全 文 ：第 34 卷第 15 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.15
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(2009CB825103)
收稿日期:2012鄄12鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhengyr@ ibcas.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201212071765
赵学春,来利明, 朱林海, 王健健, 王永吉,周继华,姜联合,马远见,赵春强,郑元润.三工河流域两种琵琶柴群落细根生物量、分解与周转.生态
学报,2014,34(15):4295鄄4303.
Zhao X C, Lai L M, Zhu L H, Wang J J, Wang Y J, Zhou J H, Jiang L H, Ma Y J, Zhao C Q, Zheng Y R.Fine root biomass, decomposition and turnover
of Reaumuria soongorica communities in the Sangong River basin.Acta Ecologica Sinica,2014,34(15):4295鄄4303.
三工河流域两种琵琶柴群落细根生物量、分解与周转
赵学春1,2,来利明1, 朱林海1, 王健健1,2, 王永吉1,2,周继华1,2,
姜联合1,马远见3,赵春强3,郑元润1,*
(1. 中国科学院植物研究所, 北京摇 100093; 2. 中国科学院大学, 北京摇 100049;
3. 青城山鄄都江堰旅游景区管理局, 成都摇 611843)
摘要:细根对植物群落功能的发挥和土壤碳库及全球碳循环具有重要意义。 利用连续土钻取样法和分解袋法,于 2010年 5—10
月整个生长季节内,对三工河流域两处长势不同的琵琶柴群落的细根(渍<2mm)生物量、分解与周转规律及其与土壤环境的关
系进行研究。 结果表明,群落 1和群落 2土壤容重、土壤含水量、pH和电导率等土壤因子差异显著。 两群落的细根生物量表现
出相同的季节和垂直变化趋势,即在 5—8 月逐渐增加, 8 月达到最大值,9—10 月份逐渐下降。 平均月细根生物量分别为
51郾 55g / m2 和 133.93 g / m2。 群落 1的活细根和死细根分别占总细根生物量的 69.68%和 30.32%,群落 2活细根和死细根分别占
总细根生物量的 72.61%和 27.39%。 在垂直变化上,随土壤深度增加细根生物量先增加后逐渐降低,其中 10—20cm 土壤层次
细根生物量比例最大,群落 1和群落 2分别占 46.48%和 29.15%。 群落 1和群落 2的细根年分解率分别为 34.82%、42郾 91%。 达
到半分解和 95%分解时,群落 1需要 630 d和 2933 d,群落 2需要 467 d和 2238 d。 群落 1和群落 2的细根净生产力分别为 50.
67 g / m2 和 178.15 g / m2,细根年周转率分别为 1.41次、1.69次。 逐步回归分析结果显示细根动态受土壤水分、pH值、电导度等
土壤因子的显著影响,琵琶柴细根具有相对较低的分解速率和较高的周转速率。
关键词:琵琶柴;细根周转;凋落物分解;生物量;土壤有机碳
Fine root biomass, decomposition and turnover of Reaumuria soongorica
communities in the Sangong River basin
ZHAO Xuechun1,2, LAI Liming1, ZHU Linhai1, WANG Jianjian1,2, WANG Yongji1,2, ZHOU Jihua1, 2, JIANG
Lianhe1, MA Yuanjian3, ZHAO Chunqiang3, ZHENG Yuanrun1,*
1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Qingcheng Mountain鄄Dujiangyan Scenic Spots Authority, Chengdu 611843, China
Abstract: Fine roots comprise plant roots with a diameter less than 2 mm and are important for plant growth and
development, the soil carbon pool, and the global carbon cycle. In this research, sequential soil coring and ingrowth bag
methods were used to investigate the fine root dynamics and turnover ( formation, senescence, death and decomposition) of
two Reaumuria soongarica communities with different physiognomy characteristics from May to October 2010 ( representing
the whole growing season) in the Sangong River basin. The fine root distribution, selected soil properties (such as moisture
content, pH, and electrical conductivity), community structure, fine root decomposition rate, and fine root turnover of two
R. soongarica communities were measured. Stepwise regression analysis was used to reveal the relationship between fine root
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dynamics and soil characteristics. The soil bulk density, soil water content, pH and electrical conductivity were significantly
different between the two communities. The fine root biomass of the two communities showed the same trends in seasonal
change and vertical distribution; for example, the fine root biomass increased gradually from May to August, and reached
the maximum in August, then declined gradually from September to October. The monthly average fine root biomass of
Community 1 and Community 2 was 51.55 g / m2 and 133.93 g / m2, respectively. The live fine鄄root biomass and dead fine鄄
root biomass were 69.68% and 30.32% of total fine鄄root biomass in Community 1, and 72.61% and 27.39% of total fine鄄
root biomass in the Community 2, respectively. The fine root biomass of the two communities increased initially then
decreased gradually as soil depth increased. The fine root biomass was highest in the 10—20 cm soil layer, comprising
46郾 48% and 29. 15% of the total fine root biomass in Community 1 and Community 2, respectively. The fine root
decomposition rate showed a sharp decline to a minimum but thereafter increased steadily in both two communities; the
annual fine root decomposition rate was 34.82% and 42.91% in Community 1 and Community 2, respectively. To reach
50% decomposition and 95% decomposition, periods of 630 days and 2933 days, respectively, for Community 1 and 467
days and 2238 days, respectively, for Community 2 were needed. Fine root net productivity of Community 1 and Community
2 was 50.67 g / m2 and 178.15 g / m2, respectively, and the fine root annual turnover rate in the two communities was 1.41
times / a and 1.69 times / a, respectively. The stepwise regression analysis showed that fine root dynamics were significantly
influenced by soil factors such as soil moisture content, pH and electrical conductivity. Fine root growth was restricted by
low soil moisture content, high soil pH, and high soil electrical conductivity, and therefore the two R. soongarica
communities showed low fine root biomass and a low fine root turnover rate compared with most forest and grassland
ecosystems. Nevertheless, carbon and nutrient release into the soil by fine root turnover is still an important component of
the carbon and nutrient budget and is of importance for monitoring climatic change in an arid region.
Key Words: Reaumuria soongorica; fine root turnover; litter decomposition; biomass; soil organic carbon
摇 摇 细根(直径<2 mm)是植物根系的重要组成部
分,也是植物根系最活跃的部分[1],决定着植物的生
长和发育,其生产力、动态和周转在陆地生态系统的
碳循环和养分循环中起着重要作用[2-3]。 研究报道
通过细根周转进入土壤中的碳量约占整个生态系统
的 30%—50%[4鄄5],同时植物根系每年消耗约 30%的
全球净初级生产力[6]。 因此精确估测根系生物量及
其周转对土壤碳库及全球碳循环的作用具有重要
意义[7]。
细根对环境条件的反应最为敏感[8],其垂直生
长和水平生长范围除与自身的遗传因素有关外,环
境因素尤其是土壤因素起着重要作用[3鄄4]。 气候、土
壤及微环境条件的变化可在不同尺度上显著影响植
物群落的细根动态。 即使在同一植被带内,由于小
环境的变化,也可能造成细根动态的显著变化。 关
于不同植被类型细根动态的研究已有许多报
道[5,7鄄8],但在气候相同、土壤条件类似的区域内,微
环境条件变化对类似植物群落细根动态影响的研究
较少。
中国西北地区位于亚欧大陆内部,植被类型以
荒漠为主,地带性植被主要以琵琶柴 ( Reaumuria
soongorica)、梭梭 ( Haloxylon ammodendron)、白刺
(Nitraria sibirica)、猪毛菜(Salsola collina )为主,其
中琵琶柴是新疆荒漠地区分布最广的地带性植被类
型之一。 琵琶柴亦是新疆阜康三工河流域的典型建
群种和优势种,具有极强的抗干旱、耐盐碱特性,对
土壤盐碱化改良、植被恢复以及维持荒漠生态系统
的稳定性具有重要意义。
干旱区极端的条件决定了荒漠植物细根动态的
特殊性。 发达的根系、较大的根冠比是荒漠植物利
用水分、适应干旱环境的重要方式。 其次,细根通过
周转可以迅速补充土壤中的有机质和矿质营养[9],
通过这种方式进入土壤的有机质是地上凋落物的数
倍[10鄄11]。 由于荒漠植物根系分布较深,荒漠植物细
根生产力及周转的研究与森林和草原相比
较少[2,5,7,11]。
野外调查中发现,在三工河流域琵琶柴群落典
型分布区内,两个相距较近、地形、地貌类似的琵琶
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柴群落在盖度、高度、生物量等方面存在着很大变化
(图 1),琵琶柴群落地上部分的变化是否预示着地
下根系,尤其是细根生物量、生产力及周转率是否也
会发生相应变化? 引起这种变化的原因是什么? 这
为研究植物根系动态对土壤及其它小环境因素变化
的反应提供了很好的研究对象。 本文旨在通过野外
调查,比较分析两个琵琶柴群落的细根生物量、生产
力和周转率及其相应的环境因子,探讨细根动态可
能变化的机理,对于阐明细根在荒漠地下碳储量中
的作用具有重要意义。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
研究地点位于新疆昌吉州阜康市境内的三工河
流域,天山博格达峰北麓,准葛尔盆地南缘。 地理坐
标为 87毅43忆—88毅44忆E, 43毅45忆—45毅29忆N,总流域面
积 1670 km2。 研究区域内的气候特点是夏季炎热,
冬季寒冷,干旱少雨,蒸发剧烈,光照充足,属典型的
温带大陆性气候。 年平均气温 6. 6 益,最高气温
42.6 益,最低气温-41.6 益;年均降水量 164 mm,年
均蒸发量 1780—2453 mm,年平均日照总数 2933 h,
冬季平均积雪厚度 29 cm,无霜期 174 d。
研究区域土壤成土母质以冲积物为主,土壤类
型为典型荒漠盐碱土,pH值均大于 8.5,土壤生物过
程较弱,有机碳含量较低 (<4.0 g / kg)。 地带性植被
为荒漠植被,其中以柽柳科(Tamaricaceae)琵琶柴属
(Reaumuria)、柽柳属(Tamarix),藜科(Chenopodiaceae)
梭梭属 (Haloxylon)、猪毛菜属 ( Salsola)、碱蓬属
(Suaeda),蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)、霸
王属(Sarcozygium)为重要建群种。 其中,琵琶柴荒
漠植被是北疆最典型的植被类型之一。
1.2摇 样地设置与野外观测
在研究区选取两个分布距离较近,但外貌结构
具有显著差别的琵琶柴群落,基本情况见表 1 和
图 1。
表 1摇 两个琵琶柴群落的基本情况
Table 1摇 Characteristics of two Reaumuria soongorica communities
群落
Communities
海拔
Altitude / m
经纬度
Longitude &
latitude
伴生种
Accompanying
species
pH 土壤类型Soil types
1 485 N44毅20.147忆,E88毅07.807忆
角果藜 Ceratocarpus arenarius
猪毛菜 Salsola collina、
梭梭 Haloxylon ammodendron
8.73 荒漠盐碱土Desert saline soil
2 462 N44毅19.090忆,E87毅50.337忆
猪毛菜 Salsola collina、小果白刺
Nitraria sibirica 9.32
荒漠盐碱土
Desert saline soil
摇 摇 于 2010年主要生长季(5—10 月)每月月初,在
两个琵琶柴群落内分别设置 3 个 25 m伊25 m 的样
方。 采用土柱法测定细根生物量,在每个 25 m伊25
m的样方内设置 3 个 50 cm伊50 cm 的采样点,采样
点的设置以样方内其中 1 株琵琶柴为参照,第 1 个
采样点设在在靠近琵琶柴处,第 2、第 3 采样点分别
居于此株琵琶柴与相距最近的琵琶柴三分之一和四
分之一距离位置。 每 10 cm 垂直挖取土样,直到鲜
有根系为止。 带回实验室,将土样置于细筛之上用
水冲洗,去除其它杂质,仅留直径小于 2mm(误差臆
0.1 mm)的细根,分别拣出活细根和死细根,烘干后
称重。 在每个 25 m伊25 m 的样方内,随机选取 3 个
样点进行土壤样品采集,采样时去掉地表凋落物,用
土钻依次钻取 0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm、20—
30 cm、30—40 cm、40—50 cm、50—100 cm 处的土层
各约 300 g,用于分析土壤含水量、pH 值、电导率、土
壤有机碳含量等指标。 并在每个样方内挖掘土壤剖
面,用土壤环刀(内径 50.46 mm,高 50.02 mm)每隔
10 cm分层垂直采集用于测定土壤容重的样品。
细根分解均采用尼龙网袋法[12]进行,为保证细
根与土壤的充分接触,防止细根外漏,选取长宽为
10cm伊15 cm,网孔大小为 0. 12 mm 的尼龙袋。 于
2010年 5月,在两个样地附近收集琵琶柴细根样品,
将处理好的细根准确称取 5 g 分别装入上述尼龙袋
中,每个样地放置 25 个分解袋。 取 15—20 cm 深的
土壤磨碎置入分解袋中并于细根混合均匀,细根样
品随机埋入样地内 15—20 cm 深的土壤中,每月固
定从各点中收集 5个分解样品,用于细根分解分析。
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图 1摇 两个琵琶柴群落的植冠面积、盖度、多度、高度(平均值依标准误差)
Fig.1摇 Crown area, coverage, abundance and height of Reaumuria soongorica communities (mean依SE)
不同字母表示在相同时间下群落指标存在显著差异
1.3摇 室内分析
用于测定土壤容重的样品在 105益烘干至恒重,
同时测定土壤含水量。 用于测定其它指标的土壤样
品,置于干燥阴凉处风干,挑去其中石块、根系、未分
解的有机质,过 100 目土壤筛。 采用 pH 计和 DDSJ鄄
308型电导仪测定土壤(水土为 5颐1的混合液)pH值
和电导率。 将琵琶柴细根生物量于 65益条件下烘干
至恒重,测定干重。 用 K2Cr2O7外加热法[13]测定根
系有机碳含量。
1.4摇 数据处理与统计分析
数据分析均在 SPSS16.0 中完成。 采用方差分
析,比较群落 1和群落 2的土壤含水量、pH、容重、电
导率等土壤因子的差异。 应用 Olsen 指数衰减模
型[13]对细根分解速率进行拟合。
1.4.1摇 细根周转率[1,14]
M = Mmax - Mmin + D (1)
P = Pmax - Pmin + M (2)
T = P / Y (3)
式中, M 、 P 、 D 、 T 分别为细根年死亡量、年生产
量、年分解量(g·m-2·a-1)和周转速率(次 / a), Mmax 、
Mmin 为死根现存量的最大值和最小值, Pmax 、 Pmin 和
Y分别为活细根现存量的最大值、最小值和平均值。
1.4.2摇 细根分解[15]
Wt = W0e
-kt (4)
式中,t是分解时间, W0 为起始时细根重量, Wt 为时
间 t时细根残留重量,k是细根分解速率系数。
2摇 结果
2.1摇 细根生物量及动态
由表 2可见,琵琶柴群落 1 和群落 2 各土层的
细根生物量差异显著,随着土层深度增加,细根生物
量(活细根生物量和死细根生物量)均表现出先增加
后逐渐减少的趋势,不同的是群落 2 的琵琶柴细根
垂直分布较群落 1 深。 85.99%的活细根生物量和
85.03%的死细根生物量分布在群落 1 的 0—30 cm
土层中,62.25%的活细根和 71.03%的死细根分布在
群落 2的 0—30 cm土层中。 群落 1和 2表层和深层
细根生物量均较少,10—20 cm的土层细根生物量占
总细根生物量比例最大,分别为 46.48% 、29.15%。
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表 2摇 细根生物量在土壤中的垂直分布
Table 2摇 Vertical distribution of the fine root biomass in soil
群落
Communities
土层 / cm
Soil layers
活细根 Living fine root
籽 / (g / m2) p / %
死细根 Dead fine root
籽 / (g / m2) p / %
总细根 Total fine root
籽 / (g / m2) p / %
1 0—10 6.65依0.79 17.73 2.60依0.15 18.53 9.25依1.61 17.95
10—20 17.64依0.34 47.06 6.32依0.29 44.92 23.96依0.01 46.48
20—30 7.94依0.21 21.19 3.03依0.06 21.58 10.98依0.48 21.30
30—40 3.26依0.10 8.71 1.33依0.01 9.50 4.60依0.14 8.92
40—50 1.24依0.10 3.31 0.46依0.01 3.33 1.71依0.19 3.31
50—60 0.75依0.11 1.99 0.31依0.02 2.14 1.05依0.21 2.03
2 0—10 9.35依0.31 8.89 6.04依0.11 20.96 15.38依0.74 11.49
10—20 30.37依2.42 28.89 8.66依0.67 30.09 39.04依4.90 29.15
20—30 25.73依2.47 24.47 5.75依0.32 19.98 31.48依2.26 23.51
30—40 15.60依1.15 14.84 2.96依0.05 10.28 18.56依0.97 13.86
40—50 12.07依0.64 11.48 2.90依0.04 10.09 14.98依1.02 11.18
50—60 7.67依1.17 7.29 1.42依0.08 4.94 9.09依1.07 6.79
60—70 3.38依0.63 3.21 0.83依0.04 2.88 4.21依0.37 3.14
70—80 0.95依0.03 0.91 0.21依0.02 0.73 1.16依0.11 0.87
摇 摇 群落 1 和 2 细根生物量月平均值为 51.55 g / m2
和 133.93 g / m2。 其中,群落 1 活细根与死细根生物
量分别为 35.92 g / m2 和 15.63 g / m2,群落 2 活细根
与死细根的生物量分别为 105.13 g / m2 和 28.80 g /
m2(图 1),群落 1 和 2 的死细根生物量分别占总细
根生物量的 30.32%、27.39%。 在 5—10 月主要生长
季节内,群落 1和 2活细根生物量、死细根生物量均
呈现出显著的季节变化,5月—8月逐渐增加,群落 2
和 1分别在 8月和 9月达到最大值,随后开始下降。
图 2摇 活细根生物量、死细根生物量的季节变化(平均值依标准误差)
Fig.2摇 Seasonal variations of live fine root biomass and dead fine root biomass (mean依SE)
2.2摇 细根分解
由图 2可见,细根分解速率开始时较大,30 d 后
明显减缓,群落 1和 2的细根分解速率分别在 90 和
60天时下降至最小值,随后缓慢上升。 除 60 d 时群
落 1 细根分解速率较大外,群落 2 细根分解速率在
150 d的分解期内均较群落 1细根分解速率大。
由表 3可见, 两个群落琵琶柴细根残留量表现
出一定差异,群落 1 细根残留量均较群落 2 细根残
留量大。
由表 4可见,群落 1 和 2 琵琶柴细根的年分解
率分别为34.8%、42.9%,当分解量达到50%和95%
图 3摇 细根分解速率随分解时间的变化 (平均值依标准误差)
Fig.3 摇 Temporal variations of decomposition rate of the fine
root (mean依SE)
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表 3摇 细根残留量随时间的变化 / %
Table 3摇 Temporal variations of residue of fine root
群落 Communities 30 d 60 d 90 d 120 d 150 d
1 91.33依1.01 a 86.4依2.68 a 84.07依8.37 a 81.47依3.57 a 77.40依3.64 a
2 86.93依1.77 b 83.43依1.20 a 78.97依1.86 a 74.17依1.74 b 69.07依2.17 b
摇 摇 不同字母表示在相同时间下两个群落细根残留量存在显著差异 P<0.05
表 4摇 细根残留量与时间关系的回归分析
Table 4摇 Regression analysis between the residue of the fine root and time
群落类型
Communities
回归方程
Regression equations R
2
50%分解时间 / d
50% decomposition
time
95%分解时间 / d
95% decomposition
time
年分解率 / %
Annual decomposition
rate
1 Wt = 4.6934e -0.0010t 0.966 630 2933 34.8
2 Wt = 4.5877e -0.0013t 0.906 467 2238 42.9
时,群落 1 需要 630d 和 2933d,群落 2 需要 467d
和 2238d。
2.3摇 细根周转
由表 5可见,就细根年分解量、年死亡量、净生
产力及年周转率而言,群落 2均较群落 1高。 群落 1
和群落 2通过细根死亡进入土壤中的有机碳分别为
11.2 g / m2 和 31.9 g / m2,细根生产有机碳分别为 22.5
g·m-2·a-1和 83.1 g·m-2·a-1。
表 5摇 细根年分解量、年死亡量、净生产力及周转率
Table 5摇 Annual fine root decomposition, mortality, net productivity and turnover rate
群落类型
Communities
分解 / (g·m-2·a-1)
Decomposition
死亡量 / (g·m-2·a-1)
Mortality
净生产力 / (g·m-2·a-1)
Net productivity
周转率 / (次·a-1)
Turnover rate
1 16.08 a 25.13 a 50.67 a 1.41 a
2 41.47 b 71.82 b 178.15 b 1.69 b
摇 摇 不同字母表示两个群落的指标存在显著差异(P<0.05)
2.4摇 细根动态与土壤因子的关系
群落 1 的电导率、pH 值、含水量都明显低于群
落 2,土壤容重表现出相反的变化趋势。
活细根生物量、死细根生物量、总细根生物量、
细根分解量、细根分解速率与土壤温度、土壤含水
量、土壤容重、pH值、土壤电导率等土壤因子的逐步
回归分析表明(表 6),影响上述变量的土壤因子并
不相同,总体而言,土壤 pH值、电导率和土壤水分是
影响各变量的主要因子。
表 6摇 细根动态与土壤因子的逐步回归分析
Table 6摇 Stepwise regression analysis between fine root and soil factors
群落
Communities
逐步回归方程
Stepwise regression equations n R
2 P
1 D= -13.889+0.22T+0.616W+5.623R 18 0.902 <0.01
V= 47.876-3.991E-23.429R 18 0.595 <0.01
Fd = -116.726+33.352R+93931pH 18 0.797 <0.01
Fl = -851.205+102.802pH+24.784E 18 0.746 <0.01
Ft = 2.539-2.687W+1.125T+12.727E 18 0.756 <0.01
2 D= -6.902+0.403T+1.025W 18 0.901 <0.01
V= 10.844+3.050W-26.043R 18 0.906 <0.01
Fd = -231.678+31.887pH-3.841W 18 0.817 <0.01
Fl = -759.034+83.339pH+26.559E-2.468W 18 0.669 <0.01
Ft = -728.840+62.227pH+2.336T+58.332E 18 0.896 <0.01
摇 摇 D: 细根分解量 Fine root decomposition (g·m-2·month-1); V:分解速率 Decomposition rate (%); Fd:死细根生物量 Dead fine root biomass (g /
m2); Fl: 活细根生物量 Living fine root biomass (g / m2); Ft: 总细根生物量 Total fine root biomass (g / m2); T: 土壤温度 Soil temperature (益);
R: 土壤容重 Soil bulk density (g / cm3); W: 土壤含水量 Soil water content (%); 土壤 pH 值 Soil pH; E: 土壤电导率 Soil electrical conductivity
(mS / cm)
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2摇 讨论
2.1摇 细根生物量及动态
目前对于细根生产量和周转的观察方法主要有
土芯法、内生长法、微根管法、同位素示踪法等,上述
方法均有一定缺陷。 土芯法是最早用来测定细根生
产和死亡率的一种方法,相对于其它方法而言,由于
其简便、易行,也是目前研究细根生物量、生产和周
转最常用的方法[16],土芯法在处理和清洗根的过程
中,有些小根易于折断从而导致细根的少量损失,本
文在细根清洗过程中非常仔细,由此导致的损失可
以忽略不计[17]。 对全球不同陆地生态系统 100多个
细根生物量研究资料的分析结果表明:细根生物量
大小在 46—2805 g / m2 之间(样本数 n = 169),大部
分(n = 125)在 100—1000 g / m2 之间[18]。 本项研究
表明群落 1和群落 2在生长季节细根生物量平均值
为 51.55 g / m2 和 133.93 g / m2,对应的细根生物量碳
库分别为 0.23 t / hm2和 0.59 t / hm2。 与其他生态系
统相比,细根生物量和细根碳库均较小[1,9,11,19]。 这
主要是由研究区域的气候条件决定的。 一般而言,
荒漠生态系统由于受极端环境的影响,物种多样性
低、植被分布稀疏、盖度小、地上地下生物量较小。
琵琶柴为耐盐碱植物,具有极强的抗盐、抗干旱能
力[19],一定浓度的土壤盐碱可以促进耐盐碱植物细
根的生长和生物量的增加[20],群落 2 具有较高的盐
分含量和 pH,可能由于促进作用较大,群落 2 细根
生物量较大。
细根生物量的季节动态直接反映了植物的生长
状况、土壤理化条件和营养物质变化及细根的周转
快慢等特征。 研究认为细根生物量在一年中常出现
1到 2个峰值[1,21鄄22];峰值出现的时间在春季展叶期
前后、晚夏或秋季等,但受植物自身特性及外界环境
条件(如降水量、土温、养分有效性等)的共同影
响[3],细根生物量在生长季节和年际之间会有一定
程度的波动。 本项研究结果表明群落 1 和 2 的活细
根现存量均以 8 月较高,以 5、10 月最低,峰值出现
在晚夏;死细根生物量以 8、9月份最高,5月份最低,
较活细根生物量峰值有一定程度的后移。 细根生物
量峰值出现在晚夏,与荒漠生态系统生物量的研究
结论相一致[23]。 主要是由于此阶段土壤养分有效
性较高、温湿条件较好[21鄄22]有关。 生长季节末期有
较高的死细根生物量与细根较低的分解率有关[24]。
细根生物量在土壤剖面上的垂直分布特征与植
物种类、植物生长年限、养分有效性、土壤温湿条件、
土壤物理性质(容重、机械组成)等有关[25鄄26]。 本研
究中细根生物量随土壤深度增加而明显下降的结论
与大多数研究结果一致[9,24],其中 85.73%的群落 1
琵琶柴细根分布于 0—30 cm 土层,94.65%的群落 1
细根分布在 0—40cm土层。 64.15%的群落 2细根分
布于 0—30cm土层,78.2%的群落 2 细根分布在 0—
40cm土层,两者垂直分布差异明显。 在环境条件
中,除土壤理化性质差异明显外,其他条件大致相
同,因此土壤条件的不同是造成细根分布不同的主
要原因。 由于群落 1具有较大的土壤容重和较低的
土壤含水量,降低了土壤孔隙度和氧气含量,好氧土
壤微生物含量减少,降低了水分和养分的利用效率,
限制了植物根系的向下生长和水平伸展,故群落 1
细根主要分布于 0—30 cm 表层土壤中。 相对而言,
群落 2具有较低的土壤容重和较高的土壤含水量,
土壤孔隙度大,氧气充足,水分和营养物质利用较
高,细根更易于向下生长和水平伸展,细根垂直分布
更为分散。
2.2摇 细根分解
细根分解速率主要受土壤的理化性质、环境条
件和细根本身的化学特性影响[27]。 温度和水分是
影响细根分解的主要原因,温度直接影响微生物的
活动,间接改变土壤水分和养分,两者通过互作效应
进对细根分解产生影响[11,28],年平均温度与分解速
率呈正相关[29],在干旱季节添加水分可以显著提高
分解速率[29]。 在第 1阶段(前 30d)细根分解相对较
快,这主要是由于分解初期细根器官中碳水化合物
的含量相对较高,对于起分解作用的细菌和微生物
而言较为适宜,细根中无机成分以及可溶性组分被
微生物利用或是被淋洗掉;在第 2 阶段(30—90 d),
难以分解的物质如木质素、纤维素等比例增加,难以
被微生物分解利用,细根分解缓慢;在第 3 阶段(90d
以后),木质素、纤维素分解微生物数量增加,分解速
率不断加快[28]。 由于土壤微环境(湿度、容重等)的
差异,群落 2细根分解速率较群落 1快。
分解系数 k可以用来表示分解速率的大小,k 值
越大说明细根干物质损失越快[14]。 Peterson 根据 k
值的大小将分解速率划分为快组(k>0.01) 、中等组
1034摇 15期 摇 摇 摇 赵学春摇 等:三工河流域两种琵琶柴群落细根生物量、分解与周转 摇
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(0.005< k<0.01)和慢组( k<0.005) [30]。 本项研究
表明群落 1 和 2 细根分解系数 k 值分别为 0.001、
0郾 0013,均小于 0.005,根系分解速率极为缓慢。 这
主要是由于该区域居于亚欧大陆内部,气候干旱,土
壤高度盐碱化,导致微生物活动降低[19,23],分解活动
较弱。
2.3摇 细根周转
细根周转的主要原因是土壤因子和土壤营养条
件处于不断变化之中,植物只有在新的部位长出新
的细根以代替旧的细根才能不断吸收水分和营养物
质,以保持植物生长和生命活动的继续[31]。 Jackson
和 Gill分析表明,细根周转速率范围在 0.019—2.644
次 / a之间,平均周转速率为 0.56 次 / a[6鄄7]。 本项研
究中群落 1和 2细根周转率分别为 1郾 41、1.69 次 / a,
小于裴志琴等 2.08 次 / a 的结果[23],处于 Jackson 和
Gill所报道的周转速率范围内。 这种相对较高的细
根周转率说明植物生命活动旺盛,可以不断产生新
的细根以替代旧的细根来吸收水分和营养物质, 增
加根系对水分和营养物质的利用效率[31]。 同时,植
物维持高的细根生物量需要消耗大量的营养物质和
能量,保持较高的细根周转率可以以较低现存细根
生物量满足植物旺盛的生命活动对水分和营养物质
的需求,是植物降低能耗的一种适应方式[14]。 细根
周转可以将大量营养物质和养分带进土壤,促进微
生物活动,改善土壤的理化条件[26],以补偿干旱区
恶劣环境条件对植物生长造成的危害[23]。 因此,本
研究中相对较高的细根周转速率是环境胁迫作用的
结果。
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