与
pH值、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶显著正相关,与速效 P 显著负相关,与脲酶极显著负相关。 菌丝定殖率与 pH
值、速效 P、全 N和酸性磷酸酶显著负相关。 泡囊定殖率和碱解 N、碱性磷酸酶极显著正相关,与蔗糖酶极显
著负相关,与有机 C、全 N和酸性磷酸酶显著正相关。 丛枝定殖率与碱解 N、全 N、碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、
易提取球囊霉素极显著负相关,与有机 C、pH值和总球囊霉素显著负相关。 总定殖率与 pH极显著负相关,与
全 N显著负相关。 定殖强度与 pH值、全 N 、酸性磷酸酶极显著负相关,与总球囊霉素显著负相关。 总球囊霉
素和易提取球囊霉素与脲酶显著正相关,与有机 C、碱解 N、全 N、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶极显著正相关。
总球囊霉素与蔗糖酶显著正相关。
2.5摇 土壤因子主成分分析
利用 SPSS 19.0软件对 3个样地 11个土壤因子进行主成分分析,根据相关矩阵特征值大于 1,方差累积
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贡献率大于 75%的原则,选择 3个主成分。 结果表明(表 2),选择的 3个主成分累积方差贡献率为 78.889%,
能基本反映土壤因子的指标信息。 第一主成分中,酸性磷酸酶、总球囊霉素、全 N、碱性磷酸酶、有机 C具有较
高载荷(权重为 0郾 906—0郾 952),第二主成分中,速效 P 具有较高载荷(权重为 0郾 893),第三主成分中蔗糖酶
具有较高载荷(权重为 0郾 793),但第一主成分所占信息量大,所以酸性磷酸酶、总球囊霉素、全 N、碱性磷酸
酶、有机 C是主要因子,这些因子能够反映荒漠环境宿主植物的营养状况。
表 1摇 AM真菌与土壤因子相关性
Table 1摇 Relativity analysis between AM fungi and soil factors
项目
Item
菌丝
Hypha
泡囊
Vesicule
丛枝
Arbuscule
总定殖率
Total
colonization
定殖强度
Colonization
intensity
孢子密度
Spore
denisty
易提取球囊
霉素 EEG
总球囊霉素
TG
有机 C Organic carbon -0郾 089 0郾 337* -0郾 377* -0郾 258 -0郾 269 0郾 534** 0郾 693** 0郾 876**
pH -0.373* -0郾 139 -0郾 371* -0郾 562** -0郾 411** 0郾 340* 0郾 604** 0郾 594**
速效 P Available P -0郾 337* -0郾 124 -0郾 046 -0郾 135 -0郾 199 -0郾 317* -0郾 016 0郾 062
碱解 N Available N -0郾 198 0郾 488** -0郾 410** -0郾 084 -0郾 263 0郾 185 0郾 415** 0郾 780**
全 N Total N -0郾 363* 0郾 314* -0郾 386** -0郾 308* -0郾 417** 0郾 463** 0郾 644** 0郾 824**
脲酶 Urease 0郾 035 0郾 129 -0郾 253 -0郾 133 -0郾 180 -0郾 395** 0郾 299* 0郾 330*
碱性磷酸酶
Alkalin phosphatase
-0郾 293 0郾 414** -0郾 423** -0郾 182 -0郾 339* 0郾 358* 0郾 570** 0郾 816**
酸性磷酸酶
Acid phosphatase -0郾 334
* 0郾 371* -0郾 429** -0郾 216 -0郾 402** 0郾 302* 0郾 602** 0郾 829**
蔗糖酶 Sucrase -0郾 291 -0郾 403** 0郾 071 -0郾 280 -0郾 361* -0郾 129 0郾 143 0郾 354*
易提取球囊霉素
EEG
-0郾 081 0郾 153 -0郾 537** -0郾 224 -0郾 282 0郾 473** 1 0郾 644**
总球囊霉素 TG -0郾 125 0郾 292 -0郾 377* -0郾 155 -0郾 329* 0郾 416** 0郾 644** 1
摇 摇 *表示两者之间在 P < 0郾 05水平上有显著相关性; **表示两者之间在 P < 0郾 01水平上有极显著相关性; EEG: easily extractable glomain;
TG: total extractable glomalin
表 2摇 主成分载荷矩阵、特征值和贡献率
Table 2摇 Principle component loading matrix,eigenvalue and contribution rate
土壤因子 Soil factors 第一主成分 PC1 第二主成分 PC2 第三主成分 PC3
有机 C Organic carbon 0郾 906 -0郾 208 0郾 051
pH 0郾 748 0郾 046 0郾 248
速效 P Available P 0郾 210 0郾 893 -0郾 074
碱解 N Available N 0郾 859 0郾 201 -0郾 323
全 N Total N 0郾 915 -0郾 112 -0郾 002
脲酶 Urease 0郾 458 0郾 266 -0郾 487
碱性磷酸酶 Alkalin phosphatase 0郾 909 -0郾 073 -0郾 067
酸性磷酸酶 Acid phosphatase 0郾 952 0郾 028 -0郾 095
蔗糖酶 Sucrase 0郾 259 0郾 388 0郾 793
易提取球囊霉素 EEG 0郾 722 -0郾 288 0郾 143
总球囊霉素 TG 0郾 915 -0郾 100 0郾 139
特征值(姿)Eigenvalue 6.367 1.218 1.093
累积贡献率 Contribution rate / % 57.881 68.950 78.889
2.6摇 球囊霉素与土壤有机 C和全 N比例及回归分析
由表 1可知,球囊霉素与土壤有机 C和全 N 极显著正相关,由表 3 可知,总球囊霉素和易提取球囊霉素
碳含量占土壤有机 C平均含量比为 7.77%和 3.83%,3 个样地中,总球囊霉素氮含量占土壤全 N 平均含量比
为 20郾 81%,大小依次为青格勒图嘎查>上都镇>二牛点,易提取球囊霉素氮含量占土壤全 N 平均含量比为
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图 2摇 柠条锦鸡儿根围土壤因子与球囊霉素空间分布
Fig.2摇 The spatial distribution of soil factors and glomalin in the rhizosphere of C.korshinskii
9郾 57%,最小值在二牛点。
根据多元回归原理,分别以总球囊霉素和易提取球囊霉素为因变量,以土壤有机 C 和全 N 为自变量,进
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行多元线性回归分析,利用最小二乘法原理估计参数,同时利用 stepwise 法剔除不显著因子和有相关关系的
因子,最终确定对球囊霉素具有明显影响的因子,得到标准回归方程。
球囊霉素与土壤有机 C和全 N多元线性回归方程:
方程玉摇 Y1 = 0郾 822+6.218X1+0郾 283X2 摇 摇 (F = 20郾 386)
方程域摇 Y2 = 1.208+33.663X1+1.803X2 摇 摇 (F = 80郾 424)
式中,Y1为易提取球囊霉素; Y2为总球囊霉素; X1有机 C; X2为全 N。 经检验,上述方程相伴概率值均小
于 0郾 001,说明自变量与因变量之间存在显著线性相关关系。 对上述方程各系数进行 t 检验, 各系数显著性
水平都小于 0郾 05, 说明自变量对因变量的影响显著。
表 3摇 不同样地球囊霉素占土壤有机 C和全 N的比例 / %
Table 3摇 Percentage of C of glomalin in soil organic C and total N of glomalin in soil total N in different sample sites
样地 Site 棕(EEG) / 棕(SOC) 棕(TG) / 棕(SOC) 棕(EEG) / 棕(TN) 棕(EEG) / 棕(TN)
二牛点 2.23 6.14 2.64 8.80
上都镇 3.76 7.20 13.75 26.25
青格勒图 5.51 9.98 12.33 27.38
均值 Average 3.83 7.77 9.57 20郾 81
摇 摇 SOC: 土壤有机碳 Soil organic carbon; TN: 全氮 Total nitrogen
3摇 讨论
3.1摇 AM真菌共生关系和空间异质性
本研究表明,柠条锦鸡儿根系能被 AM真菌侵染形成疆南星型菌根,即宿主植物被侵染根段中形成大量
胞间菌丝,侧生的二叉状分支直接穿过皮层细胞壁,形成丛枝结构。 疆南星型丛枝菌根中 AM 真菌侵染速度
明显快于重楼型,AM真菌侵染可以使宿主营养状况迅速得到改善,有利于在干旱环境中生长[15]。 柠条锦鸡
儿根系为垂直根系,主根上有多层侧根,由于 AM真菌菌丝最先侵染幼嫩细根,所以柠条根系特征对 AM真菌
侵染极为有利。 二牛点、上都镇和青格勒图嘎查平均总定殖率分别为 80郾 0%、92.7%和 82.7%,平均孢子密度
分别为 165 个 / 100 g、160 个 / 100 g和 74 个 / 100 g,说明荒漠草原柠条锦鸡儿能与 AM 真菌形成良好共生关
系,而丛枝菌根的形成可能是柠条锦鸡儿适应贫瘠干旱荒漠环境的有效对策之一[3]。
AM真菌定殖和孢子密度具有明显空间异质性,最大值多在 0—20 cm土层,可能是 AM 真菌为好气性真
菌,孢子和菌丝生长及菌根发育都需要氧气和适宜土壤湿度,而浅层土壤通气性和土壤湿度都比深土层高,对
菌丝定殖和产孢有利[3,16]。 本试验中,AM真菌不同结构定殖状况差异明显,变化趋势为菌丝>泡囊>丛枝,可
能与 AM真菌定殖过程以及 AM真菌不同结构本身特性密切相关。 AM 真菌定殖率并不伴随有最大孢子密
度,二牛点孢子密度最高,上都镇总定殖率最大,说明孢子密度与定殖率之间没有严格的对应关系,可能是因
为在自然环境中,相邻植物的根经常交错生长,因而宿主根围的孢子也可能来自其他伴生植物,导致孢子密度
与定殖情况不对应。
3.2摇 AM真菌与土壤因子的关系
研究表明,AM真菌分布和活动与土壤因子关系密切[17]。 本试验中,pH 在 7.69—8.16 之间,且与孢子密
度显著正相关,与菌丝显著负相关,说明 AM真菌与柠条锦鸡儿在微碱环境中亦能形成良好共生关系。 这与
Riling等[18]提出的土壤 pH直接影响 AM真菌产孢,AM有效性因 pH不同而变化的结论一致。 孢子密度与土
壤有机 C、全 N、易提取球囊霉素和总球囊霉素极显著正相关,与速效 P 负显著相关,与前人研究结果一
致[3,19]。 一定程度上,土壤碳氮含量增加对 AM真菌孢子繁殖具有促进作用,土壤中过高的 P 会降低根细胞
膜通透性,影响根系分泌活动,抑制 AM真菌产孢[19]。
本试验中,3个样地土壤有机 C最大值均在 0—10 cm土层,可能是因为土壤表层累积了较多枯枝落叶和
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腐殖质,土壤养分肥沃,有机 C的提高对菌丝生长和菌根发育都有促进作用,同时,AM 真菌侵染植物可在短
时间内提高土壤有机质含量,改善土壤结构,AM 真菌、宿主植物和根围环境三者之间构成一个平衡体系,相
互联系、相互作用[20鄄21]。 AM 真菌侵染宿主植物后,能够吸收大量无机氮,这些无机氮可参与孢子形成过
程[22]。 本试验中,土壤碱解 N和全 N最大值均在 40—50 cm土层,可能是由于柠条锦鸡儿属于豆科植物,产
生根瘤,主根系较深,对土壤硝态氮和氨态氮利用充分,且豆科植物还可把固定的氮通过菌丝网络运输到邻近
植物上,使土壤更加肥沃[23]。
土壤酶是土壤成分中最活跃的有机成分之一,可以和土壤微生物一起推动土壤代谢过程,其活性反映了
土壤中各种生化过程的强度和方向[10]。 白春明等[24]研究认为,脲酶参与的酶促反应可产生一种能被植物有
效利用的氮源—氨,其活性亦反映了土壤转化有机态氮为有效态氮和土壤供应无机氮的能力。 本试验脲酶变
化规律与样地和采样深度密切相关,活性大小依次是二牛点>青格勒图嘎查>上都镇。 磷酸酶是催化土壤磷
酸单酯和磷酸二酯水解的酶,能将有机磷酸酯水解为无机态磷,被植物吸收利用。 本试验样地属于低 P 环
境,丛枝菌根根外菌丝不但可以分泌酸性磷酸酶,而且根外菌丝作为细根的延伸,增加了根系表面积,可以辅
助根系吸收土壤 P [24]。
3.3摇 球囊霉素与土壤有机碳和全氮的关系
球囊霉素是 AM真菌随宿主根系生长分泌产生的一类含金属离子的糖蛋白,随菌丝壁和孢子降解释放到
土壤中[2]。 Rilling 等[20]认为,球囊霉素是土壤 C 库和 N 库的重要来源,其黏附力有利于稳定土壤结构,是
AM真菌对植物生长环境的调整与适应,是微生物活动的一种积极应答机制[25鄄26]。 农牧交错区沙棘根围土壤
易提取球囊霉素和总球囊霉素平均含量为 0郾 87 mg / g 和 1.61 mg / g, 占有机 C 平均百分比分别为 12.61%和
21.45%[3];黄土高原狼牙刺根围土壤易提取球囊霉素和总球囊霉素平均含量为和 0郾 56 mg / g和 2.32 mg / g,占
土壤有机 C平均含量分别为 9.17%和 36.46%[27]。 本研究中,易提取球囊霉素和总球囊霉素平均含量分别为
1.17 mg / g和 3.19 mg / g,占土壤有机 C平均含量比的 3.83%和 7.77%,易提取球囊霉素和总球囊霉素含量高
于沙棘和狼牙刺根围土壤,但对有机 C贡献低于其他生态系统,同时总球囊霉素氮含量占土壤全氮平均含量
比为 20郾 81%,易提取球囊霉氮含量占土壤全氮平均含量比为 9.57%,说明塞北荒漠草原受干扰程度和土壤退
化程度较低,也可能与宿主植物种类和土壤环境不同有关。 多元回归方程表明,总球囊霉素和易提取球囊霉
素与土壤有机碳和全氮具显著线性相关关系,说明球囊霉素是土壤有机碳和氮的重要来源和组成部分[28]。
塞北荒漠草原柠条锦鸡儿根系能与 AM真菌形成良好共生关系,AM真菌活动和分布具有明显空间异质
性,球囊霉素对荒漠土壤碳库和氮库具有重要贡献。
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