全 文 ：第 34 卷第 24 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.24
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业公益性行业科研项目(201104051)
收稿日期:2013鄄03鄄15; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: huayang8747@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201303150432
杨华,李艳丽, 沈林, 亢新刚, 岳刚, 王妍.长白山云冷杉林幼苗幼树空间分布格局及其更新特征.生态学报,2014,34(24):7311鄄7319.
Yang H, Li Y L, Shen L, Kang X G Yue G, Wang Y.Spatial distribution patterns of seedling and sapling in a spruce鄄fir forest in the Changbai Mountains
area in northeastern China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(24):7311鄄7319.
长白山云冷杉林幼苗幼树空间分布格局
及其更新特征
杨摇 华*,李艳丽, 沈摇 林, 亢新刚, 岳摇 刚, 王摇 妍
(北京林业大学摇 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京摇 100083)
摘要:长白山云冷杉针阔混交林是我国东北主要的森林类型之一,其乔木树种幼苗幼树的结构和动态决定着未来林分的结构和
生长动态。 在长白山地区设置一块具有代表性的云冷杉针阔混交林幼苗幼树更新样地,统计分析幼苗幼树更新特征,绘制地径
结构图、树高结构图及其空间分布图。 运用点格局分析中的单变量 O鄄ring统计方法, 分析更新树种的空间分布格局;用双变量
O鄄ring统计方法, 分析更新树种种间的空间关联性。 研究结果表明:(1)更新树种组成有冷杉(Abies nephrolepis)、色木槭(Acer
mono)、紫椴(Tilia amurensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、红松(Pinus koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、春榆(Ulmus
japonica)7种,其中以冷杉、色木槭为主,更新幼苗幼树的地径近似呈倒 J型分布,树高结构近似呈双峰分布;(2)所有更新树种、
冷杉、色木槭在小尺度 1—10 m的范围内呈聚集分布,随着尺度增加,聚集程度减弱,逐渐趋于均匀分布和随机分布,紫椴、云杉
和红松在空间所有尺度上以随机分布为主;(3)更新树种之间的空间关联性在小尺度范围上正关联性比较多,较大尺度范围上
负关联性比较多,随着尺度增加,空间关联性减弱。
关键词:云冷杉林;幼苗幼树更新;空间分布格局;点格局分析;O鄄ring函数
Spatial distribution patterns of seedling and sapling in a spruce鄄fir forest in the
Changbai Mountains area in northeastern China
YANG Hua*, LI Yanli, SHEN Lin, KANG Xingang, YUE Gang, WANG Yan
Key Laboratory for Silviculture and Conservation of the Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: To describe the seedling and sapling distribution patterns of a spruce鄄fir coniferous and broadleaved mixed forest
in the Changbai Mountain area, one sample plot covering 60伊60 m was established. The spatial coordinates, diameters at
ground height (DGH) and heights (H) of all trees with a height exceeding 30 cm and a diameter at breast height (DBH)
less than 5 cm were measured. Based on these data from the sample plot, by the method of point pattern analysis, and the
univariate O鄄ring function statistic was used to analyze the spatial patterns of the main regeneration tree species. The
bivariate O鄄ring function statistic was used to analyze the spatial correlations among different regeneration tree species.The
following 15 tree species were recorded in this plot: Abies nephrolepis,Picea asperata,Pinus koraiensis,Betula platyphylla,
Betula costata,Tilia amurensis,Acer tegmentosum,A. mono,A. ukurunduense,Populus davidiana, Phellodendron amurense,
Taxus mairei,Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica and Ulmus japonica. The following 7 regeneration tree species were
recorded: Abies nephrolepis,Acer mono,Tilia amurensis, Picea koraiensis,Pinus koraiensis, Quercus mongolica and Ulmus
japonica.Abies nephrolepis and Acer mono are the most common species, which account for 87.40 percent of total,while Tilia
amurensis,Picea koraiensis and Pinus koraiensis take second place,which account for 12. 25 percent of total. Only few
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Quercus mongolica and Ulmus japonica were encountered,which account for 0.35 percent of total. The number of individuals
decreased with increasing dgh and height of the regeneration tree species. The distribution of ground diameter follows the
shape of an inverse J.The distribution of heights shows a bimodal shape.Abies nephrolepis and Acer mono show an aggregated
spatial distribution at distances between 0 and 10 m. With increasing scale the distribution of all regeneration trees is
uniform at first, then random. Tilia amurensis, Picea koraiensis and Pinus koraiensis are mostly randomly distributed at all
scales, perhaps because of the limited number of these three tree species.Generally, the associations of regeneration tree
species show positive correlations at small scales and negative correlations at larger scales. With increasing scale, the
correlation intensity is declining. Abies nephrolepis and Tilia amurensis,and Picea koraiensis and Tilia amurensis,do not show
a positive spatial correlation; The spatial relationship between Abies nephrolepis and Picea koraiensis,and Abies nephrolepis
and Pinus koraiensis is not negative; There are no obvious spatial correlations between Picea koraiensis and Pinus koraiensis.
Key Words: spruce鄄fir forest; seedling and sapling regeneration; spatial distribution pattern; point pattern analysis; O鄄
ring function
摇 摇 森林更新是一个重要的生态学过程,是森林生
态系统动态研究中的主要内容[1]。 近年来,部分学
者已对森林更新做了大量的研究[2鄄5],特别是对长白
山阔叶红树林研究的比较多[6鄄7]。 我国东北长白山
地区云冷杉林是重要的用材林和风景林,同时发挥
着保持水土、涵养水源的作用,能抵挡一定的寒风侵
袭[8]。 以往对长白山云冷杉林的研究主要以乔木层
个体(DBH) 逸5 cm)为主,胡云云等[9]及赵俊卉
等[10]对其直径结构、生长过程和生长模型进行了相
应的研究,龚直文等[11鄄12]及杜志等[8]对其不同演替
阶段的树种空间分布格局和种间关联性做了相关的
分析,但是对胸径小于 5 cm 的幼苗幼树研究较少,
如果没有持续不断的更新幼苗幼树的补充,上层林
木组成的森林结构就不稳定,更不能持续的发挥森
林最大的生态效益、社会效益和经济效益,而且乔木
树种的幼苗幼树的结构和动态决定着未来林分的结
构和生长动态,所以有必要对 DBH<5 cm 的幼苗幼
树做进一步的研究。
种群的空间分布格局是种内个体在其生存环境
空间中的配置方式,是由物种的生物学特性,以及种
内种间关系和环境因子综合作用的结果[13]。 林木
空间分布格局一般分为 3 种类型,即随机分布、聚集
分布和均匀分布[8, 14鄄15]。 本文采用点格局分析的 O鄄
ring函数分析天然更新空间分布格局及其种间关联
性,探索长白山地区云冷杉林幼苗幼树更新规律,为
进行合理的人为干扰提供科学依据,使云冷杉林向
更理想的林分结构发展,实现云冷杉林的可持续
经营。
1摇 研究区概况和研究方法
1.1摇 研究区概况
研究地位于吉林省汪清县境内东北部金沟岭林
场(130毅10忆 E、43毅22忆 N),属长白山系老爷岭山脉雪
岭支脉,经营面积 16286 hm2。 该林区地貌属低山丘
陵,海拔 300—1200 m,坡度多在 5毅—25毅之间,个别
陡坡在 35 毅以上。 本区属季风性气候,全年平均气
温 3. 9 益 左右,1 月气温最低,平均-32 益左右;7月
气温最高,平均 22 益左右,年降水量 600—700 mm,
且多集中在 7 月份。 早霜从 9 月中旬开始,晚霜延
至翌年 5 月末,生长期为 120 d;积雪平均厚达 50
cm。 本区属低山灰化土灰棕壤区,母岩为玄武岩。
研究区内的乔木树种组成以鱼鳞云杉 ( Picea
jezoensis)、红皮云杉 ( Picea koraiensis) 和臭冷杉
(Abies nephrolepis) 为主,其他树种有白桦 ( Betula
platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、色木槭(Acer
mono)、枫桦(Betula costata)、紫椴(Tilia amurensis)、
青楷 槭 ( Acer tegmentosum )、 水 曲 柳 ( Fraxinus
mandshurica) 等。 主要灌木包括忍冬 ( Lonicera
japonica)、胡枝子 ( Lespedeza bicolor)、柳叶绣线菊
(Spiraea salicifolia)、珍珠梅( Sorbaria sorbifolia)等。
主要的草本植物以苔草(Carex tristachya)和禾本科
草类为代表。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样地设置
经过实地考察在金沟岭林场选择立地条件一
致、地势平坦、更新幼苗幼树株数适中,具有代表性
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的云冷杉针阔混交林中设置 100 m伊100 m的固定样
地,在 1 hm2大样地中央设置 60 m伊60 m 的更新样
地。 该样地林分类型为云冷杉针阔混交异龄林,其
中云杉、冷杉和红松 3 个主要树种的平均年龄分别
为 65、62a和 78a,林分郁闭度为 0.8,灌木植物种类
比较少,所以该文不考虑灌木植物对云冷杉林更新
幼苗幼树的影响。 用相邻格子法将样地分成 36 个
10 m伊10 m 的小样方进行每木检尺,调查样地内所
有乔木的树种名称、树高、胸径和冠幅,并且记录所
有树高逸30 cm且 DBH<5 cm 的乔木更新幼苗幼树
的树种名称、地径(DGH)、苗高,并编号挂永久标牌。
地径是使用游标卡尺,通过测量距离地面 1 cm 高处
的树木直径测得的。 以样地西南角为原点,东西方
向为 x轴,南北方向为 y 轴,采用相对坐标( x,y)的
方式记录样地内所有乔木和乔木更新幼苗幼树的坐
标。 在样地四角及中心分别设置 5个 2 m伊2 m灌木
样方和 1 m伊1 m草本样方,分别记录灌木层植被和
草本层植物名称、株数、高度和盖度。
1.2.2摇 数据分析
根据地径的大小将幼苗幼树以 10 mm为一个地
径级分成 8个等级:玉级 0 mm
郁级 30 mm臆DGH<40 mm;吁级 40 mm臆DGH<50
mm;遇级 50 mm臆DGH<60 mm;喻级 60 mm臆DGH
<70 mm;峪级 70 mm臆DGH<80 mm[16]。 根据树高
大小,以 30 cm为起测高度,分 8个等级:玉级 0.3 m
臆H臆0.5 m;域级 0.5 m
级的更新幼苗幼树株数[17]。
点格局分析,是以树木个体空间分布的坐标点
图为基础,能够分析各种尺度下的幼苗幼树的分布
格局和种间关系[14],二阶点格局分析的 Ripley忆s K
函数和 O鄄ring函数得到了广泛的应用[6, 18鄄19],O鄄ring
函数分析方法是基于 Ripley忆s K函数和 Mark相关函
数发展起来的,其使用圆环代替 Ripley忆s K中的圆作
为统计工具,有效的消除了 Ripley忆s K分析中大尺度
易受小尺度累积效应的影响,理论上提高了格局分
析的精确性[8, 15, 20鄄22]。 O鄄ring 函数统计包括单变量
O鄄ring统计和双变量 O鄄ring 统计,单变量 O鄄ring 统
计用来分析某一变量的空间分布格局,双变量 O鄄ring
统计用来分析两个变量间的空间关联性[23]。 本文
应用单变量 O鄄ring统计来研究幼苗幼树的空间分布
格局,用双变量 O鄄ring 统计来研究主要更新幼苗幼
树之间的空间关联性。
其定义式为:
O( r) = 姿g( r)
g( r) = dK( r)
dr
/ 2仔r
在完全随机的情况下 O( r)= 姿;若 O( r)>姿表示
空间聚集;而当 O( r)<姿 时,表示空间均匀分布。 为
了消除边缘效应,可将研究区域划分为许多小格,则
O鄄ring函数的估计值为:
Ow(r) =
移
n
i = 1
Point[Rwi (r)]
移
n
i = 1
Area[Rwi ( r)]
(1)
Ow12( r) =
1
n1
移
n1
i = 1
Point2[Rw1 i( r)]
1
n1
移
n1
i = 1
Area[Rw1i( r)]
(2)
式(1)为单变量 O鄄ring 计算公式,式(2)为双变
量 O鄄ring计算公式,式(2)中:n1为物种 1 的点总数;
[Rw1 i( r)] 表示以物种 1中以第 i个点为圆心、r为半
径、w 为宽的圆环;Points2 [X] (式 3)计算了区域 X
内物种 2 的点总数;Area [X] (式 5)为区域 X 的
面积。
Points2 Rw1,i( r[ ]) =移
allx
移
ally
S(x,y)P2(x,y) Ir(xi,yi,x,y) (3)
Ir(xi,yi,x,y) =
1r - w
2
臆 (x - xi) 2 + (y - yi) 2 臆 r +
w
2
0
ì
î
í
ïï
ïï 其他
(4)
Area Rw1,i( r[ ]) = z2移
allx
移
ally
S(x,y) Ir(xi,yi,x,y) (5)
式中,(xi,yi)是物种 1中第 i点的坐标;S(x, y)是一 个变量,如果坐标(x, y)在研究区域 X 内,S( x, y)
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= 1,否则 S(x, y) = 0;P2(x, y) 表示每个单元格内
包含物种 2的点数;Ir(xi,yi,x,y)(式 4)是一个以物
种 1中第 i 点为中心、r 为半径的圆而变化的变量;
Z2表示单元格的面积。 单变量统计是通过假设 2 个
物种的点相同来进行计算的。
在 O鄄ring统计中,基于空间异质性、植物繁殖特
征的差别等原因,对于零模型(Null model)准确选择
极为重要[23鄄24]。 本文采用完全空间随机过程(CSR)
模型,使用 Monte Carlo模拟,若函数值 Oii( r)在上包
迹线上,则为聚集分布;若函数值 Oii( r)在上下包迹
线之间,则为随机分布;若函数值 Oii( r)在下包迹线
下,则为均匀分布。
数据分析过程使用生态学软件 Programita完成,
采用的空间尺度为 30 m,步长为 1 m,99 次 Monte
Carlo模拟得到 99%的置信区间。
2摇 结果与分析
2.1摇 样地树种组成
样地内共调查到乔木 15 种,见表 1,其中冷杉、
云杉和红松为该群落的优势树种;更新树种有冷杉
(Abies nephrolepis)、色木槭(Acer mono)、紫椴(Tilia
amurensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、红松(Pinus
koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、春榆(Ulmus
japonica)7种(表 2),冷杉和色木槭在所有更新树种
中占有绝对优势,其次是椴树、云杉和红松,它们共
同构成了幼苗幼树的主体。冷杉作为优势种,更新
表 1摇 树种数量特征
Table 1摇 Quantitative characteristic of large trees
树种
Tree species
株数
Abundance
平均胸径 / cm
Mean diameter at breast height
平均断面积 / (m2 / hm2)
Mean basal area
断面积 / %
Mean basal area
冷杉 Abies nephrolepis 469 16.38 9.8959 0.4184
红皮云杉 Picea koraiensis 154 19.87 4.774 0.2019
红松 Pinus koraiensis 94 21.08 3.2806 0.1387
枫桦 Betula costata 159 11.05 1.5264 0.0645
白桦 Betula platyphylla 55 17.66 1.3475 0.0570
紫椴 Tilia amurensis 121 11.65 1.2826 0.0542
青楷槭 Acer tegmentosum 108 9.89 0.8316 0.0352
色木槭 Acer mono 27 13.13 0.3645 0.0154
花楷槭 Acer ukurunduense 33 7.90 0.1617 0.0068
山杨 Populus davidiana 3 18.97 0.0846 0.0036
黄菠罗 Phellodendron amurense 4 15.23 0.0728 0.0031
紫杉 Taxus mairei 1 12.10 0.0115 0.0005
蒙古栎 Quercus mongolica 1 10.20 0.0082 0.0003
水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 8.50 0.0057 0.0002
春榆 Ulmus japonica 1 5.50 0.0024 0.0001
合计 Total 1231 15.22 23.65 1.0000
表 2摇 更新树种数量特征
Table 2摇 Quantitative characteristic of regeneration trees
树种
Tree species
数量
Abundance
数量 / %
Abundance%
平均地径 / mm
Mean diameter at ground height
平均苗高 / m
Mean height
冷杉 Abies nephrolepis 380 44.34 19.86 1.33
色木槭 Acer mono 369 43.06 14.82 1.55
紫椴 Tilia amurensis 49 5.72 27.87 2.48
红皮云杉 Picea koraiensis 36 4.20 13.12 0.83
红松 Pinus koraiensis 20 2.33 20.66 1.64
蒙古栎 Quercus mongolica 2 0.23 26.59 2.40
春榆 Ulmus japonica 1 0.12 19.20 1.75
合计 Total 857 100.00 17.90 1.48
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数量是最多的,且冷杉耐荫性极强,正好适合在云冷
杉林下的环境生长。 色木槭比较多的原因可能是色
木槭种子易散播,而且其幼苗较耐荫,使其在云冷杉
林分中较为容易更新。 从乔木更新树种组成上来
看,调查到的 7 种更新幼苗幼树均在该样地存在的
乔木树种范围内。
2.2摇 更新幼苗幼树地径结构和高度结构
对于地径和树高的研究,该文首先将样地内所
有更新树种作为一个整体不分树种进行统计分析,
下文简称所有更新树种,然后分别对冷杉和色木槭
单个树种进行分析,其他树种数量太少,分析意义不
大。 地径结构分布见图 1,样地内所有更新树种的个
体数,冷杉和色木槭的个体数都是域级最多,玉级次
之,玉级幼苗株数不是最多的原因可能是苗高<30
cm的幼苗不在计数范围内;高度结构分布见图 1,所
有更新树种和冷杉除了玉级幼苗株数最多外,在郁
级又出现了一个高峰值,色木则是郁级更新株数是
最多的,每级的个体数差异不是很显著。 总体来讲,
更新幼苗幼树的株数随着地径和树高的增大而减
少,地径分布曲线近似呈倒 J 型,树高分布曲线近似
呈双峰型分布。
图 1摇 地径结构图和树高结构图
Fig.1摇 Diameter at ground height(DGH)class distribution of number of trees and H class distribution of number of trees
2.3摇 更新幼苗幼树地径和树高的空间分布
为了清晰、明了的看出样地内更新树木的空间
分布情况以及地径和高度结构的空间分布情况,该
文分别绘制了更新幼苗幼树的地径空间分布图,和
树高空间分布图(图 2)。 图 2 中可以看出,小径级
的树木个体数明显偏多且分布比较聚集,大径级树
木个体数较少且分布比较随机;每个高度级上的更
新株数差异没有地径显著。 样地东南方向上有一个
大约 10 m伊10 m 的斑块上没有更新幼苗幼树的记
录,原因是在外业调查前当地刚刚经历了一场极大
的台风,风倒木将幼苗幼树覆盖,导致幼苗幼树被压
或死亡。
2.4摇 主要更新树种的空间分布格局
更新的主要树种空间分布格局见表 3,该文只对
所有更新树种整体和分别对冷杉、色木、紫椴、云杉
和红松 5 个树种的空间分布格局进行分析,其他树
种数量太少,分布不明显,没有代表性。 由表 3 可
知,所有更新树种在 1—10、12 m 尺度上表现出聚集
分布,在 14—16、21—24 m尺度上表现出均匀分布,
在 11、13、17—20、25—30 m 尺度上表现出随机分
布。 冷杉在空间尺度 1—13、16—19 m 范围上均表
现出聚集分布,在 14、15、20—22、25、30 m 尺度上表
现出随机分布,而在 23、24、26—29 m 尺度上表现出
均匀分布。 色木在小尺度 1—10 m范围上表现出聚
集分布,在 11—13、15—21、23—27、29、30 m 尺度都
表现出随机分布,而在 14、22、28 m 尺度上表现出均
匀分布。 紫椴在 2—3、8 m尺度上呈聚集分布,而在
其他尺度上均呈随机分布;云杉在 1—2、5 m 尺度上
呈聚集分布,在 10—11 m 尺度上呈均匀分布,在其
他尺度上均呈随机分布;红松只在 7、23 m 尺度上呈
聚集分布,其他尺度上均呈随机分布。
所有更新树种、冷杉、色木槭在小尺度 1—10 m
的范围上都呈聚集分布,冷杉和色木槭个体数量优
势是其在小尺度上聚集分布的主要原因,所有更新
树种随着尺度的增加出现均匀分布后又趋于随机分
布。 紫椴、云杉和红松在空间上主要表现为随机分
布,这与树木个体数量有关,种源少,繁殖能力差,没
有适宜的生存环境都能导致更新数量稀少,有限的
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个体数量是其在空间上呈随机分布的主要原因。
图 2摇 地径和树高空间分布图
Fig.2摇 DGH class spatial distribution of tree species and H class spatial distribution of tree species
荫 0 mm
荫 0.3 m臆H<0.5 m, n= 235;茵 0.5 m臆H<1.0 m, n= 129;+ 1.0 m臆H<1.5 m, n= 108;茛 1.5 m臆H<2.0 m, n= 168;殷 2.0 m臆H<2.5 m, n=
102;伊 2.5 m臆H<3.0 m, n= 45;吟 3.0 m臆H<4.0 m, n= 43;阴 H逸4.0 m and DBH<5 cm, n= 27
表 3摇 更新树种的空间分布格局
Table 3摇 Spatial distribution patterns of regeneration tree species
树种 Tree species
尺度 Scale / m
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
总体 All + + + + + + + + + + + r + r - -
冷杉 Abies nephrolepis + + + + + + + + + + + + + + r r
色木 Acer mono + + + + + + + + + + + r r r - r
椴树 Tilia amurensis r r + + r r r r + r r r r r r r
云杉 Picea koraiensis + + + r r + r r r r - - r r r r
红松 Pinus koraiensis r r r r r r r + r r r r r r r r
树种 Tree species
尺度 Scale / m
16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
总体 All - r r r r - - - - r r r r r r
冷杉 Abies nephrolepis + + + + r r r - - r - - - - r
色木 Acer mono r r r r r r - r r r r r - r r
椴树 Tilia amurensis r r r r r r r r r r r r r r r
云杉 Picea koraiensis r r r r r r r r r r r r r r r
红松 Pinus koraiensis r r r r r r r + r r r r r r r
摇 摇 + 表示聚集分布;- 表示均匀分布;r 表示随机分布;置信区间为 99%
2.5摇 主要更新幼苗幼树之间的空间关联性
主要更新树种之间的空间联结关系见表 4,冷杉
和色木槭在 1—3、8—9、26、28 m 尺度上显著正相
关,在 13—18、22 m尺度上显著负相关,在其他尺度
上都表现出不相关。 冷杉和紫椴在 3 m尺度上表现
出正相关关系,在 6、9、11—12、15、18—26 m 范围上
表现出负相关关系,在其他尺度上不具有空间关联
性。 冷杉和云杉在 2、4—7、12—13、15、17—19、30 m
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尺度上显著正相关,而在其他尺度范围上都表现出
不相关。 冷杉和红松在 2—5、7—9、13 m 尺度上表
现出正的空间关联性,在其他尺度上不具有空间关
联性。 色木槭和紫椴在小尺度 1、6、8 m范围上呈正
相关,而在大尺度 17—18、21—22、24 m 范围上呈负
相关关系。 色木槭和云杉在 14 m尺度上呈正相关,
在 11 m尺度上呈负相关。 色木槭和红松在 1、28 m
尺度上呈正相关,在 10、13—17 m 尺度上表现出负
相关关系。 云杉和紫椴在 19、21 m 尺度上呈负相
关,在其他尺度范围上不相关。 紫椴和红松在小尺
度 3 m范围上呈正相关,在较大尺度 18、22 m 范围
上呈负相关。
总体上来看小尺度上树种间正的关联性比较
多,较大尺度上树种间负的关联性比较多;随着尺度
增加,种间关联性减弱。 冷杉和紫椴、云杉和紫椴之
间几乎不存在正相关关系,冷杉和云杉、冷杉和红松
之间不存在负相关关系,云杉和红松之间呈不相关
关系。
表 4摇 更新幼苗幼树之间的空间关联性
Table 4摇 Spatial association of regeneration tree species
树种 Tree species
尺度 Scale / m
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
冷色* Abies and Acer + + + + r r r r + + r r r - - -
冷椴* Abies and Tilia r r r + r r - r r - r - - r r -
冷云* Abies and Picea r r + r + + + + r r r r + + r +
冷红* Abies and Pinus r r + + + + r + + + r r r + r r
色椴* Acer and Tilia + + r r r r + r + r r r r r r r
色云* Acer and Picea r r r r r r r r r r r - r r + r
色红* Acer and Pinus + + r r r r r r r r - r r - - r
云椴* Picea and Tilia r r r r r r r r r r r r r r r r
云红* Picea and Pinus r r r r r r r r r r r r r r r r
椴红* Tilia and Pinus r r r + r r r r r r r r r r r r
树种 Tree species
尺度 Scale / m
16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
冷色* Abies and Acer - - - r r r - r r r + r + r r
冷椴* Abies and Tilia r r - - - - - - - - - r r r r
冷云* Abies and Picea r + + + r r r r r r r r r r +
冷红* Abies and Pinus r r r r r r r r r r r r r r r
色椴* Acer and Tilia r - - r r - - r - r r r r r r
色云* Acer and Picea r r r r r r r r r r r r r r r
色红* Acer and Pinus - - r r r r r r r r r r + r r
云椴* Picea and Tilia r r r - r - r r r r r r r r r
云红* Picea and Pinus r r r r r r r r r r r r r r r
椴红* Tilia and Pinus r r - r r r - r r r r r r r r
摇 摇 冷色*:冷杉和色木;冷椴*:冷杉和紫椴;冷云*:冷杉和云杉;冷红*:冷杉和红松;色椴*:色木和紫椴;色云*:色木和云杉;色红*:色木和
红松;云椴*:云杉和紫椴;云红*:云杉和红松;椴红*:紫椴和红松; + 表示正相关;- 表示负相关;r 表示不相关;置信区间为 99%
3摇 讨论
该文通过对以冷杉、云杉和红松为优势种的云
冷杉林幼苗幼树特征的研究表明,其林下主要更新
树种为冷杉和色木槭,更新幼苗幼树的数量随着地
径和树高的增大而减小,其地径近似呈倒 J 型分布,
其树高结构近似呈双峰分布,但是色木槭胸径生长
显著慢于冷杉和云杉等优势树种,每年进入上层林
木数量较少,所以色木槭在上层林木中并不具有优
势。 云杉大树在云冷杉林中虽占据一定的优势,然
而云杉幼苗幼树数量却不多,可能是因为云杉大树
下不适合云杉更新,冷杉林冠下更新起来的树种仍
以冷杉为主,只有在出现林窗或其他林中空地且又
有种源的情况下,才有云杉幼苗的发生和生长,所以
云杉更新株数较少[25]。
森林的空间格局与空间尺度密切相关[26鄄27],空
7137摇 24期 摇 摇 摇 杨华摇 等:长白山云冷杉林幼苗幼树空间分布格局及其更新特征 摇
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间分布格局随着尺度的变化而变化,本研究中所有
树种、冷杉和色木槭在小尺度 1—10 m 范围上以聚
集分布为主,所有树种随着尺度的增加最后趋于随
机分布,这与以往的研究结果相符[21];不同树种之
间的正相关主要发生在小尺度范围上,负相关主要
发生在较大尺度范围上,空间关联性随尺度的增大
而减弱,并趋于不相关。 冷杉和云杉、冷杉和红松之
间正相关显著,没有表现出负相关关系,而云杉和红
松之间则没有明显的空间关联性,这说明冷杉、云杉
和红松在幼苗幼树阶段的生长是相互促进的。 冷
杉、云杉和红松具有相似的生态位,具有相似的生物
学和生态学特性,所需生境相同,3 个树种都适于在
气候寒冷湿润且土壤肥沃的条件下生长,同时具有
较强的耐荫性,可以共同利用资源,故它们能够稳定
的共存。 对于冷杉和色木槭、冷杉和紫椴、色木槭和
紫椴等其他种对在某一尺度范围上呈正相关,而在
另一尺度范围上呈负相关,又有可能表现出不相关
的关系,在小尺度上,不同的空间格局和空间关联性
可能是由于不同程度的种内或者种间竞争、种子扩
散限制等因素所致;而在较大的尺度上,不同的空间
格局和空间关联性则可能是由物种分布的异质性或
斑块性,以及不同的环境条件决定的[28]。
对于长白山云冷杉林幼苗幼树的更新特征及其
分布格局的研究,不仅局限于对 DBH<5 cm 且 H逸
0郾 3 m的幼苗幼树的研究分析,还应包括乔木层个体
(DBH逸5 cm)对幼苗幼树生长的影响以及灌木、草
本植物对更新幼苗幼树的影响。
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