全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 6 期摇 摇 2013 年 3 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
专论与综述
基于遥感技术的森林健康研究综述 高广磊,信忠保,丁国栋,等 (1675)…………………………………………
Agent农业土地变化模型研究进展 余强毅,吴文斌,杨摇 鹏,等 (1690)…………………………………………
个体与基础生态
辽东湾北部近海沙蜇的动态分布 王摇 彬,秦宇博,董摇 婧,等 (1701)……………………………………………
口虾蛄 proPO基因全长 cDNA的克隆与组织表达 刘海映,刘连为,姜玉声,等 (1713)…………………………
中缅树鼩头骨及下臼齿几何形态与环境的关系 朱万龙,贾摇 婷,黄春梅,等 (1721)……………………………
亚热带 3 种树种凋落叶厚度对其分解速率及酶活性的影响 季晓燕,江摇 洪,洪江华,等 (1731)………………
浙北地区常见绿化树种光合固碳特征 张摇 娇,施拥军,朱月清,等 (1740)………………………………………
两种高质牧草不同生育期光合生理日变化及光响应特征 郭春燕,李晋川,岳建英,等 (1751)…………………
基于 WOFOST作物生长模型的冬小麦干旱影响评估技术 张建平,赵艳霞,王春乙,等 (1762)………………
基于线粒体 DNA控制区的斑翅草螽不同地理种群遗传分化研究 周志军,尚摇 娜,刘摇 静,等 (1770)………
圈养尖吻蝮雌体大小、窝卵数和卵大小之间的关系 胡明行,谭群英,杨道德 (1778)……………………………
应用寄生蜂和不育雄虫防控田间橘小实蝇 郑思宁,黄居昌,叶光禄,等 (1784)…………………………………
青蒿素对外生菌根真菌化感效应 李摇 倩,袁摇 玲,王明霞,等 (1791)……………………………………………
种群、群落和生态系统
海湾生态系统健康评价方法构建及在大亚湾的应用 李纯厚,林摇 琳,徐姗楠,等 (1798)………………………
上升流和水团对浙江中部近海浮游动物生态类群分布的影响 孙鲁峰,柯摇 昶,徐兆礼,等 (1811)……………
半干旱区生态恢复关键生态系统识别———以内蒙古自治区和林县为例
彭摇 羽,高摇 英,冯金朝,等 (1822)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
太岳山油松人工林土壤呼吸对强降雨的响应 金冠一,赵秀海,康峰峰,等 (1832)………………………………
重庆酸雨区马尾松林凋落物特征及对干旱胁迫的响应 王轶浩,王彦辉,于澎涛,等 (1842)……………………
景观、区域和全球生态
城市典型水域景观的热环境效应 岳文泽,徐丽华 (1852)…………………………………………………………
外来树种桉树引种的景观生态安全格局 赵筱青,和春兰 (1860)…………………………………………………
基于耕地生态足迹的重庆市耕地生态承载力供需平衡研究 施开放,刁承泰,孙秀锋,等 (1872)………………
大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌丰度的影响 严摇 陈,许摇 静,钟文辉,等 (1881)…………
资源与产业生态
基于可变模糊识别模型的海水环境质量评价 柯丽娜,王权明,孙新国,等 (1889)………………………………
亚热带养殖海湾皱瘤海鞘生物沉积的现场研究 闫家国,齐占会,田梓杨,等 (1900)……………………………
黄土高原典型苹果园地深层土壤氮磷钾养分含量与分布特征 张丽娜,李摇 军,范摇 鹏,等 (1907)……………
旱作农田不同耕作土壤呼吸及其对水热因子的响应 张丁辰,蔡典雄,代摇 快,等 (1916)………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统中大豆与丹参的光合生理特性 彭晓邦,张硕新 (1926)……………………
外源油菜素内酯对镉胁迫下菊芋幼苗光合作用及镉富集的调控效应 高会玲,刘金隆,郑青松,等 (1935)……
基于侧柏液流的测定对 Granier原始公式系数进行校正 刘庆新,孟摇 平,张劲松,等 (1944)…………………
研究简报
湿地自然保护区保护价值评价方法 孙摇 锐,崔国发,雷摇 霆,等 (1952)…………………………………………
干热河谷印楝和大叶相思人工林根系生物量及其分布特征 高成杰,唐国勇,李摇 昆,等 (1964)………………
海滨沙滩单叶蔓荆对沙埋的生理响应特征 周瑞莲,王摇 进,杨淑琴,等 (1973)…………………………………
宁夏贺兰山、六盘山典型森林类型土壤主要肥力特征 姜摇 林,耿增超,张摇 雯,等 (1982)……………………
学术争鸣
小兴安岭十种典型森林群落凋落物生物量及其动态变化 侯玲玲,毛子军,孙摇 涛,等 (1994)…………………
中国生态学学会 2013 年学术年会征稿通知 (2002)………………………………………………………………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*328*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄03
封面图说: 亭亭玉立的白桦树———白桦为落叶乔木,可高达 25m,胸径 50cm。 其树冠呈卵圆形,树皮白色,纸状分层剥离;叶三
角状、卵形或菱状卵形;花单性,雌雄同株。 白桦树喜光,耐严寒,对土壤适应性强,喜酸性土,沼泽地、干燥阳坡及湿
润阴坡都能生长。 常与红松、落叶松、山杨、蒙古栎混生。 白桦的天然更新好,生长较快,萌芽强,在人为的采伐迹地
或火灾、风灾等自然损毁的迹地里,往往由白桦首先进入,为先锋树种,而形成白桦次生林。 白桦分布甚广,我国大、
小兴安岭及长白山均有成片纯林,在华北平原和黄土高原山区、西南山地亦为阔叶落叶林及针叶阔叶混交林中的常
见树种。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 6 期
2013 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 6
Mar. ,2013
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基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划(2012BAC10B04);山西省科技重大专项(20121101007)
收稿日期:2011鄄12鄄08; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄23
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: pai109@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201112081882
郭春燕,李晋川,岳建英,杨生权,卢宁,王翔.两种高质牧草不同生育期光合生理日变化及光响应特征.生态学报,2013,33(6):1751鄄1761.
Guo C Y, Li J C, Yue J Y, Yang S Q,Lu N, Wang X. Diurnal changes in the photosynthetic characteristics of two high yield and high quality grasses
during different stages of growth and their response to changes in light intensity. Acta Ecologica Sinica,2013,33(6):1751鄄1761.
两种高质牧草不同生育期光合生理日变化
及光响应特征
郭春燕*,李晋川,岳建英,杨生权,卢摇 宁,王摇 翔
(山西省生物研究所,太原 030006)
摘要:于 2010 年 5 月 25 日(拔节、分枝期)、7 月 6 日(抽穗、结荚期)、8 月 25 日(开花期)晴朗天气,采用 LI鄄6400 便携式光合作
用测定系统对新引 1 号东方山羊豆和柳枝稷各项光合生理生态指标进行了测定。 结果表明:(1)新引 1 号东方山羊豆净光合速
率(Pn)日变化呈双峰曲线,存在“光合午休冶现象;分枝期 Pn、光能利用效率(LUE)、水分利用效率(WUE)日均值高于结荚期,
而结荚期的叶温(Tl)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)日均值高于分枝期。 (2)柳枝稷的 Pn 日变化呈单峰曲
线,拔节期 Pn、Tr 日均值高于抽穗期,开花期最低;WUE与 Ci 日均值在开花期最高,拔节期次之,抽穗期最小;Tl、LUE日均值在
抽穗期最高,拔节期次之,开花期最小。 (3)Pn 与 Tr、Gs、叶片气孔限制值(Ls)、光合有效辐射(PAR)具有极显著正相关关系,与
Ci 呈极显著负相关;Tr 与 Gs、叶温下蒸汽压亏缺(Vpdl)、气温(Ta)、Tl、PAR均呈极显著正相关关系,与大气 CO2 浓度(Ca)呈显
著负相关;Tl、Gs 与 PAR呈极显著正相关。 (4)通过光响应曲线的绘制及相关生理指标的计算,结合相关评价标准,得出柳枝稷
为阳生植物,而新引 1 号东方山羊豆为耐荫植物,且柳枝稷比新引 1 号东方山羊豆对光环境的适应性强。
关键词:新引 1 号东方山羊豆;生育期;柳枝稷;光合特性;山西太原
Diurnal changes in the photosynthetic characteristics of two high yield and high
quality grasses during different stages of growth and their response to changes in
light intensity
GUO Chunyan*, LI Jinchuan, YUE Jianying, YANG Shengquan,LU Ning, WANG Xiang
Shanxi Institute of Biology, Taiyuan 030006, Shanxi Province, China
Abstract: Shanxi Province is located in the east of China忆s Loess Plateau. Traditional agriculture is restricted by the poor
environmental conditions, water shortages and low soil fertility. The only way to develop agriculture is by adjusting the
methods used to the local conditions and the development of animal husbandry. The shortage of browse and forage resources
requires us to find appropriate grass species for the local conditions. Panicum virgatum L. and Galega orientalis Lam. cv.
xinyin No. 1 are two high yield and high quality grasses, so we introduced and cultivated them in the city of Taiyuan,
Shanxi Province, China. By observing their phenophases, production, suitability, nutritional content, and so on, we found
these two forage species can complete their reproductive cycle in the local climate and environmental conditions and they
have many strong points such as better suitability, higher production and better quality than other species. We needed to do
further study on them before introducing them as new species for Shanxi Province. We studied the photosynthetic
characteristics of these two grasses in detail to determine if they could be introduced and cultivated in the Province. We
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analyzed the relationships between the diurnal changes of photosynthetic characteristics and environmental factors at different
stages of growth. We also studied the characteristics of how leaf gas exchange indicators responded to changes in the natural
environment, including especially light intensity. The findings confirm the adaptability of these two grasses and provide
theoretical reference for their introduction and cultivation as well as a scientific basis for the establishment of sustainable
grassland agriculture in this region.
We selected different stages of growth in these two species to measure their photosynthetic and ecophysiological
characteristics using a Portable LI鄄6400 Photosynthesis System (LI鄄COR, Inc. , Lincoln, NE, USA) on 25 May, 6 July
and 25 August 2010. The results show there were significant differences in the diurnal variations and light鄄response curves.
(1) Xinyin No. 1: The diurnal change of the net photosynthetic rate (Pn) had a bimodal pattern and had a clear midday
depression. The daily averages of Pn, light use efficiency (LUE) and water use efficiency (WUE) during the branching
stage were higher than in the podding stage. However, the daily averages of leaf temperature (Tl), transpiration rate (Tr),
stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (C i) in the podding stage were higher than in the branching
stage. (2) Panicum virgatum: The diurnal change of Pn had a unimodal pattern. The daily averages of Pn and Tr in the
jointing stage were higher than in the heading stage, and were also lowest during the flowering stage. The daily averages of
WUE and C i in the flowering stage were higher than in the jointing stage, which were the lowest during the heading stage.
The daily averages of LUE and Tl in the heading stage were higher than in the jointing stage, and were the lowest during the
flowering stage. ( 3 ) Pn was significantly positively correlated with Tr, Gs, stomatal limiting value ( Ls ), and
photosynthetically active radiation (PAR), but significantly negatively correlated with C i . Tr was significantly positively
correlated with Gs, vapor pressure deficit (Vpdl), air temperature (Ta), Tl and PAR, but was also significantly negatively
correlated with air CO2 concentration (Ca). Tl and Gswere significantly positively correlated with PAR. (4) By drawing the
light response curves and by taking the relative physiological indexes into account, we could draw the conclusion P.
virgatum is a heliophilic plant and Xinyin No. 1 is a shade tolerant plant based on relevant evaluation criteria. Also, P.
virgatum has greater adaptability to diverse environments than Xinyin No. 1.
Key Words: Galega orientalis cv. xinyin No. 1; growth stages; Panicum virgatum; photosynthetic characteristics; Taiyuan
柳枝稷(Panicum virgatum L. )是禾本科黍属多年生丛生 C4 高大草本,原产北美,在贫瘠缺水的边际土地
上也可以保持较高产量,并能够有效地抵御病虫害发生,是一种理想的纤维素类多年生草本资源植物[1]。 柳
枝稷根系发达,株高 1—2m,最高可达 4 m,叶片绿色扁平,长约 150 cm,宽约 1. 3 cm,6—8月开花,花序呈圆
锥状,15—55 cm长,分枝末端有小穗。 种子呈浅褐色,光滑且有光泽,新收获的种子具有较强的休眠性,品种
间千粒重变化较大[2鄄4]。 冬季地上部枯死,地下宿生根系依然存活,翌年 5 月返青。 在长期的进化过程中,形
成了许多生态型和变种,主要的 2 种生态型为:细秆高地生态型,主要分布在美国中部和北部地区,适应干旱
环境,茎秆较细分枝多,在半干旱环境中生长良好,主要变种有 Trailblazer、Blackwell、Cave鄄in鄄Rock、Pathfinder;
粗秆低地生态型,主要分布于潮湿地带,诸如漫滩、涝原,植株高大,茎秆粗壮,成束生长,主要变种有 Alamo、
Kanlow[5]。
东方山羊豆(Galega orientalis Lam. )是一种多年生、根蘖型豆科草本植物,原产于高加索山和阿拉套山海
拔 330—1800 m的草原、森林草原和亚高山草甸,在爱沙尼亚、格鲁吉亚、达格斯坦和阿塞拜疆地区有天然分
布,我国无此野生种质资源分布[6]。 近年来,东方山羊豆在加拿大、前苏联、芬兰等国成为有生产优势的豆科
牧草之一[7鄄11],我国也引进试种[12鄄17]。 新疆畜牧科学院草业研究所从哈萨克斯坦共和国引进东方山羊豆,通
过在新疆北部进行多点引种试验,品系、品比相关试验后,于 2004 年登记为全国引进牧草新品种“新引 1 号东
方山羊豆(G. orientalis Lam. cv. xinyin No. 1)冶,该品种具有产量高、抗逆性强、农艺性状好、叶量丰富、适口性
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好等特点[18鄄20]。
柳枝稷与东方山羊豆的光合特性虽已有报道,但只是进行了日变化的初步测量[21鄄22],对其不同生育期光
合生理特征日变化及光合响应的研究尚未见报道。 因此,本文在引种栽培的基础上,对适应山西太原地区的
两种高产优质牧草进行了深入的光合特性的研究,分析了不同生育期光合日变化特征与环境因子间的相关关
系,叶片气体交换指标对其自然环境特别是对光照强度的响应特征,旨在揭示两种牧草对环境的适应性,以期
为该牧草的引种栽培提供理论参考,为建立可持续草地农业系统提供科学依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地概况
试验地设在山西省生物研究所苗圃内,地理坐标为东经 111毅30忆—113毅09忆、北纬 37毅27忆—38毅25忆,海拔 800
m,北温带大陆性气候。 年平均降雨量 456—500 mm,年平均气温 9. 5 益,全年日照时数平均 2808 h,无霜期年
均 202 d。
1. 2摇 试验材料
柳枝稷种子(Traiblazer)购于中国农业大学;
新引 1 号东方山羊豆种子购于新疆畜牧科学院草业研究所。
1. 3摇 试验方法
两种牧草于 2009 年 5 月 4 日人工条播,行距 30 cm,小区间隔 50 cm,试验小区面积 6 m2(1. 5 m伊4 m)。
播种第 1 年,于播种前与拔节(抽穗)期施普利浓复合肥、浇水各两次,第 2 年自然生长。 2010 年选择晴朗无
风日对不同生育期的两种牧草进行光合日变化及光合响应测定。
1. 3. 1摇 光合作用日变化测定
于 2010 年 5 月 25 日(拔节、分枝期)、7 月 6 日(抽穗、结荚期)、8 月 25 日(开花期),采用 LI鄄6400 便携式
光合作用测定系统(Li鄄Cor,Lincoln,NE, USA)对两种牧草各项光合生理指标进行测定。 选取两种牧草充分
展开的健康叶,测量叶片中部,测定的指标有净光合速率(Pn, 滋mol·m
-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol·m
-2·s-1)、气
孔导度(Gs,滋mol·m
-2·s-1)、胞间 CO2 浓度(C i,滋mol·mol
-1)、气温(Ta,益)、叶温(Tl,益)、叶片光合有效辐射
(PAR, 滋mol·m-2·s-1)、空气相对湿度(RH,% )、大气 CO2 浓度(Ca ,滋mol / mol)和叶温下蒸汽压亏缺(Vpdl,
滋g / L)。 每次连续读取 3 个稳定的数据,3 次重复,测定时间为每日 8:00—18:00,每隔 2 h 测定 1 次,计算机
采集数据后计算平均值。 根据测定的指标计算叶片气孔限制值(Ls)、水分利用效率(WUE)和叶片的光能利
用率(LUE) [23]。 计算公式为:Ls =1- C i / Ca;WUE=Pn / Tr;LUE= Pn / PAR。
1. 3. 2摇 光响应曲线测定
于 2010 年 5 月 24—25 日(拔节、分枝期)、6 月 28—29 日(抽穗、结荚期)、8 月 25 日(开花期)每日
9:00—11:00,用便携式光合作用测定系统 LI鄄 6400鄄 02B 叶室对对两种牧草进行光响应曲线的测定。 光合有
效辐射分别设定为 1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 滋mol·m-2·s-1 共计 14 个
梯度。 测定时随机选择健康叶,以叶的中部作为测试部位, 3 次重复,结果取平均值。 根据非直线双曲线模型
公式[24]:Pn = (PARQ+Pnmax- (QPAR + Pnmax) 2 - 4kQPnmaxPAR ) / (2k) -Rday, 式中 Pn 为净光合速率,Pnmax
为最大净光合速率,PAR为光合有效辐射,Q 为表观量子效率,Rday 为暗呼吸速率,k 为光响应曲线曲角。 根
据该模型利用 SPSS非线性回归,得到相应的预测值 Pv,同时计算出 Q、Rday、Pnmax 及 k值,绘制 PAR鄄Pv 的拟合
曲线。 当 PAR﹤ 200滋mol·m-2·s-1 时,使用实测数据(Pn),对 PAR鄄Pn 进行直线回归,得到拟合直线方程 y =
ax+b,式中 y为净光合速率实测值 Pn,x为光合有效辐射 PAR,光补偿点(LCP,滋mol·m
-2·s-1)为拟合直线与 X
轴的交点、表观量子效率为 a,将 Pnmax 预测值代入拟合直线方程求得光饱和点(LSP, 滋mol·m
-2·s-1)。
1. 4摇 数据处理
所有数据统计与分析均在 Excel 2003 和 SPSS 17. 0 软件下完成。
3571摇 6 期 摇 摇 摇 郭春燕摇 等:两种高质牧草不同生育期光合生理日变化及光响应特征 摇
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2摇 结果与分析
2. 1摇 环境因子日变化
摇 摇 从图 1 可以看出,两种牧草不同生育期的环境因子日变化趋势基本一致。 Ta 从 9:00 开始上升,14:00 左
右达到全天的最高温度,然后开始下降,与 PAR日变化趋势相同;Ca 与 RH 变化趋势相似,呈倒钟型,均为早
晚较高,14:00 左右出现最低值,与 Ta 变化趋势相反。 Ta 升高引起空气密度的降低,植物光合作用增强是午
间 RH和 Ca 降低的两个重要原因;PAR在 48. 39—1492. 27 滋mol·m
-2·s-1 波动,变化日程为显著单峰曲线,峰
值均于 10:00—12:00 出现。 由于牧草不同生育期所属季节不同,外界环境因子变化很大,总体来说,Ta 与
PAR的日均值为抽穗(结荚)期﹥拔节(分枝)期﹥开花期;Ca 与 RH的日均值为开花期﹥拔节(分枝)期﹥抽
穗(结荚)期。
综上分析,在这 4 个主要影响植物光合作用的环境因子中,PAR是驱动因子,它的变化引起了 Ta 的变化,
而 Ca 与 RH的变化受 Ta 的影响较大。
图 1摇 新引 1 号东方山羊豆与柳枝稷不同生育期环境因子日变化
Fig. 1 Diurnal variations of environmental factors of G. orientalis Lam. cv. xinyin No. 1 and P. virgatum L. in different growth stages
2. 2摇 光合生理指标的日变化
2. 2. 1摇 新引 1 号东方山羊豆光合生理指标的日变化
摇 摇 从图 2 可以看出,在 8:00—18:00 时间段内,新引 1 号东方山羊豆在分枝期与结荚期 Tl 均随气温的升高
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图 2摇 新引 1 号东方山羊豆不同生育期光合生理指标的日变化
Fig. 2摇 Diurnal variations of photosynthetic physiological characteristics of G. . orientalis Lam. cv. xinyin No. 1 in different growth stages
而逐渐升高,在 14:00 时达最高值后,逐渐降低,且结荚期日均 Tl 高于分枝期;两个生育期 Pn 的变化趋势也
一致,均是先升高后降低再升高,呈双峰曲线,说明存在“光合午休冶现象。 只是达到峰值的时间和峰值大小
存在差异,第 1 个峰均出现在 10:00,第 2 个峰分枝期出现在 16:00,而结荚期出现在 14:00。 分枝期日均 Pn
值高于结荚期。 从 LUE图中也证实了这一点,分枝期日均 LUE值高,且在 10:00 出现一个峰,与 Pn 图中第 1
峰出现的时间相同。
Tr 与 Gs 变化趋势基本一致,结荚期呈现双峰曲线,第 2 峰值高于第 1 峰值,变化幅度大;分枝期呈单峰曲
线,变化幅度小,且日均值为结荚期高于分枝期。 结荚期 Tr 第 1 峰出现在 10:00,第 2 峰出现在 14:00,而 Gs
第 1 峰也是出现在 10:00,但第 2 峰出现在 16:00。 Gs 第 2 峰比 Tr 第 2 峰滞后 2h,说明在这段时间中 Tr 达到
最高值受气温的影响大于 Gs 的影响。 WUE 日变化趋势与 Tr、Gs 正好相反,且日均值为分枝期高于结荚期,
WUE日变化趋势为先升高后降低再升高,分枝期 12:00 为WUE的低谷,结荚期 10:00 与 16:00 为WUE的两
个低谷,正好与 Gs 的变化趋势相反,但拐点相同。 这说明 WUE主要受 Gs 的调控。 C i 与 Ls 日变化趋势相反,
在分枝期为先升高后降低再升高,在结荚期为先降低后升高再降低,但拐点均为 12:00 与 16:00,只是变化趋
势不同。 说明 C i 受 Ls 的调控。 结荚期 C i 日均值高于分枝期,但其日均 Pn 值却低于分枝期,这可能是由牧草
生长节律引起的。
2. 2. 2摇 柳枝稷光合生理特征的日变化
从图 3 可以看出,柳枝稷拔节期、抽穗期和开花期光合生理指标日变化趋势各不同。 Tl 均为随日照强度
的增强,从 8:00 至 12:00 不断升高达到最大值后,逐渐下降。 Pn 受 Tl 影响也是先升高后降低,呈单峰曲线,
5571摇 6 期 摇 摇 摇 郭春燕摇 等:两种高质牧草不同生育期光合生理日变化及光响应特征 摇
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没有 “光合午休冶现象,但不同生育期峰值大小以及出现的时间不同。 拔节期峰值最高,出现在 14:00;抽穗
期峰值次之,出现在 10:00;开花期峰值最小,出现在 12:00。 拔节期 Pn 的日均值最大,抽穗期次之,开花期最
小。 抽穗期 LUE日变化曲线呈现出双峰的情况,第 1 峰出现在 10:00,第 2 峰出现在 14:00,且第 2 峰值是第
1 峰值的 2. 5 倍;拔节期与开花期均为单峰曲线,拔节期峰值出现在 16:00,开花期峰值出现在 10:00。 抽穗期
LUE日均值最高,说明柳枝稷在高温、高光强下,光合利用效率明显提高。
图 3摇 柳枝稷不同生育期光合生理指标的日变化
Fig. 3摇 Diurnal variations of photosynthetic physiological characteristics of P. virgatum L. in different growth stages
柳枝稷拔节期 Tr 日均值高于抽穗期,开花期最低,其不同生育期 Tr 日变化曲线均为单峰曲线,拔节期峰
值出现在 14:00,抽穗期、开花期峰值出现在 12:00。 抽穗期 10:00—12:00 的 Tr 值高于拔节期相应时间段的
Tr 值,此阶段主要受温度的影响,而 14:00 低于拔节期,此时主要受气孔收缩的影响。 从 WUE 图可看出,拔
节期全天 WUE变化不大;开花期全天 WUE变化幅度最大,12:00 出现 1 个低谷;抽穗期 WUE 曲线呈双峰变
化,10:00 水分利用效率较高,14:00 水分利用效率最高;这可能是由于午间温度最高,Tr 的加快造成 WUE 的
下降。 从全天来看,开花期 WUE最高,拔节期次之,抽穗期最小。
气孔是植物与外界进行物质交换的大门,气孔导度很好地反应了气孔的开放程度,在 Gs 图中,抽穗期与
开花期呈单峰曲线,拔节期呈双峰曲线,两个峰值分别出现在 10:00 与 14:00;抽穗期单峰出现在 10:00,开花
期单峰出现在 14:00。 这一现象说明气孔为防止水分的过分损失,在高温、高光强的天气里,会提前收缩气
孔。 Ls 与 C i 日变化趋势正好相反,Ls 图呈正钟型,抽穗期值大于拔节期,开花期最小;C i 图呈倒钟型,开花期
值大于拔节期,抽穗期值最小。
2. 3摇 气体交换指标与环境因子的相关性
植物光合作用过程中,气体交换受环境因子的影响很大。 表 1 统计了两种牧草光合作用中所涉及的 13
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种光合生理特征指标及环境因子间的相关关系。 从表中可看出 Pn 与 Tr、Gs、Ls、PAR 具有极显著正相关关系
(P﹤ 0. 01),相关系数分别为 0. 706、0. 711、0. 560、0. 619,其中与 Gs 相关性最高;与 C i 呈极显著负相关(P﹤
0. 01),相关系数为-0. 591;与 Ca 呈显著负相关(P ﹤ 0. 05, r = -0. 397);与 Tl 呈显著正相关(P ﹤ 0. 05, r =
0. 446)。 Tr 与 Gs、Vpdl、Ta、Tl、PAR均呈极显著正相关关系,但与 Gs 相关性最高(P﹤ 0. 01,r=0. 815),其次为
Ta(P﹤ 0. 01,r = 0. 754);与 Ca 呈显著负相关(P ﹤ 0. 05,r = -0. 448)。 Gs 与 PAR 呈极显著正相关(P ﹤
0郾 01,r=0. 615)。 C i 与 Ls、WUE呈极显著负相关(P﹤ 0. 01,r= -0. 969;r= -0. 546)。 Vpdl 与 Ta、Tl、PAR呈极
显著正相关(P﹤ 0. 01,r=0. 953;r=0. 962;r=0. 494),与 RH呈极显著负相关(P ﹤ 0. 01,r = -0. 705)。 Tl 与
RH呈极显著负相关(P﹤ 0. 01,r= -0. 539),与 PAR呈极显著正相关(P﹤ 0. 01,r=0. 590)。
表 1摇 气体交换指标与环境因子间的相关性分析
Table 1摇 The correlation among the gas exchanges indexes and environmental factors
Pn Tr Gs C i Ls LUE WUE Ca Vpdl Ta T l RH PAR
Pn 1. 000 0. 706** 0. 711** -0. 591** 0. 560** -0. 024 0. 230 -0. 397* 0. 346 0. 423 0. 446* 0. 050 0. 619**
Tr 1. 000 0. 815** -0. 192 0. 161 -0. 175 -0. 218 -0. 448* 0. 659** 0. 754** 0. 745** -0. 133 0. 714**
Gs 1. 000 -0. 084 -0. 010 -0. 219 -0. 167 -0. 412* 0. 168 0. 351 0. 335 0. 286 0. 615**
C i 1. 000 -0. 969** -0. 379* -0. 546** 0. 435* -0. 404* -0. 363* -0. 391* 0. 363* -0. 196
Ls 1. 000 -0. 375* 0. 608** -0. 356 0. 459* 0. 419* 0. 452* -0. 392* 0. 200
LUE 1. 000 0. 441* -0. 359 -0. 014 -0. 042 -0. 049 -0. 226 -0. 559**
WUE 1. 000 -0. 009 -0. 140 -0. 117 -0. 085 0. 211 -0. 082
Ca 1. 000 -0. 328 -0. 385* -0. 379* 0. 147 -0. 183
Vpdl 1. 000 0. 953** 0. 962** -0. 705** 0. 494**
Ta 1. 000 0. 993** -0. 537** 0. 567**
T l 1. 000 -0. 539** 0. 590**
RH 1. 000 0. 015
PAR 1. 000
摇 摇 **和*分别表示相关显著性水平达到 0. 01 和 0. 05
2. 4摇 光响应曲线及其相关指标
光是光合作用的主导因子,对每种绿色植物均可作出光合作用对光的响应曲线。 通过光响应曲线,可以
确定光 LCP、LSP、Q、Pnmax 等指标。 图 4 与图 5 为两种牧草不同生育期 PAR鄄Pn 与 PAR鄄Pv 光响应曲线。 从
PAR鄄Pn 曲线图中可以看出,Pn 在 PAR达 1500 滋mol·m
-2·s-1 左右时为最高,随 PAR继续升高而降低;PAR鄄Pv
曲线正好相反,Pv 在 PAR为 1500—2000 滋mol·m
-2·s-1 之间时保持微小的增长。 该曲线图完整地反映了两种
牧草在晴朗天气下,Pn 随 PAR变化的趋势。 因此,PAR鄄Pv 拟合曲线效果较为理想。
表 2 为两种牧草在低光强下与 PAR的拟合直线方程及相关指标。 从图 5 中可以看出,新引 1 号东方山
表 2摇 不同生育期光合作用鄄光响应曲线方程及相关指标
Table 2摇 Fitting equation of PAR鄄Pn response curves and correlative indexes in different growth stages
材料
Material
生育期
Growth stage
拟合直线方程
Fitting equation r
最大净光合速率
Pnmax /
(滋mol·m-2·s-1)
光饱和点
LSP /
(滋mol·m-2·s-1)
光补偿点
LCP /
(滋mol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rday /
(滋mol·m-2·s-1)
拔节期 y=0. 0556x-3. 4624 0. 6641 18. 69 398. 42 62. 27 -3. 54
柳枝稷 抽穗期 y=0. 0263x-1. 9222 0. 3949 20. 71 860. 54 73. 09 -1. 89
Panicum virgatum L. 开花期 y=0. 0384x-3. 1819 0. 8020 15. 83 495. 10 82. 86 -2. 47
山羊豆 分枝期 y=0. 0305x-1. 629 0. 9102 16. 93 608. 49 53. 41 -1. 75
Galega orientalis Lam. 结荚期 y=0.0579x-3.6663 0. 9911 13. 92 303. 74 63. 32 -3. 14
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图 4摇 新引 1 号东方山羊豆分枝期与结荚期光响应曲线
Fig. 4摇 Light response鄄curve of G. orientalis cv. xinyin No. 1 in branching and podding stage
图 5摇 柳枝稷拔节期、抽穗期与开花期光响应曲线
Fig. 5摇 Light response鄄curve of P. virgatum L. in jointing, heading and flowering stage
羊豆拟合直线方程的相关系数较高,而柳枝稷较低,这可能与当时测定时天气变化有关。 新引 1 号东方山羊
豆分枝期 Pnmax、LSP 高于结荚期,LCP、Rday 低于结荚期。 柳枝稷抽穗期 Pnmax 高于拔节期,开花期最低;LSP 抽
穗期最高,其次是开花期,拔节期最低;LCP 拔节期最低,抽穗期次之,开花期最高;Rday 抽穗期最低,开花期较
高,拔节期最高。
3摇 讨论
光是太阳的辐射能以电磁波的形式投射到地球表面的辐射线,太阳辐射能是地球上一切能量的最终来
源。 因此,PAR是植物光合作用的驱动因子,它的变化引起了 Ta 的变化,而 Ca 与 RH 的变化受 Ta 的影响较
大。 同一种牧草不同生育期 Pn 日变化的差异是由外界环境因子、牧草的不同生理特点、气孔构造特点及其自
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身生长节律决定的。 在外界环境因子的影响下,Tl、C i、Gs、Tr 等植物光合生理指标发生变化,最终引起 Pn 的
变化。 新引 1 号东方山羊豆 Pn 日变化呈双峰曲线,说明存在 “光合午休冶现象,这与大多数植物光合日变化
趋势相似[25鄄28]。 在此阶段,新引 1 号东方山羊豆在高光合有效辐射与高气温的胁迫下,气孔导度降低,蒸腾
作用减弱,这可能是引起该牧草光合“午休冶现象的最主要原因,与谢田玲等[22]的分析结果相同。 柳枝稷 Pn
日变化呈单峰曲线,说明其对高光合有效辐射及高温有较强的耐受能力,这与高鹤等[29]较早的研究结果相
符。 总体来说,新引 1 号东方山羊豆分枝期 Pn 日均值高于结荚期;柳枝稷拔节期 Pn 日均值最高,抽穗期次
之,开花期最小。 这与牧草的生长节律相符,拔节(分枝)期是牧草生长旺盛期,开花(结荚)是其生长衰退期。
光合作用是十分复杂的生理过程,除与环境因子有关外,还与植物自身因素有关,其中 Pn 与 Tr 是该生理
过程中两个重要指标。 影响 Pn 与 Tr 的因子很多,并且这些因子相互影响。 从相关性分析中可知,PAR 与
Ta、Tl、Vpld、Gs、Tr、Pn 显著正相关,它的变化引起这些因子的显著变化,这与光合作用机理相符。 其中 Pn 和 Tr
均与 Gs 相关性最高,说明在整个光合作用中,植物气孔发挥了很大的调控作用。 它作为植物体发育中复杂的
调节功能器官,其中一个重要功能是防止由于蒸腾作用引起水分过分的损失。
光响应曲线很好地反映了植物 Pn 随 PAR的变化趋势。 在低光强下, Pn 迅速直线上升,即光合作用诱导
期。 在诱导期初期,CO2 浓度相对饱和,羧化限制等非气孔限制占优势;在这一阶段,光合机构高速运转,需要
Calvin循环中间产物水平提高、光合碳同化酶系充分活化和气孔更为开放,在这个阶段叶片 Pn 主要受中间产
物水平和酶活化水平的限制。 在诱导后期,在光合速率的气孔限制和非气孔限制两种因素中,主次关系发生
了转变,气孔限制变成了主要限制因素,这时虽然气孔导度在增加,Pn 也在增加,但是两者增长速度并不同
步,则 CO2 同化不能与光能吸收协调,光合电子转递受阻,Rubisco羧化活性降低,这一阶段通常认为光合作用
是被气孔导度所限制,升高缓慢。
植物叶片的光饱和点和光补偿点反映了植物对光照条件的要求,是判断植物耐阴性的一个重要指标,根
据植物对光强的要求,传统上将植物分为阳性植物、阴性植物和居于两者之间的耐阴植物。 一般情况下光饱
和点和光补偿点均较低,属于耐阴植物,反之属于阳性植物[30鄄31]。 光补偿点较低,光饱和点较高的植物对光
环境的适应性较强;而光补偿点较高,光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱[32]。 大体上阴性植物的光补
偿点小于 20 滋mol·m-2·s-1,光饱和点为 500—1000滋mol·m-2·s-1 或更低,而阳性植物的光补偿点为 50—100
滋mol·m-2·s-1,光饱和点为 1500—2000 滋mol·m-2·s-1 或更高[33]。 结合杜占池和杨宗贵[34]总结出的不同植物
光补偿点和饱和点范围,柳枝稷为阳生植物,而新引 1 号东方山羊豆为耐荫植物,且柳枝稷比新引 1 号东方山
羊豆对光环境的适应性强。 表观量子效率反映了植物对光能的利用情况,对于长势良好的植物,表观量子效
率 AQY一般在 0. 04—0. 07 之间[35]。 本文研究的两种牧草均在此范围内,不同生育期 AQY 值略有差异,不
排除天气的影响,需要进一步的测定与分析。
山西处于我国由东部湿润农区向西部干旱绿洲农区过渡的半干旱农区,生态环境恶劣,水资源短缺,土壤
肥力不高,是制约本省传统农业发展的瓶颈。 大力种植优良牧草和饲料作物发展养殖业,对于推动耗粮型畜
牧业向节粮型畜牧业转变,调整农业产业结构,建立良性循环的农业生态系统,提高农民生活水平等具有重大
现实意义。 本文在引种栽培的基础上,对筛选出的两种牧草进行了光合生理生态的研究,认定了这两种牧草
在山西太原地区是比较适宜的,还需在栽培技术方面开展相关试验研究,以期推动生态草地农业的发展。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 6 March,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Review and Monograph
Forest health studies based on remote sensing: a review GAO Guanglei, XIN Zhongbao, DING Guodong, et al (1675)……………
Progress of agent鄄based agricultural land change modeling: a review YU Qiangyi,WU Wenbin,YANG Peng,et al (1690)……………
Autecology & Fundamentals
Dynamic distribution of Nemopilema nomurai in inshore waters of the northern Liaodong Bay, Bohai Sea
WANG Bin,QIN Yubo, DONG Jing, et al (1701)
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Full length cDNA cloning and tissue expression of prophenoloxidase from Oratosquilla oratoria
LIU Haiying, LIU Lianwei, JIANG Yusheng, et al (1713)
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Morphometrics investigation of the skulls, mandibles and molar in Tupaia belangeri from Yunnan, Guizhou, Guangxi
ZHU Wanlong, JIA Ting, HUANG Chunmei, et al (1721)
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Effects of litter thickness on leaf litter decomposition and enzyme activity of three trees in the subtropical forests
JI Xiaoyan,JIANG Hong,HONG Jianghua,et al (1731)
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The photosynthetic carbon fixation characteristics of common tree species in northern Zhejiang
ZHANG Jiao,SHI Yongjun,ZHU Yueqing,et al (1740)
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Diurnal changes in the photosynthetic characteristics of two high yield and high quality grasses during different stages of growth
and their response to changes in light intensity GUO Chunyan, LI Jinchuan, YUE Jianying, et al (1751)………………………
Evaluation technology on drought disaster to yields of winter wheat based on WOFOST crop growth model
ZHANG Jianping, ZHAO Yanxia,WANG Chunyi, et al (1762)
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Genetic diversity of Conocephalus maculatus of different geographic populations based on mitochondrial DNA control region analysis
ZHOU Zhijun, SHANG Na, LIU Jing, et al (1770)
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Relationships among female body size, clutch size, and egg size in captive Deinagkistrodon acutus
HU Minghang, TAN Qunying, YANG Daode (1778)
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The field control of Bactrocera dorsalis (Hendel) with parasitoid and sterile male
ZHENG Sining, HUANG Juchang,YE Guanglu, et al (1784)
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Allelopathic effects of artemisinin on ectomycorrhizal fungi LI Qian, YUAN Ling, WANG Mingxia, et al (1791)……………………
Population, Community and Ecosystem
Establishment of integrated methodology for bay ecosystem health assessment and its application in Daya Bay
LI Chunhou, LIN Lin, XU Shannan, et al (1798)
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The influence of upwelling and water mass on the ecological group distribution of zooplankton in Zhejiang coastal waters
SUN Lufeng, KE Chang,XU Zhaoli,et al (1811)
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Identification of key ecosystem for ecological restoration in semi鄄arid areas: a case study in Helin County, Inner Mongolia
PENG Yu, GAO Ying, FENG Jinzhao, et al (1822)
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The great rainfall effect on soil respiration of Pinus tabulaeformis plantation in Taiyue Mountain
JIN Guanyi, ZHAO Xiuhai, KANG Fengfeng, et al (1832)
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The litter鄄fall characteristics and their response to drought stress in the Masson pins forests damaged by acid rain at Chongqing,
China WANG Yihao, WANG Yanhui, YU Pengtao, et al (1842)…………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Thermal environment effect of urban water landscape YUE Wenze, XU Lihua (1852)…………………………………………………
Landscape ecological security pattern associated with the introduction of exotic tree species Eucalyptus
ZHAO Xiaoqing, HE Chunlan (1860)
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Ecological balance between supply and demand in Chongqing City based on cultivated land ecological footprint method
SHI Kaifang,DIAO Chengtai,SUN Xiufeng,et al (1872)
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Effect of elevated CO2 on methanotrophs in the rhizosphere of rice plant YAN Chen, XU Jing,ZHONG Wenhui,et al (1881)………
Resource and Industrial Ecology
The seawater environment quality evaluation research base on variable fuzzy pattern recognition model
KE Lina, WANG Quanming,SUN Xinguo, et al (1889)
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An in situ study on biodeposition of ascidian (Styela plicata) in a subtropical aquaculture bay, southern China
YAN Jiaguo, QI Zhanhui, TIAN Ziyang, et al (1900)
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Distribution of soil NPK nutrient content in deep soil profile of typical apple orchards on the Loess Plateau
ZHANG Lina,LI Jun, FAN Peng,et al (1907)
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Soil respiration and its responses to soil moisture and temperature under different tillage systems in dryland maize fields
ZHANG Dingchen, CAI Dianxiong, DAI Kuai, et al (1916)
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Photosynthetic characteristics of soybean and salvia in an agroforestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (1926)
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Regulation of exogenous brassinosteroid on growth and photosynthesis of Helianthus tuberosus seedlings and cadmium biological
enrichment under cadmium stress GAO Huiling, LIU Jinlong, ZHENG Qingsong, et al (1935)…………………………………
Calibration coefficients of Granier original formula based on sap flow of Platycladus orientalis
LIU Qingxin,MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (1944)
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Research Notes
An evaluation index system classifying the conservation value of wetland nature reserves based on AHP
SUN Rui, CUI Guofa, LEI Ting, et al (1952)
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Root biomass and its distribution of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis plantations in the Dry鄄hot Valley
GAO Chengjie, TANG Guoyong, LI Kun, et al (1964)
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Physiological response of Vitex trifolia to sand burial in the sand coast ZHOU Ruilian, WANG Jin, YANG Shuqin, et al (1973)…
Soil fertility under different forest types in the Helan and Liupan Mountain ranges of Ningxia Province
JIANG Lin, GENG Zengchao, ZHANG Wen, et al (1982)
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Opinions
Dynamic of litterfall in ten typical community types of Xiaoxing忆an Mountain, China
HOU Lingling,MAO Zijun,SUN Tao, et al (1994)
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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第 33 卷摇 第 6 期摇 (2013 年 3 月)
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