全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41061003);兰州大学中央高校基本科研业务费专项资助项目(Lzujbky鄄2012鄄107)
收稿日期:2012鄄07鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: bingru.liu@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201208061110
刘秉儒,张秀珍,胡天华,李文金.贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性.生态学报,2013,33(22):7211鄄7220.
Liu B R,Zhang X Z, Hu T H, Li W J.Soil microbial diversity under typical vegetation zones along an elevation gradient in Helan Mountains.Acta Ecologica
Sinica,2013,33(22):7211鄄7220.
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性
刘秉儒1,3,*,张秀珍1,胡天华2,3,李文金4
(1. 宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,银川摇 750021;
2. 宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局,银川摇 750021;3. 国家林业局贺兰山森林生态定位研究站,银川摇 750021;
4. 兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室,兰州摇 730000)
摘要:土壤微生物多样性在海拔梯度的分布格局研究近年来受到和植物动物一样的重视程度,但是干旱风沙区微生物多样性在
海拔梯度上的多样性分布规律尚未揭示。 以处于干旱风沙区的贺兰山不同海拔的 6 个典型植被带土壤为研究对象,利用
Biolog微平板法和磷脂脂肪酸甲酯法(FAMEs)系统研究微生物多样性群落特征以及在不同植被带分布规律。 结果表明:土壤
微生物功能多样性随海拔增加发生变化,且微生物群落结构存在显著差异。 Biolog分析显示土壤微生物群落代谢活性依次是:
亚高山草甸>寒温性针叶林>针阔混交林>温性针叶林>山地旱生灌丛>荒漠草原,随海拔的升高土壤微生物群落物种丰富度指
数(H)和均匀度指数(E)总体上均表现出增大的趋势,差异显著(P<0.05);FAMEs分析表明不同海拔的微生物区系发生了一定
程度的变化,寒温性针叶林土壤微生物磷酸脂肪酸生物标记的数量和种类均最高,且细菌、真菌特征脂肪酸相对含量也最高;土
壤微生物群落结构多样性次序是:寒温性针叶林带>针阔混交林带>温性针叶林带>亚高山草甸>山地旱生灌丛>荒漠草原。 研
究结果表明贺兰山海拔梯度的微生物多样性分布规律不同于已有的植物多样性“中部膨胀冶研究结果,这说明在高海拔地区有
更多的适合该生境的微生物存在,这对维持干旱风沙区的生态系统功能稳定性具有重要意义。
关键词:贺兰山; 海拔梯度; 植被带; 土壤微生物多样性; Biolog; 磷脂脂肪酸甲酯法
Soil microbial diversity under typical vegetation zones along an elevation gradient
in Helan Mountains
LIU Bingru1,3,*,ZHANG Xiuzhen1, HU Tianhua2,3, LI Wenjin4
1 Key Laboratory of Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in Northwestern China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan
750021,China
2 Administration of Helan Mountain National Natural Nature Reserve in Ningxia; Yinchuan 750021, China
3 Research Station of Helan Mountain Forest Ecosystems,Yinchuan, Ningxia 750021, China
4 State Key Laboratory of Glassland and Agro鄄Ecosystems, Lanzhou University, Lanzhou,Gansu 730000, China
Abstract: The study of elevational diversity gradients dates back to the foundation of biogeography. Elevational diversity
patterns on plant and animal taxa have been studied exclusively over the past century, however, pattern of soil microbial
diversity along an elevation gradient remain poorly understood, especially in the arid sand areas. Helan Mountain is one of
few well conserved natural ecosystems in North鄄West of China, which have the characteristic of the significant vertical
distribution of vegetation and the vegetation horizontal zonation from desert to frigid zones. Therefore, it will provide us an
idea study model to assess the generality of elevational diversity patterns for soil bacterial diversity along an elevation
gradient. Here, we present a comprehensive analysis of soil bacterial community composition and diversity along six
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elevations representing six typical vegetation types from desert steppe to subalpine meadow. The structure and function of
soil microbial community were studied by using Biolog plate and phospholipid fatty acid methyl ester ( FAMEs ),
respectively. The results showed that soil microbial functional diversity and community structure differed significantly along
the elevation gradient ( vegetation types) . Shannon鄄Weiner index (H) of soil microbe and species evenness index (E)
showed an increasing trend (P<0.05). The order of microbial metabolic activity was subalpine meadow > cold temperate
coniferous forest > coniferous mixed forest > temperate coniferous forest > arid dwarf鄄scrub > desert steppe, thus the
maximal microbial metabolic activity would alter soil C and N cycling to meet available nutrients for plants in the high
altitude sites, because soil N and P increased with the elevation The FAMEs analysis showed that micro flora shifted along
the elevational gradient and soil bacteria dominated microbial community, however, differed significantly along the elevation
gradient (vegetation types) . Soil microbial diversity and number and type of phospholipid fatty acid biomarkers were the
highest in the cold temperate coniferous forest. The relative contents of phospholipid fatty acid in bacteria, fungi were also
the highest in the cold temperate coniferous forest. The order of microbial community diversity was cold temperate coniferous
forest > coniferous mixed forest > temperate coniferous forest > subalpine meadow > mountain xerophytic shrub > desert
steppe, which indicated that more litter or organic resource in forest ecosystems than grasslands would favor soil microbial
diversity. These results supported that microbes do not follow the elevational diversity patterns of plants and the difference
could be caused by ecological and evolutionary processes across the gradient. The finding suggests that there were more
suitable microorganisms, which played more important in maintaining ecosystem stability in the arid sand areas.
Key Words: Helan Mountains; elevation gradient; vegetation zone; soil microbial diversity; biolog; FAMEs
土壤微生物是整个生态系统的重要部分,它积极参与生态系统物质循环和能量流动,在生物地化循环过
程调控和生态系统功能维持方面起着关键作用[1鄄3]。 深入探讨土壤微生物多样性的变化规律,揭示微生物群
落与生境的关系,有助进一步揭示生态系统退化 /恢复的机理[4],从而为土壤质量监测、植被恢复和可持续生
态系统的建设提供科学依据。
贺兰山是我国三大沙漠(毛乌素沙地、乌兰布和沙漠、腾格里沙漠)与银川平原的分界线,是我国西北地
区最后一道生态屏障,也是连接青藏高原、蒙古高原及华北植物区系的枢纽,生物类型具有典型的多样性和交
叉性[4鄄5]。 作为干旱区具有完整垂直带谱的山地生物多样性宝库,贺兰山的植物多样性受到重视[6鄄7],但是对
土壤微生物多样性的研究明显不足,不同海拔梯度土壤的微生物群落结构和分布特性尚不明确。
贺兰山植被有明显的垂直分布规律,随海拔的升高,植被类型分别为荒漠化草原、山地疏林草原、山地针
叶林和亚高山灌丛草甸或高山草甸[4,6鄄7],是研究干旱风沙区不同类型生态系统地上地下关系演变问题的理
想场所。 贺兰山较低海拔处的荒漠地带和地处较高海拔的高山草甸地带,条件都较为严酷,而海拔在 1700—
2200 m之间的植物物种丰富度最高、林型变化最大,植物物种多样性分布规律符合山地生态学“中间膨胀冶理
论[7],但是贺兰山微生物多样性变化规律尚不明确,为此,本文通过沿海拔梯度的 6个典型植被带土壤开展微
生物多样性实验研究,为贺兰山荒漠鄄森林生态系统养分循环调控、退化生态系统的恢复和重建、保护区的管
理提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区自然概况
贺兰山位于银川平原和阿拉善高原之间(地处 38毅27忆—39毅30忆N,105毅41忆—106毅41忆E之间),山体孤立,主
峰海拔 3556 m。 贺兰山西和北侧为阿拉善戈壁荒漠,东侧为银川平原。 贺兰山处在典型大陆性气候区域范
围内,具有山地气候特征。 气候变化大,年均气温-0.8 益,年均降水量 420 mm,年均蒸发量 2000 mm,贺兰山
的降水量具有明显的垂直分异现象,平均每上升 100 m,降水量增加 13.2 mm。 年均降水量自山麓至高山带为
200—600 mm,6—8月份最为集中,占全年降水量的 60%—80%[8]。 贺兰山植被垂直带变化明显,其中分布于
2127 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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海拔 2400—3100 m的阴坡的寒温性针叶林带的青海云杉纯林郁闭度大,更新良好,是贺兰山区最重要的
林带[4,8]。
1.2摇 研究方法
在贺兰山 1300—3200 m海拔范围内,横跨东坡和西坡沿海拔高度依次确定了以短花针茅为建群种的荒
漠化草原(DS)、蒙古扁桃为建群种的山地旱生灌丛(MXS)、油松为建群种的温性针叶林(TCF)、油松、杜松和
山杨为优势种的针阔叶混交林(MF)、青海云杉为建群种的寒温性针叶林(CTCF)和嵩草、矮嵩草为优势种的
亚高山草甸(SAM)等 6种代表性的典型植被带,在每个植被带按等高线设置 5个样地,于 2011年 8月上旬进
行样地调查(样地基本情况见表 1),每个样方内去除地表枯落物或者剥离表土后用直径为 4 cm的土壤取样器
随机钻取 0—10 cm的土样 5个,混合后剔除植物根系和石块,过 2 mm筛后转入消毒的塑料袋并保存到4 益的冰
盒,带回实验室后立即用新鲜土样分别测定土壤微生物的代谢活性,用脂肪酸甲酯提取微生物脂肪酸。
表 1摇 样地基本情况
Table 1摇 Basic condition of plots
植被带
Vegetation
zones
海拔 / m
Elevation
地理坐标
Geographic
coordinate
坡度(毅)
Slope
坡向 /坡位
Exposure /
Slope position
枯落物
厚度 / cm
Depth of litter
摇 摇 摇 植被状况
摇 摇 摇 Conditions of vegetation
荒漠草原(DS) 1345 38毅41忆12义N105毅58忆15义E 12 东坡半阳坡 /上 1
草本:短花针茅+戈壁针茅群丛;灌木:红砂+猫头刺
群丛
山地旱生灌丛
(MXS) 1740
38毅44忆14义N
105毅56忆12义E 10 东坡半阳坡 /中 —
灌木:蒙古扁桃+狭叶锦鸡儿灌丛;草本:短花针茅+
冰草群丛
温性针叶林(TCF) 2030 38毅44忆15义N105毅54忆11义E 25 东坡半阳坡 /下 3—4
乔木:油松+杜松群丛;灌木:小叶忍冬+栒子+虎榛
子群丛;草本:苔草+早熟禾群丛
针阔混交林(MF) 2200 38毅44忆10义N105毅54忆16义E 20 东坡阳坡 /中上 2—3
乔木:油松+杜松+山杨群丛;灌木:茶藨子+小檗+虎
榛子群丛;草本:短花针茅+苔草+早熟禾群丛
寒温性针叶林
(CTCF) 2780
38毅53忆22义N
105毅56忆01义E 27 西坡阴坡 /下 5
乔木:青海云杉+杜松群丛;灌木:毛山楂+铁线莲群
丛;草本:苔草+早熟禾+唐松草群丛
亚高山草甸
(SAM) 3020
38毅54忆07义N
105毅59忆13义E 23 西坡阳坡 /下 —
灌木:金露梅+鬼箭锦鸡儿群丛;草本:嵩草+矮嵩草
+堇色早熟禾群丛,阿拉善风毛菊+多裂委陵菜群丛
1.2.1摇 土壤理化性质的测定
土样基本理化性质的测定用常规分析方法[12],其中土壤含水量采用烘干法,土壤容重采用环刀法,pH值
的测定采用酸度计法。 土壤全盐测定采用电导法(水 颐土 = 5 颐 1)。 土壤全氮采用凯氏定氮法。 全磷采用
HClO4鄄浓 H2SO4外加热消煮法、分光光度法。
1.2.2摇 土壤微生物功能群落多样性的测定
称 10 g的新鲜土,在超净工作台中将土壤加入带有玻璃珠的存有 90 mL无菌 0.145 mol / L NaCl溶液的三
角瓶中,加盖振荡 15 min(转速为 150 r / min),使土壤颗粒均匀分散,静置 l min后,用移液枪吸取 5 mL溶液,
加入装有 45 mL 无菌水的三角瓶中,将土样稀释 100 倍,静置 10—15 min,将抽取 150 滋L 的悬浮液接种至
Biolog生态盘中,放人 25 益培养箱中培养 7 d,每隔 12 h 在 595 nm 处用 VAMAX 自动读盘机进行自动读数
(Mierolog ReL 3.5软件),并延续至 168 h[9]。
微平板孔中溶液吸光值平均颜色变化率 AWCD、Shannon鄄Wiener 物种丰富度指数 H、碳源利用丰富度指
数 S、Shannon鄄Wiener均匀度指数 E、Simpson优势度指数 Ds的计算[9]:
AWCD=移(C i-R i) / n
式中,C i为每个有培养基孔的吸光值,R i为对照孔的吸光值,n为培养基孔数,Biolog生态板 n值为 31。
H =- 移P i(lnP i)
式中,P i为第 i孔的相对吸光值与所有整个微平板的相对吸光值总和的比值,计算公式:
P i =(C i-R i) / 移(C i-R i)
3127摇 22期 摇 摇 摇 刘秉儒摇 等:贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 摇
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式中,S为被利用碳源的总数(吸光值逸0.25所有微孔的总和); Ds= 1-移P i
1.2.3摇 土壤微生物群落结构多样性测定
(1)脂肪酸甲酯提取摇 将 15 mL的 0.2 mol / L 的 KOH 甲醇溶液和 3g 的新鲜土壤加到 35 m L的离心管中,
同时加入 100 滋L 的标样(C19:0),然后混合均匀,在 37 益下温育 1 h(脂肪酸释放,样品 10 min 涡旋 1次)。
(2)加 3 mL 1.0 mol / L 的醋酸溶液中和 pH 值。 加 10 mL的正己烷,使 FAMEs 转到有机相中,480伊g 离心
10 min,将正己烷相转到干净试管中,在 N2气流下挥发掉溶剂,将 FAMEs 溶解在 0.5 mL的 1颐1 的(正己烷颐甲
基丁基醚)。
(3)作气相色谱(GC鄄MS) 分析,得到土壤微生物的磷脂脂肪酸组成图谱,进而得到不同脂肪酸的含量和
种类[10],即 FAME指纹构型。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同海拔植被带土壤特征
不同海拔 6种植被带土壤理化性质表现出不同的变化趋势(表 2)。 土壤含水量随着海拔的增加表现出
逐渐增加的趋势,但是处于迎风坡的亚高山草甸土壤水分明显低于温性针叶林、针阔混交林和寒温性针叶林。
土壤容重表现为山地旱生灌丛土壤容重最大为 1.733 g / cm3,荒漠草原的粗骨土和亚高山草甸土次之,有森林
分布的山地灰褐土较小,寒温性针叶林最小为 0.508 g / cm3。 说明土壤容重与海拔梯度的变化不相关,与土壤
类型关系密切,土壤 pH值随着海拔高度的增加逐渐减小。 土壤全盐在 0.342—0.549 g / kg范围内依大小顺序
交替变化。
土壤全氮和土壤全磷随着海拔高度的变化,增加的次序依次是亚高山草甸>针阔混交林>温性针叶林>寒
温性针叶林>山地旱生灌丛>荒漠草原。
表 2摇 贺兰山不同海拔植被带的土壤理化性质(0—10 cm)
Table 2摇 Chemical and physical properties of soils in different vegetation zones of Helan Mountains(0—10 cm)
植被带
Vegetation zones
含水量 / %
Moisture content
容重 / (g / cm3)
Bulk density
全盐 / (g / kg)
Total salt pH
全氮 / (g / kg)
Total nitrogen
全磷 / (g / kg)
Total phosphorus
DS 6.083依1.176 1.420依0.386 0.353依0.004 8.66依0.04 1.702依0.053 0.263依0.007
MXS 8.544依1.054 1.733依0.051 0.342依0.009 8.64依0.03 2.210依0.129 0.511依0.059
TCF 36.680依1.045 0.599依0.018 0.520依0.020 8.15依0.03 4.447依0.348 0.517依0.096
MF 40.566依1.343 0.671依0.054 0.441依0.007 8.12依0.02 7.173依0.462 0.717依0.024
CTCF 44.658依4.636 0.508依0.076 0.549依0.060 8.08依0.06 5.700依0.131 0.485依0.061
SAM 26.702依6.065 0.731依0.023 0.408依0.024 8.06依0.04 8.701依0.311 0.720依0.023
摇 摇 表中数值为 3个数的平均值(误差),同一列的小写字母表示同一海拔不同土壤主要理化性质的方差分析在 P<0.05水平差异显著
图 1摇 不同植被带土壤平均颜色变化率
摇 Fig. 1 摇 Average rate of change color development of soil in
different vegetation zones of Helan Mountains
2.2摇 土壤微生物多样性分析
2.2.1摇 土壤微生物功能多样性分析
平均颜色变化率(AWCD)表征了微生物群落碳源
利用率,反映了土壤微生物活性、微生物群落生理功能
多样性。 图 1 结果显示,在 168 h 的培养期内,总体上
AWCD随着培养时间的延长而增大,即微生物活性随
培养时间的延长而提高,在培养起始的 24 h 内 AWCD
值变化不明显,而且都很低,说明刚开始一段时间内微
生物对碳源的利用很低。 而培养 24 h后 AWCD值快速
增加,并且随着培养时间的延长,AWCD 的值逐渐升
高,在 144 h时 AWCD值增加速度有所减缓,AWCD 值
趋于稳定,其平均值分别为 0.149、0.333、0.714、0郾 759、
0郾 940、0.998,不同植被带的土壤微生物利用单一碳源
4127 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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能力(AWCD)的顺序为:亚高山草甸>寒温性针叶林>针叶混交林>温性针叶林>山地旱生灌丛>荒漠草原。
Shannon指数、Shannon均匀度指数、Simpson指数和碳源利用丰富度指数是表征群落多样性的常用指数,
是研究群落物种数及其个体数和分布均匀程度的综合指标[11]。 本文以上述 4个指数来研究不同植被类型土
壤微生物群落对 31种碳源利用的多样性,结果表明(表 3)随海拔的升高,土壤微生物群落物种丰富度指数
(H)和均匀度指数(E)总体上均表现出增大的趋势,荒漠草原土壤微生物群落物种丰富度指数和均匀度指数
最低,分别为 0.697和 0.397,亚高山草甸土壤微生物群落物种丰富度指数和均匀度指数最高,分别为 2.919和
0.921。 沿着海拔递增碳源利用丰富度指数(S)也表现出递增的规律,优势度指数依次为:荒漠草原>山地旱
生灌丛>温性针叶林>针阔混交林>寒温性针叶林>亚高山草甸,荒漠草原优势度指数最高为 0.992,海拔最高
的亚高山草甸均匀度最低为 0.915。 但是土壤微生物群落优势度指数(Ds)随着海拔的升高则表现出逐渐降
低的趋势。 表明优势度指数(Ds)越大,群落结构受优势种的影响越大,海拔越高土壤微生物群落受优势种植
被的影响越小。
表 3摇 不同植被带土壤微生物多样性指数分析
Table 3摇 Diversity indices for soil microbial communities in different vegetation zone
植被带
Vegetation zones
物种丰富度指数(H)
Shannon index
均匀度指数(E)
Substrate evenness
优势度指数(Ds)
Simpson忆s Dominance
碳源利用丰富度指数(S)
Substrate richness
DS 0.697依0.11a 0.397依0.025a 0.992依0.0032a 7依1.2a
MXS 1.087依0.19b 0.446依0.042b 0.989依0.0029b 12依2.7b
TCF 2.470依0.05c 0.831依0.028c 0.950依0.0048c 20依0.97c
MF 2.709依0.09d 0.902依0.018d 0.948依0.0018c 20依0.97c
CTCF 2.665依0.25d 0.864依0.079d 0.930依0.010d 22依1.1d
SAM 2.919依0.19d 0.921依0.048d 0.915依0.012d 24依1.8e
F 34.114 30.192 19.384 16.792
不同海拔梯度植被带土壤微生物群落碳源利用类型的主成分分析,将多个变量通过线性变换以选出较少
个数重要变量。 主成分个数的提取原则是相对应特征值大于 1 的前 m 个主成分,且一般要求累计方差贡献
率要达到 85%。 对 FAMEs指纹图谱进行主成分分析,通过方差分解主成分提取分析(表 4),总共提取出 4 个
主成分因子,前 3个主成分累积贡献率达到 85.484%,大于 85%。 第一主成分可以解释 35.79%的变异,第二
主分能够解释 31.91%的变异,第三主成分能够解释 17.79%的变异,因此,第一主成分、第二主成分和第三主
成分为主要解释的主成分。
表 4摇 方差分解与主成分提取分析
Table 4摇 Total variance explained variance component and Principal component analysis
主成分
Principal
component
初始特征值提取
Start eigenvalue extraction
特征值
Eigenvalue
方差贡献率
Contributing rate
ofvariance / %
累积贡献率
Contributing rate
of accumulation / %
载荷值平方和
Sum of squares of load value
特征值
Eigenvalue
方差贡献率
Contributing rate
ofvariance / %
累积贡献率
Contributing rate
of accumulation / %
1 10.020 35.785 35.785 10.020 35.785 35.785
2 8.934 31.906 67.691 8.934 31.906 67.691
3 4.982 17.793 85.484 4.982 17.793 85.484
4 2.558 9.134 94.618 2.558 9.134 94.618
将 Biolog微平板中 31种碳源分为 6类,分别为羧酸类化合物、多聚化合物、碳水化合物、芳香化合物、氨
基酸、胺类化合物,不同海拔梯度的 6种典型植被带土壤微生物群落对 6类碳源的利用有一定的差异性,碳水
化合物、羧酸类化合物和氨基酸是其主要利用的碳源,分别为 12、6、6种(表 5)。 说明微生物利用最主要的碳
源类别是碳水化合物。
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表 5摇 31种碳源的主成分载荷因子
Table 5摇 Loading factors of principle components of 31 sole-carbon sources
碳源对应微孔
Microporous correspond
carbon sourc
碳源类型
Type of carbon source PC1 PC2 PC3
A1 空白 — — —
B1 丙酮酸甲酯(羧酸类化合物) 0.929 0.245 0.219
C1 吐温鄄40(多聚化合物) 0.999 -0.051 -0.010
D1 吐温鄄80(多聚化合物) 0.855 -0.245 -0.371
E1 琢鄄环糊精(多聚化合物) 0.529 0.044 -0.259
F1 糖原(碳水化合物) 0.863 -0.267 -0.198
G1 D鄄纤维二糖(碳水化合物) 0.412 0.909 -0.019
H1 琢鄄D鄄乳糖(碳水化合物) 0.525 0.395 -0.545
A2 茁鄄甲基鄄D鄄葡萄糖苷(碳水化合物) 0.414 0.888 -0.114
B2 D鄄木糖(碳水化合物) 0.700 0.691 0.134
C2 i鄄赤藓糖醇(碳水化合物) 0.541 -0.202 0.804
D2 D鄄甘露醇(碳水化合物) 0.937 0.339 0.049
E2 N鄄乙酰基鄄D鄄葡萄胺(碳水化合物) 0.768 0.614 0.121
F2 D鄄葡糖胺酸(羧酸类化合物) 0.878 -0.301 0.367
G2 葡萄糖鄄1鄄磷酸(碳水化合物) 0.353 0.928 0.002
H2 D,L鄄琢鄄磷酸甘油(碳水化合物) 0.817 -0.244 -0.053
A3 D鄄半乳糖酸鄄酌鄄内酯(碳水化合物) 0.966 -0.118 -0.148
B3 D鄄半乳糖醛酸(羧酸类化合物) 0.980 0.129 -0.101
C3 2鄄羟基苯甲酸(芳香化合物) 0.489 -0.397 -0.728
D3 4鄄羟基苯甲酸(芳香化合物) 0.978 -0.044 0.134
E3 酌鄄羟基丁酸(羧酸类化合物) 0.987 -0.126 0.083
F3 衣康酸(羧酸类化合物) 0.760 -0.514 0.355
G3 琢鄄丁酮酸(羧酸类化合物) 0.510 -0.478 0.703
H3 D鄄苹果酸(羧酸类化合物) 0.795 -0.018 -0.582
A4 L鄄精氨酸(氨基酸) 0.979 -0.172 0.039
B4 L鄄天门冬酰胺酸(氨基酸) 0.994 0.102 -0.036
C4 L鄄苯基丙胺酸(氨基酸) 0.351 0.275 0.885
D4 L鄄丝氨酸(氨基酸) 0.998 0.028 -0.056
E4 L鄄苏氨酸(氨基酸) -0.587 0.675 0.244
F4 葡萄糖鄄L鄄谷氨酸(氨基酸) 0.906 -0.183 -0.064
G4 苯基乙胺(胺类化合物) 0.757 0.003 0.201
H4 腐胺(胺类化合物) 0.931 -0.254 -0.174
计算 31个碳源在 3个主成分上的载荷值。 初始载荷因子反应主成分与碳源利用的相关系数,载荷因子
越高表示碳源对主成分的影响越大。 表 5说明与第一主成分具有较高相关性的碳源有 24种。 与第一主成分
显著正相关的 PLFAs类型有 11个,分别为 15颐0、16颐0、16颐1、18颐1棕9c、18颐1棕9t、18颐2棕6c、18颐3棕3、20颐3棕3、2 0 颐5棕
3、21颐0、24颐0,并且相关性系数较高,最大可达到 0.997。 与第二主成分显著正相关的 PLFAs类型有 8 个,分别
为 14颐1、15颐1、16颐0、17颐0、18颐0、18颐2棕6t、20颐0、20颐3棕6。 与第三主成分有较高相关性的 PLFAs类型有 7 个,分别
为 17颐1、18颐3棕6、20颐5棕1、22颐0、22颐6棕3、24颐0、24颐1。 第一主成分所包含的脂肪酸类型是土壤的主要 PLFAs
类型。
2.2.2摇 土壤微生物群落结构多样性分析
从土壤中提取出从 C14—C24磷酸脂肪酸生物标记共 28个(表 6),不同的生物标记代表着不同类型的微
生物,包括细菌、真菌、放线菌、原生动物等,不同的 FAMEs生物标记在土壤中的分布可分为两种:一是完全分
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布,即在各个植被带中均有分布,如 16颐0。 另一种是不完全分布,如 20颐5棕1只在山地旱生灌丛土壤中分布,而
在其余海拔植被带中没有分布;同样 20颐4棕6 只在温性针叶林土壤中分布,在其他海拔高度植被带中没有
分布。
表 6摇 PLFAs生物标记在不同植被带土壤中的分布情况
Table 6摇 The distribution of PLFAs biomarkers in different vegetation zone
序号
No.
磷酸脂肪酸类型
Type of
phospholipid
fatty acid
分类
Class DS MXS TCF MF CTCF SAM
1 14 颐1 细菌 — — 0.250 0.220 0.253 0.1800
2 15 颐10 细菌 0.182 0.182 0.340 0.559 0.824 0.428
3 15 颐11 细菌 — — 0.258 0.24 0.308 0.215
4 16 颐10 细菌 0.570 0.570 2.284 4.111 4.387 3.113
5 16 颐11 细菌 0.693 0.439 1.772 3.028 5.800 4.116
6 17 颐10 细菌 0.117 0.186 0.310 0.284 0.266 0.226
7 17 颐11 细菌 0.255 1.891 0.422 1.071 1.485 1.244
8 18 颐10 细菌 0.901 0.939 1.630 2.368 1.323 0.648
9 18 颐11棕9c 真菌 1.271 2.864 4.24 5.427 9.260 4.483
10 18 颐11棕9t 真菌 0.783 0.733 3.165 4.9801 5.171 3.588
11 18 颐12棕6c 0.360 0.465 2.650 4.4567 5.701 4.246
12 18 颐12棕6t — 0.122 0.554 0.832 0.487 0.581
13 18 颐13棕3 真菌 — 2.058 2.002 3.596 9.856 2.697
14 18 颐13棕6 真菌 0.716 1.700 1.720 1.915 1.994 1.309
15 20 颐10 细菌 0.586 0.821 1.700 1.585 1.111 2.202
16 20 颐11 细菌 — 1.957 1.575 2.187 3.1101 2.463
17 20 颐13棕3 — 15.157 10.875 14.763 25.628 8.154
18 20 颐13棕6 原生动物 0.613 1.923 1.391 0.859 1.262 1.171
19 20 颐14棕6 原生动物 — — 4.203 — — 7.586
20 20 颐15棕1 — 8.191 — — — —
21 20 颐15棕3 — — 7.181 11.476 14.577 9.513
22 21 颐10 真菌 — — 1.349 1.470 2.346 1.054
23 22 颐10 细菌 _— 3.640 — — 3.553 —
24 22 颐12 细菌 1.123 1.321 5.149 2.135 2.675 1.613
25 22 颐11棕9 — — — 2.926 — —
26 22 颐16棕3 — 0.732 — — — —
27 24 颐10 细菌 — 1.041 — 15.523 17.616 —
28 24 颐11 细菌 — 1.957 — — — —
由于磷酸脂肪酸生物标记的总含量能够基本反映出微生物总的含量[12],将各海拔高度土壤磷酸脂肪酸
生物标记总量作图,结果如图 2所示。 寒温性针叶林土壤微生物磷酸脂肪酸生物标记的数量和种类均最高,
意味着寒温性针叶林土壤微生物量比其他几个海拔高度土壤微生物量明显要高。 通过细菌、真菌的生物量以
及细菌 /真菌比值变化来分析贺兰山不同海拔各植被带土壤微生物群落结构的差异(图 3),可以看出土壤中
主要的微生物类群是细菌,各植被带土壤中细菌生物量含量存在较大差异,同样,还可以看出各样地中真菌生
物量的变化与细菌的变化相同。 细菌与真菌的比值在各植被带土壤中也存在差异,山地旱生灌丛为 2.03、针
阔混交林为 1.92,荒漠草原最小 1.19。 总体来看,即寒温性针叶林土壤中细菌、真菌生物量及细菌与真菌的比
值都较高,山地旱生灌丛土壤中细菌、真菌生物量及细菌与真菌的比值则最小。
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摇 图 2摇 不同植被带土壤微生物 PLFA总含量的变化
Fig.2摇 Changes of the total PLFA in different vegetation zone
摇 图 3摇 不同植被带土壤细菌、真菌及细菌 /真菌特征性磷酸脂肪酸
标记含量的变化
Fig. 3 摇 The changes of PLFA marker of bacteria、 fungi and
bacteria / fungi in different vegetation zone
多样性指数可用于评价不同土壤的微生物群落多样性,多样性指数值高则表明土壤有高的微生物群落多
样性[13]。 不同海拔高度 6种典型植被带土壤微生物多样性指数进行分析(表 7),表明不同海拔高度土壤微
生物 Shannon鄄Wiener指数存在着显著差异,荒漠草原土壤微生物群落 Shannon鄄Wiener指数为 0.576,明显低于
其它海拔植被带土壤微生物多样性指数,寒温性针叶林土壤微生物群落的 Shannon鄄Wiener 指数最高
(1郾 148)。 Shannon鄄Wiener指数依次为寒温性针叶林>亚高山草甸>针阔混交林>亚高山草甸>山地旱生灌丛>
荒漠草原。 Simpson指数变化不明显,寒温性针叶林土壤微生物 Pielou 指数最高为 0.34,明显高于荒漠草原
(0.17)和山地旱生灌丛(0.24),说明寒温性针叶林土壤微生物组成存在丰富的多样性。
表 7摇 6种不同典型植被带土壤微生物多样性指数比较
Table 7摇 Soil microbial diversity indices in different vegetation zones
植被带
Vegetation zones
Shannon鄄Wiener指数 H
Shannon鄄Wiener index
Simpson指数 C
Simpson index
Pielou指数 E
Pielou index
DS 0.576 0.999 0.173
MXS 0.792 0.998 0.238
TCF 1.002 0.997 0.301
MF 1.086 0.997 0.326
CTCF 1.148 0.997 0.3444
SAM 1.077 0.997 0.323
3摇 讨论
研究微生物群落对不同碳源利用能力的差异, 可深人了解微生物群落的功能变化。 本研究 Biolog 数据
表明各植被带土壤微生物群落利用单一碳源的能力不同,海拔最高的亚高山草甸土壤微生物群落利用单一碳
源的能力最强,说明土壤微生物群落代谢活性最强,微生物群落动能多样性最强,而处于最低海拔处的荒漠草
原的 AWCD最小,说明土壤微生物群落碳代谢功能最弱。 高海拔的亚高山草甸具有庞大、密实的根系,密集
于土壤表层根系的分泌物和死亡的根是微生物丰富的能源物质,使得土壤微生物群落活性较高。
目前应用较广的丰富度、Shannon 指数和均匀度等参数,基本能代表土壤微生物群落多样性的特征[9]。
贺兰山 6种典型植被带土壤微生物群落多样性指数沿着海拔梯度也表现出一定的差异性,随海拔增加微生物
的种群多样性增加了, 而且种群丰富度也增加了。 这可能是由于植物群落类型初步决定了微生物群落的组
成,植物物种组成及群落结构能明显地改变植物根际土壤微生物的群落结构和多样性,从而使其微生物群落
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功能多样性出现相应变化[14鄄15]。 因此,地上植被类型对土壤微生物群落碳源利用类型多样性的影响较大,土
壤微生物群落功能多样性是反映该土壤生态系统稳定性的重要指示因子。
此外,海拔高度的变化将改变植被组成、结构、土壤温度、水分、养分、有机质分解、微生物活性等一系列因
子[13],这些因子均能够显著影响土壤微生物群落的结构。 本研究通过对不同海拔梯度 6 种典型植被带土壤
进行磷酸脂肪酸生物标记的测定,发现不同海拔高度的 6种典型植被带土壤所含的磷酸脂肪酸的种类和数量
各不相同,海拔 2780 m的寒温性针叶林(青海云杉为优势种)土壤微生物磷酸脂肪酸生物标记的数量和种类
均最高,可能原因是:寒温性针叶林处于贺兰山西坡,湿润低温的环境,土壤枯落物层厚度为 5cm,温性针叶林
(油松林为优势种)枯落物层厚度为 3—4 cm,针阔混交林(油松、杜松、青海云杉、山杨为建群种)为 2—3 cm,
其余样地则基本没有枯落物覆盖。 因而青海云杉林较之其他植被带样地枯落物层较厚,枯落物可为土壤提供
营养,导致植物和土壤微生物之间的协同进化,促进土壤微生物群落结构多样性。
多数研究表明,土壤微生物多样性与植物群落多样性呈正相关。 Kennedy 等人[16]利用 T鄄RFLP 技术对 7
种不同植被的土壤微生物研究后发现,植被差异可以显著影响土壤中微生物多样性和群落结构。 对从北美到
南美土壤细菌多样性的空间变异研究表明,土壤细菌群落的多样性和物种丰富度随地上生态系统类型的变化
而变化[3]。 Zak 等[17]研究结果表明微生物磷酸脂肪酸(PLFA)含量与植物种类数量相关性显著,随着植物种
数量的增加,土壤中细菌和放线菌的 PLFAs 数量下降,而真菌的 PLFAs呈现上升趋势。 但是 Johnson 等[18]认
为细菌多样性和植物多样性不相关,植物的功能型对细菌种群的影响更为强烈。 Bryant 等人[19]和 Noah 等
人[20鄄21]发现在海拔梯度上微生物与植物多样性的分布格局不同,Bryant 等人认为微生物多样性沿海拔梯度上
升而增加,但是 Noah等人发现细菌多样性没有显著的海拔梯度变化( r2< 0.17, P > 0.1)。 贺兰山植物多样性
沿海波梯度的分布格局研究表明,在中海拔位置(海拔在 1900—2100 m 之间)生物多样性最高,物种多样性
与生产力符合山地生态学中的“中部膨胀冶理论[7]。 但是对贺兰山土壤微生物多样性研究表明:贺兰山土壤
微生物多样性沿海拔梯度是增加的趋势,支持 Bryant 等人对微生物多样性分布格局的研究结论。 这说明在
高海拔地区有更多的适合该生境的微生物存在,对维持干旱风沙区的生态系统功能稳定性具有重要意义。
本研究利用 Biolog和 FAMEs法技术测定的多样性分布格局略有差异,一个重要原因是技术原理不同导
致的,Biolog需要在相同的环境下进行室内培养,没有环境梯度尤其是温度梯度的差异,而 FAMEs 法不需要
对土壤微生物进行培养,可直接提取出原位土壤微生物群落的脂肪酸,但该方法的不足之处是其分析结果的
准确性与微生物体内的磷脂脂肪酸是否提取完全、稳定以及实验过程是否造成污染等有很大关系。 因此,完
全揭示微生物多样性的分布格局,需结合其他技术才能更完全、更真实地反映微生物全貌。 近年来分子生物
学研究技术的快速发展,为揭示微生物群落结构和种群组成提供了利器,地下土壤微生物群落沿海拔梯度的
变化及反馈机制,需综合运用分子生物学技术做进一步深入研究。
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0227 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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第 猿猿卷摇 第 圆圆期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
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主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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