全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金面上项目 (71273254, 30970507)
收稿日期:2013鄄03鄄28; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄06
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lifeng@ rcees.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303280545
宋英石,李锋,王效科,付芝红,赵丹.城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响.生态学报,2014,34(8):2164鄄2171.
Song Y S, Li F, Wang X K, Fu Z H, Zhao D.Effects of urban imperious surface on the habitat and ecophysiology characteristics of Ginkgo biloba.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(8):2164鄄2171.
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响
宋英石1,李摇 锋1,*,王效科1,付芝红2,赵摇 丹1
(1. 中国科学院生态环境研究中心, 城市与区域生态国家重点实验室,北京摇 100085;
2. 中国矿业大学(北京),化学与环境工程学院, 北京摇 100083)
摘要:城市大规模的地表硬化改变了城市环境,影响了城市中植物的正常生长。 利用土壤水分温度仪 ECH2O测定了不同硬化
地表下土壤含水率(WCS)和土壤温度(Ts),利用 LI鄄6400光合仪,并配备荧光叶室,测定了银杏生长的环境因子和银杏生理生
态参数。 研究结果表明,城市地表硬化对银杏生长环境的影响主要表现为空气温度(Ta)和土壤温度(Ts)升高,空气相对湿度
(RH)和土壤含水率(WCS)下降,银杏对地表硬化的生理生态响应表现为净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)降低,
叶面饱和水汽压亏缺(VPDL)增大,叶片含水率(LWC)下降;最大光化学效率(Fv / Fm)和 PS域实际光合电子传递量子效率
(椎PS域)下降,硬化程度越高,银杏受到的胁迫越重;受城市地表硬化的影响,银杏吸收的光能用于光化学反应的比例减少,而用
于热耗散和荧光耗散的比例增加,城市硬化地表上银杏的水分利用效率(WUE)、光能利用效率(LUE)和 CO2利用效率(CUE)明
显下降。
关键词:城市地表硬化;银杏;生理生态
Effects of urban imperious surface on the habitat and ecophysiology
characteristics of Ginkgo biloba
SONG Yingshi1, LI Feng1,*, WANG Xiaoke1, FU Zhihong2, ZHAO Dan1
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
2 School of Chemical and Environmental Engineering, China University of Mining and Technology. Beijing 100083, China
Abstract: City is a kind of social鄄economic鄄natural complex ecosystem dominated by human activities. With the accelerating
of urbanization, the land use is being transformed from natural landscape to impervious surface in urban areas, such as
buildings, roads, roof, squares and so on. Urban imperious surface changes the environment factors, hinders energy
exchange between air and soil, and influences urban plant growth. In this research we studied the effects of urban imperious
surface on habitat of Ginkgo biloba and its ecophysiology response to the imperious surface. We designed two different types
of imperious surface in urban areas. One is totally impervious cover (TIC) which is a marble square, and the coefficient of
permeability is zero. The other is partially impervious cover ( PIC) which is covered by bricks, and the coefficient of
permeability is 33%. A turf cover (NC) was chosen as the contrast, and the coefficient of permeability is 88%. The Ginkgo
bilobas growing on the three kinds of land covers were planted in the same time and received the same maintenance. Soil
temperature ( Ts) and water content of soil (WCS) were measured by ECH2 O. Gas exchange characteristics such as
photosynthesis (Pn), transpiration (Tr), stomata conductance (Gs), saturation vapor pressure deficit of leaf (VPDL)
were measured by Portable photosynthesis measuring system Li鄄6400. chlorophyll fluorescence characteristics such as
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optimal photochemical efficiency (Fv / Fm), actual photochemical efficiency 椎PS域, quantum efficiency of light鄄dependent
thermal dissipation 椎f. D, quantum efficiency of light鄄independent and fluorescence energy dissipation 椎NPQ were
measured and calculated with the help of fluorescence chamber (6400鄄40). Relative water content of leaf was measured by
weight method. The results showed that temperature of air (Ta) above TIC and PIC were 3.2益 and 2.1 益 higher than NC,
and temperature of soil (Ts) increased 1.5 益and 2.2 益 respectively. Relative humidity of air (RH) above TIC and PIC
were about 5%—6% lower than NC and water content of soil (WCS) under TIC and PIC were about 4%—5% lower than
NC in urban areas. Ginkgo biloba忆s ecophysiology response to the imperious surface is that the decrease of photosynthetic
rate (Pn), transpiration rate (Tr), conductance to H2O (Gs) and leaf water content (LWC). The Pn of Ginkgo biloba
planted on TIC and PIC were 39. 3% and 22. 7% lower than those on NC. Tr and Gs also had similar decrease trend.
Compared to Ginkgo biloba planted on NC, the Ginkgo biloba planted on impervious surface ( include TIC and PIC), the
Fv / Fm and 椎PS域 decreased, but VPDL and 椎f. D increased, indicating that due to the impact of impervious surface
approximately 10% more energy absorbed by leaf was released as heat but 5%—9% less energy was used for photosynthesis.
The more urban imperious surface covered, the more severe stress to Ginkgo biloba suffered. The water use efficiency
(WUE), light use efficiency (LUE) and CO2 use efficiency (CUE) of Ginkgo biloba growing in urban imperious surface
are 20%—40% less than that in the turf cover. This study revealed the response of Ginkgo biloba忆 s ecophysiology
characteristics and variations characters on different surface covers. It is very important to improve quality of the plant
habitat and enhance ecological services of urban green space. It also provides a scientific reference for urban greening and
constructing of the ecological land.
Key Words: urban imperious surface; Ginkgo biloba; ecophysiology
摇 摇 城市是一类以人类活动为中心的社会鄄经济鄄自
然复合生态系统[1鄄2]。 随着城市化进程的加快,大量
的生态用地转变成建设用地,自然土壤被封闭在硬
化地表之下,地表硬化由此产生。 城市地表硬化是
指城市中自然土壤被不透水材料,例如水泥、金属、
玻璃、塑料等[3]所覆盖的现象,主要体现在城市中的
道路、广场、楼房等人工建筑[4鄄5]。 城市大规模的地
表硬化改变了城市环境因子,阻隔了土壤与大气之
间水分和气体的交换和流通[6],改变了城市小气候
以及水循环、热平衡和养分循环等,影响城市中植物
的生长,及其生态服务功能的发挥[7鄄8]。 2011 年我
国的城镇化率达到 51%[9],正处在城市化快速发展
期,城市地表硬化将是一个严峻的问题。 当前对地
表硬化的研究多集中在地表硬化的热效应和水文效
应,而在地表硬化对植物生理生态影响方面研究较
少。 本文以银杏(Ginkgo biloba)为研究对象,测定了
不同地表硬化上银杏的生境与生理生态指标,揭示
了城市不同地表硬化上银杏的生理生态响应及其变
化特征,对改善城市植物生长环境和提高绿地生态
服务具有重要意义,同时为城市绿化与生态用地建
设提供参考。
1摇 实验设计与方法
1.1摇 样地设计
本实验样地位于北京海淀区华清嘉园小区。 用
地表的透水率表示地表的硬化程度,完全硬化(TIC)
的透水率为几乎 0;部分硬化( PIC)的透水率为约
33%;自然地表(NC)的透水率约为 88%[10]。 本次试
验选择了 3种地表覆盖类型,大理石面广场、砖面广
场和草坪,分别代表 TIC、PIC 和 NC,实验样地的具
体参数如图 1所示。 3 种地表覆盖类型上为同一年
栽种的银杏树,树龄为 13a,树高 5—7m,平均胸径为
14.5cm,平均冠幅为 4.0m。 每棵树的灌溉水量相同,
每次实验时选择灌溉后第 5天进行实验。
1.2摇 实验方法
(1)生理生态参数的测定与计算
利用 Li鄄6400光合仪(Li鄄Cor 公司,美国),配备
荧光叶室(6400鄄40)测定银杏的光合特性,测定时间
为 2012年 6—10月, 为银杏的生长季。 每月测定 2
次,选择晴朗,无风天气,现场测定。 每次测量时为
8:00—18:00,每 2h 进行 1 次。 每个硬化类型上选
取 4棵银杏树,在每棵树上的东、西、南、北 4个方向
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图 1摇 实验样地分布示意图
Fig.1摇 The distribution of sample sites
上 2.5—3m处,各选取 1个大小相似的、生长正常的
叶片,每个叶片取 3—6个瞬时光合特性值。 测定叶
片的生理生态参数有:净光合速率(Pn,滋molCO2·m
-2
·s-1)、蒸腾速率 Tr(mmol H2O·m
-2·s-1)、气孔导度 Gs
(mol H2O·m
-2·s-1)、胞间 CO2浓度 Ci (滋mol·mol
-1)、
叶面水气压亏缺(VPDL,KPa)。 叶绿素荧光指标有:
最小荧光 ( Fo)、最大荧光 ( Fm)、光下最大荧光
(F忆m)、光下最小荧光(F忆o)和稳态荧光(Fs)。 计算
得到最大光能转化效率(Fv / Fm),PS域实际的光化
学量子效率(椎PS域)。
(2)光能分配的计算方法
根据 Luke Hendrickson等[11]的方法计算光能分
配情况。 PS域天线色素吸收光能用于以下 3 个部
分:一部分用于光化学反应的能量耗散 椎PS域;一部
分用于依赖于光的热耗散 椎NPQ;还有一部分用于
不依赖于光的热能耗散和荧光耗散椎f.D。 可以看出
椎PS域+椎NPQ+椎f.D= 1。
椎PS域 = 1-Fs / F忆m
椎NPQ= Fs / F忆m-Fs / Fm
椎f.D= Fs / Fm
(3)资源利用效率计算方法
水分利用效率(WUE )用净光合速率 Pn 与蒸腾
速率 Tr 的比值求算; 光能利用效率(LUE )用光量
子效率法表示, 是净光合速率 Pn 与光合有效辐射
PAR的比值;二氧化碳利用效率(CUE )是净光合速
率 Pn与胞间二氧化碳浓度 Ci的比值[12鄄13]:
WUE=Pn / Tr
LUE=Pn / PAR
CUE=Pn / Ci
式中,WUE为水分利用效率,LUE 为光能利用效率,
CUE为二氧化碳利用效率; Pn 为净光合速率,Tr 为
蒸腾速率,PAR为光合有效辐射,Ci为胞间二氧化碳
浓度
(4)叶片含水率的测定方法
叶片含水率(LWC)的测定用称重法,每次将实
验叶片摘下,放入自封袋,带回实验室称鲜重,用烘
箱 105 益杀青 10 min,然后在 80 益环境下,烘干至
恒重,称干重。
LWC=(叶片鲜重-叶片干重) /叶片鲜重
(5)环境参数的测定
Li鄄6400光合仪测定叶片周围环境参数有:光合
有效辐射(PAR, 滋mol·m-2·s-1)、大气 CO2浓度(Ca,
滋mol / mol)、 相对空气湿度 ( RH,%)、 大气温度
( Ta,益) 等。 用土壤水分温度监测仪 EC H2O
(EM50,Decagon公司,美国)测定土壤温度和体积含
水量。
1.3摇 数据处理
每棵银杏树的日平均值代表当天的生理生态
值,当月两个典型日的平均值代表该树当月的生理
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生态值。
利用 Microsoft Excel 2010、SPSS18.0统计分析软
件进行数据处理与分析。 试验处理对各项参数的影
响使用单因素方差分析( One鄄way ANOVA) 方法检
验,不同地表硬化类型间的比较使用 Duncan 多重检
验方法,P<0.05为差异显著。
2摇 结果与分析
2.1摇 城市地表硬化对环境因子的影响
在银杏的生长季期间(6—10 月),测定的环境
因子日均值见表 1,从表 1可以看出地表硬化影响的
主要环境因子是空气温度 Ta、空气相对湿度 RH、土
壤温度 Ts以及土壤含水率 WCS。 通过显著性检验,
空气温度 Ta 在完全硬化地表 TIC、部分硬化地表
PIC和草坪 NC 3 个类型之间有显著差异,从高到低
依次为:TIC>PIC>NC;TIC 和 PIC 上的 RH 和 WCS
均显著低于 NC,土壤温度 Ts 显著高于 NC,但两种
硬化类型之间差异不显著。 由于实验样地处于同一
个小区内,光合有效辐射 PAR和大气 CO2浓度 Ca在
3种地表覆盖类型之间没有显著性差异。
表 1摇 城市不同地表覆盖类型环境因子差异性分析(平均值依标准差)
Table 1摇 The significance test of environment factors in different types of urban imperious surface (mean 依SD)
硬化类型
Types of urban
imperious surface
光合有效辐射 PAR
/ (滋mol·m-2·s-1)
空气温度 Ta
/ 益
空气相对湿度
RH / %
大气 CO2浓度 Ca
/ (滋mol / mol)
土壤温度 Ts
/ 益
土壤含水率
WCS / %
TIC 1087.24依269.03 a 31.46依6.17 a 39.71依10.74 b 388.79依15.36 a 30.15依5.29 a 15.66依4.78 b
PIC 1011.31依265.59 a 30.31依5.09 b 40.52依8.47 b 390.52依14.42 a 30.89依4.65 a 16.22依3.04 b
NC 1027.86依339.21 a 28.24依4.35 c 45.87依9.01 a 389.88依13.23 a 28.69依5.15 b 20.69依5.43 a
摇 摇 TIC:完全硬化地表 Totally impervious cover,PIC:部分硬化地表 Partially impervious cover,NC:自然地表 Natural cover;同一列的不同处理间,只
要出现一个相同的标注字母就表示差异不显著;标注字母完全不同表示差异显著(P<0.05)
2.2摇 城市地表硬化对银杏光合特性的影响
从图 2可以看出在整个生长季银杏的净光合速
率 Pn、蒸腾速率 Tr、气孔导度 Gs 和叶片含水率 LWC
均有:完全硬化(TIC)<部分硬化(PIC)<草坪(NC);
银杏的叶面饱和水汽压亏缺 VPDL有:TIC>PIC>NC。
在整个生长季,完全硬化地表(TIC)上的银杏 Pn 均
显著低于草坪,部分硬化地表(PIC)和草坪(NC)之
间银杏的 Pn在 8月和 10月份有显著性差异;TIC上
银杏的蒸腾速率 Tr 和气孔导度 Gs 显著低于 NC 上
的银杏,在 9月份 3个类型之间银杏的 Gs 有显著性
差异。 TIC上银杏的叶面饱和水汽压亏缺 VPDL 显
著高于 PIC 和 NC,叶面饱和水汽压亏缺(VPDL)是
指叶片和空气间的饱和水汽压差值,VPDL 越大,叶
片越容易失水,VPDL 与 Gs 共同决定叶片的蒸腾速
率[14]。 草坪上银杏的叶片含水率 LWC 显著高于完
全硬化地表,但两硬化类型间差异不显著;整个生长
季,草坪上银杏的 LWC在 70%—80%之间,部分硬化
地表上银杏的 LWC 已经从 6 月份的 79%下降为 10
月份的 61%,而完全硬化地表从 73%下降为 51%。
2.3摇 城市地表硬化对银杏叶绿素荧光的影响
PS域最大光能转化效率 Fv / Fm 是指经过暗适
应的叶片,用于光化学反应的量子占所吸收的量子
的比值[15]。 常用于度量植物叶片 PS域原初光能转
换效率,在非胁迫条件下,Fv / Fm 为 0.8,变化极小,
但胁迫条件下该参数明显下降[16]。 据图 3 可知,草
坪上银杏的 Fv / Fm 整个生长季在 0.8 左右,只有在
10月份有所下降,两种硬化地表上,银杏在整个生长
季均处于 0.8以下,甚至在 8月份完全硬化上银杏的
Fv / Fm降低到 0.73。 3 种地表覆盖类型上银杏的最
大量子产额 Fv / Fm从大到小依次为:NC>PIC>TIC,在
整个生长季 NC 上银杏的 Fv / Fm 显著高于 TIC 和
PIC。 囟PS域反映了实际的 PS域反应中心进行光化学反
应的效率[17鄄19],其值越大说明电子传递活性与传递速
率越大[20]。 据图 3可知,3种地表类型上银杏的 囟PS域
从大到小依次为:NC> PIC >TIC;并且在 6、7、9月份,3
种类型之间有显著性差异。
2.4摇 城市地表硬化对银杏光能分配的影响
不同地表上的银杏整个生长季叶绿素吸收光能
分配情况见图 4,NC 上银杏用于光化学反应的能量
(椎PS域)所占比例分别比 TIC 和 PIC 高 9%和 5%,而
TIC和 PIC上银杏用于不依赖于光的热能耗散和荧
光耗散(椎f.D)比 NC 高 11%和 10%,草坪上的银杏
用于依赖于光的热耗散 椎NPQ所占比例有所增加。
7612摇 8期 摇 摇 摇 宋英石摇 等:城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 摇
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图 2摇 城市不同地表覆盖类型下银杏气体交换参数的差异(平均值依标准差)
Fig.2摇 The gas exchange characteristics of Ginkgo biloba in different types of urban imperious surface (mean 依SD)
TIC:完全硬化地表 Totally impervious cover,PIC:部分硬化地表 Partially impervious cover,NC:自然地表 Natural cover;不同的处理间,只要出现
一个相同的标注字母就表示差异不显著;标注字母完全不同表示差异显著(P<0.05)
图 3摇 不同地表覆盖类型下银杏叶绿素荧光的差异(平均值依标准差)
Fig.3摇 The chlorophyll fluorescence of Ginkgo biloba in different types of imperious surface (mean 依SD)
TIC:完全硬化地表 Totally impervious cover,PIC:部分硬化地表 Partially impervious cover,NC:自然地表 Natural cover; 不同的处理间,只要出
现一个相同的标注字母就表示差异不显著;标注字母完全不同表示差异显著(P<0.05)
2.5摇 城市地表硬化对银杏资源利用效率的影响
据表 2可知,银杏的水分利用效率 WUE 有:TIC
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图 4摇 城市不同地表覆盖类型下银杏叶绿素吸收光能分配比例
Fig.4摇 The allocation proportion of energy absorbed by Ginkgo
biloba in different types of urban imperious surface
TIC:完全硬化地表 Totally impervious cover,PIC:部分硬化地表
Partially impervious cover,NC:自然地表 Natural cover
上银杏的 WUE 显著高于 TIC。 银杏光能利用效率
LUE有:TIC
著高于 TIC,在 8 月和 10 月 3 种地表类型之间有显
著性差异。二氧化碳利用效率CUE,以NC上的银
杏最高,TIC最低,TIC和 PIC上的银杏分别比 NC低
46%和 25%,在 8月和 10 月份 3 种类型之间有显著
性差异。
3摇 讨论
3.1摇 城市地表硬化对环境的主要影响
城市以水泥、沥青及砖面等硬质材料构筑的下
垫面,由于硬化地表的下垫面粗糙度增大,反射率减
小,地面长波辐射损失减少[21],致使在同样天气条
件下吸收和储存更多的太阳辐射反射,导致土壤温
度 Ts和空气温度 Ta 升高。 在本试验中,大理石地
表比砖面地表空气温度高 1.2 益,比草坪高 2.1 益,
这可能与大理石和砖面的反射率和热容量等物理属
性有关,草坪本身的蒸腾作用也会起到降温的作用,
这一结论与范玉芬[22]研究结果一致。 硬化地表上
Ta较高,空气水分蒸发快,空气相对湿度 RH 降低。
Ts和 Ta的增加与 RH 下降共同导致叶面饱和水汽
压亏缺 VPDL增加,所以硬化地表上银杏的 VPDL 高
于草坪,这一结果与 Kjelgren[23] 等人的研究结果
一致。
表 2摇 城市不同地表覆盖下银杏资源利用效率差异性分析(平均值依标准差)
Table 2摇 The significance test of source utilization efficiency of Ginkgo biloba in different types of urban imperious surface (mean依SD)
月份
Month
硬化类型
Types of urban
imperious surface
水分利用效率
WUE / (mmol / mol)
光能利用效率
LUE / (mmol / mol)
CO2利用效率
CUE / (mmol / mol)
6 TIC 1.26依0.30 a 2.13依0.71 a 11.06依3.77 a
PIC 1.34依0.39 a 3.25依1.78 ab 17.77依9.78 a
NC 1.93依0.16 b 4.46依1.04 b 25.85依5.84 b
7 TIC 1.85依0.90 a 3.26依1.42 a 19.61依9.33 a
PIC 2.31依0.35 ab 7.27依1.76 b 25.41依7.56 a
NC 2.65依0.20 b 6.07依0.72 b 34.44依2.56 b
8 TIC 3.50依0.22 a 6.05依1.19 a 16.31依3.74 a
PIC 3.46依0.16 a 6.98依0.63 b 25.29依2.19 b
NC 4.40依0.33 b 8.75依0.64 c 35.58依3.64 c
9 TIC 2.52依0.77 a 3.77依1.14 a 13.24依4.82 a
PIC 2.66依0.52 a 4.50依0.95 a 14.34依3.59 a
NC 2.88依0.54 a 8.6依2.08 b 15.46依3.12 a
10 TIC - - -
PIC 1.20依0.34 a 0.37依0.13 b 1.06依0.39b
NC 1.96依0.36 a 0.51依0.12 a 1.50依0.37a
摇 摇 TIC:完全硬化地表 Totally impervious cover,PIC:部分硬化地表 Partially impervious cover,NC:自然地表 Natural cover;同一列的不同处理间,只
要出现一个相同的标注字母就表示差异不显著;标注字母完全不同表示差异显著(P<0.05)
9612摇 8期 摇 摇 摇 宋英石摇 等:城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 摇
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3.2摇 城市地表硬化对银杏光合特性的影响
正常情况下,叶片气孔张开,CO2进入细胞参与
光合作用;当植物受到热胁迫或干旱胁迫时,叶片为
减少水分散失,部分气孔关闭,叶片的气孔导度降
低,当气孔导度降低到一定水平的时候,就会导致叶
片 CO2供应不足,植物处于碳“饥饿冶状态,光合作用
随之下降[24],同时,气孔导度下降也会导致叶片的
蒸腾速率也会下降。 在 6—10 月间,与草皮覆盖相
比,完全硬化和部分硬化上银杏的 Pn 分别降低了
39.3%和 22.7%,Tr 和 Gs 也有不同程度的下降。 另
一方面,银杏的叶片各种酶的最适范围为 25—
30益 [25],白天硬化地表上空气温度过高,酶的活性
降低也是影响银杏生理生态过程的一个重要因子。
3.3摇 城市地表硬化对银杏叶绿素荧光参数的影响
在本试验中,硬化地表上除 6 月份外,在其余的
时间均受到胁迫,并且随着地表硬化程度的增大,其
胁迫程度越严重,而在对照的草坪上银杏在整个生
长季基本不受胁迫。 这可能与完全硬化的高温和干
旱以及水分供应不足有关。 草坪上银杏的 囟PS域始终
高于硬化类型,说明受地表硬化的影响银杏可以通
过降低 PS域反应中心开放的比例来抑制叶片的电
子传递活性和传递速率,该结论与王海珍[26]研究的
结论一致。
叶绿素分子所吸收的光能以 3 种形式释放:光
化学反应、热量和荧光,3 部分此消彼长,互为竞争,
硬化地表上银杏的 椎f.D显著高于草坪,椎PS域显著低
于草坪,说明地表硬化造成的高温干旱的环境,银杏
受到胁迫,为避免组织器官受损,银杏将一部分光能
以热能和荧光形式释放,因此硬化地表上银杏用于
热耗散的能量增多,用于 CO2同化的光能减少,这也
是造成地表硬化上银杏光合速率下降的一个重要
原因。
3.4摇 城市地表硬化对植物资源利用效率的影响
随着地表硬化程度的加剧,银杏的资源利用效
率有明显的下降。 有些实验表明,在一定分水胁迫
范围内,叶片的 WUE 会升高[27鄄28],但本实验没有得
到类似的结果,有些研究也表明干旱没有提高水曲
柳[29]和沙柳[30]的水分利用效率,梭梭、柽柳和沙拐
枣对干旱有着不同的响应和适应能力[13]。 本研究
中银杏的光能利用效率有显著降低,这与地表硬化
上银杏光能用于光化学反应的能量减少这一结论相
一致。 硬化地表上银杏的二氧化碳利用效率显著降
低,这可能与硬化地表上银杏消耗多余的能量进行
光呼吸有关。
4摇 结论
通过以上实验结果的分析和讨论,本研究基本
结论如下:
(1)城市地表硬化对环境的主要影响是空气温
度和土壤温度升高、空气相对湿度和土壤含水率
下降。
(2)城市完全硬化地表上银杏的光合速率、蒸腾
速率、气孔导度、叶面饱和水汽压亏缺以及叶片含水
率与自然地表上的银杏有显著性差异,随着硬化程
度的加剧,胁迫效应也越严重。
(3)叶绿素荧光方面,受城市地表硬化的影响银
杏的光化学效率降低,电子传递活性减弱;用于光化
学反应的能量减少,而用于热耗散的能量增加。
(4)城市地表硬化降低了银杏的资源利用效率,
特别是光能利用效率和 CO2的利用效率。
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1712摇 8期 摇 摇 摇 宋英石摇 等:城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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