全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院战略先导科技专项(XDA05090300); 国家科技支撑计划资助项目(2012BAC19B02)
收稿日期:2012鄄10鄄12; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄29
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wush@ igsnrr.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201210121415
陈力,尹云鹤,赵东升,苑全治,吴绍洪.长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异.生态学报,2014,34(6):1568鄄1574.
Chen L, Yin Y H, Zhao D S, Yuan Q Z, Wu S H.Climate response of tree growth along an altitudinal gradient in the Changbai Mountains, Northeast
China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):1568鄄1574.
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异
陈摇 力1,尹云鹤1,赵东升1,苑全治2,吴绍洪1,*
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京摇 100101; 2. 中国科学院遥感与数字地球研究所, 北京摇 100094)
摘要:以长白落叶松和红松为例,探讨了长白山地区不同海拔树木生长对气候变化的响应。 利用长白山北坡不同海拔 4个长白
落叶松样点和 6个红松样点的树轮宽度资料建立差值年表,通过聚类分析、相关分析和响应分析等方法,研究树木生长特征及
其气候响应。 结果表明:两个树种年表的平均敏感度、树轮宽度指数的年际变率、信噪比等特征值较高,反映年表含有较强的环
境信息。 随海拔升高,长白落叶松年表特征值呈先下降后增加的趋势,红松年表特征值则呈先增加后下降的趋势。 聚类分析将
长白落叶松年表分成高、低海拔两类,红松年表分成高、中、低海拔三类。 树木生长对气候响应存在海拔差异。 高海拔长白落叶
松生长受当年气温影响;低海拔长白落叶松生长对气候存在“滞后响应冶。 高海拔红松不仅受降水限制,且对气温有“滞后响
应冶;中海拔红松不仅受气温限制,且对降水有“滞后响应冶;低海拔红松生长主要受气温限制。
关键词:长白落叶松;红松;海拔;树木年轮;气候变化;响应
Climate response of tree growth along an altitudinal gradient in the Changbai
Mountains, Northeast China
CHEN Li1, YIN Yunhe1, ZHAO Dongsheng1, YUAN Quanzhi2, WU Shaohong1,*
1 Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
2 Institute of Remote Sensing and Digital Earth, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100094, China
Abstract: Trees growing at the margins of their species忆 distributional ranges are considered to be the most sensitive to
environmental factors. In tree species distributed across wide elevational gradients and playing vital roles in local
ecosystems, altitudinal variation in growth conditions may be of great importance for sustainable forest management. The
importance of altitudinal gradients is thus often emphasized. To investigate climate鄄growth relationships at different
elevations, tree鄄ring width chronologies of Larix olgensis and Pinus koraiensis were developed from four and six sampling
sites, respectively, at different elevations of a north鄄facing slope in the Changbai Mountains of northeastern China. Ten final
residual chronologies were produced. Mean sensitivity (MS) and standard deviation (SD) were used to describe interannual
variability in ring width as a proportion of local mean ring width. The signal鄄to鄄noise ratio (SNR) served as an expression of
the strength of the observed common signal among trees. All chronologies had relatively high MS, SD, and SNR values,
which reflected the sensitivities of trees to environmental conditions. There were no consistent trends in statistical
characteristics of tree鄄ring chronologies along the elevational gradient. For L. olgensis, all values decreased with increasing
elevation, reaching a minimum at the mid鄄elevation site; increases in these values were then observed above the mid鄄
elevation site, which suggested that trees in the mid鄄elevation site had a complacent growth pattern. For P. koraiensis, all
values increased with increasing elevation, reaching a maximum at the mid鄄elevation site, and then decreasing. Hierarchical
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clustering analysis was used to highlight differences in radial growth among sites and to determine radial growth associations.
For L. olgensis, chronologies were classified into two groups—low and high elevation—, while P. koraiensis chronologies at
large were categorized into three groups—low, intermediate, and high elevation. Correlation and response functions were
analyzed to determine primary climatic influences on growth. The bootstrap method was used to test significance. Monthly
mean temperature and monthly total precipitation were used for the analysis. Our results suggest that along the elevational
gradient, both species may respond in different ways to local climate change. March and June temperatures and previous
November temperatures appeared to be the primary limitations to L. olgensis growth under either high or low elevation
chronologies. Our data demonstrate that temperature is the dominant factor limiting growth at high elevations. At low
elevations, no significant correlations with the current year忆 s climatic conditions were discerned. The previous year忆 s
October temperatures and June precipitation affected P. koraiensis at high elevations. This lag in response suggests that a
relatively warm autumn may favor the following year忆s growth. Precipitation in the previous year, temperature of the current
year, and current spring temperatures had the greatest contributions to P. koraiensis growth at either intermediate or low
elevations. In both species, lag effects were observed in growth responses to climate forces. Comparing the two species, L.
olgensis is cold鄄tolerant, whereas P. koraiensis is warm鄄loving. The elevational differences in responses of L. olgensis and P.
koraiensis to climate that were uncovered in this study should assist future regional dendroclimatological studies.
Key Words: Larix olgensis; Pinus koraiensis; altitudinal gradient; tree ring; climate change; climate response
摇 摇 由于树木年轮具有定年准确、分辨率高、分布广
泛和易于获取等特点,因此成为气候变化研究的重
要资料之一。 研究表明,山地垂直带对气候变化反
应的灵敏度远高于水平带[1],在山区树木生长对气
候响应可能与海拔梯度相关[2鄄4]。 通常认为高海拔
或近林线处的树木对夏季气温有较强的响应,而低
海拔的树木对降水有正响应[5鄄6]。 但在中亚干旱和
半干旱地区[7鄄8]以及阿根廷西北部地区[9]等地开展
研究所得的结果与普遍认识并不一致,诸如高海拔
树线处树木生长受降水而非夏季气温影响[9]。 这些
案例表明不同海拔树木生长变率还受到区域气候变
率的影响。 因而充分认识海拔梯度上树木生长对气
候的响应机制对树轮气候学研究具有科学意义,同
时也有助于评价和预测森林生态系统对未来气候
响应。
东北地区是近年来气候变化较为敏感的区域之
一[10]。 长白山是东北地区最高山,垂直梯度大,目
前有针对上限 /下限树木生长对气候变化响应研
究[11鄄14],但是针对整个海拔梯度的树木响应研究并
不多见。 已有研究发现红松分布下限对春季气温响
应明显[11],上限长白落叶松对当年气温和降水均有
较好响应[13],红松和长白落叶松分布上限 /下限对
气候响应差异明显[14]。 本研究通过获取长白山北
坡不同海拔长白落叶松 ( Larix olgensis) 和红松
(Pinus koraiensis)树轮资料,研究在海拔梯度上树木
生长变化,探讨不同海拔树木生长对气候的响应,以
期丰富该地区树轮气候学研究内容。
1摇 研究区概况与研究方法
1.1摇 研究区概况
长白山气候特征是具有温带大陆性山地气候,
夏季温暖多雨,冬季寒冷漫长。 因山体高,气候随海
拔变化较大,山下年均温约 2.8 益,而山顶年均温约
-7. 3 益,山下年降雨量为 600—900 mm,山顶为
1300—1500 mm。 随海拔上升,植被呈现垂直分布带
谱,大致分为:低山针阔叶混交林带(500—1100 m)、
山地针叶林带 ( 1100—1800 m)、亚高山岳桦林带
(1800—2100 m)和高山苔原带(2100 m以上)。
长白落叶松是长白山乡土树种,垂直分布范围
在海拔 500—1950 m[15],4 个采样点分别为 L1、L2、
L3和 L4(其中 L4 样点的样本源于参考文献[11] )。
红松是长白山建群树种,垂直分布范围在海拔 500—
1300 m,6 个采样点分别为 H1、H2、H3、H4、H5 和
H6。 采样点位于天然次生林,郁闭度达 0.7。 利用生
长锥取样,在每棵树胸高处不同方向取两个树芯作
为样本,个别树木取了 3个树芯,取样时考虑满足大
样本量的要求,每个采样点采集 20—30 棵树。 树芯
取出后,放进事先卷好的纸管中,做好编号。 采样点
9651摇 6期 摇 摇 摇 陈力摇 等:长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 摇
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概况见表 1。
表 1摇 树轮采样点概况
Table 1摇 Description of the sampling sites
样点代号
Site code
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔 / m
Elevation
时段
Time span
样本量(棵 /样芯)
No. trees / radii
L1 42毅22忆 128毅23忆 730 1816—2007 27 / 54
L2 42毅22忆 128毅01忆 794 1824—2007 29 / 62
L3 42毅08忆 128毅27忆 1258 1809—2007 24 / 49
L4 42毅04忆 128毅04忆 1790 1745—2002 29 / 59
H1 42毅45忆 127毅58忆 598 1893—2007 29 / 58
H2 42毅24忆 128毅05忆 760 1869—2007 32 / 65
H3 42毅22忆 128毅23忆 772 1856—2007 30 / 60
H4 42毅21忆 128毅21忆 830 1802—2007 33 / 66
H5 42毅23忆 128毅22忆 995 1747—2007 33 / 68
H6 42毅08忆 128毅27忆 1258 1818—2007 30 / 61
1.2摇 树轮年表建立
将样本晾干、粘贴和打磨,直至达到树木年轮学
分析的要求,然后进行交叉定年和树轮宽度量测。
量测采用德国 Frank Rinn 公司生产的 LINTAB 轮宽
量测仪,精度为 0.01 mm。 为确保定年和量测的准确
性,用 COFECHA程序[16]对量测结果进行检查,剔除
不能交叉定年的序列。
由于本研究采样时间是 2008 年 6 月,所以树轮
完整宽度的最后一年是 2007 年。 通过 ARSTAN 程
序[17],采用步长为 2 / 3 序列长度的样条函数去掉生
长趋势和树木之间因竞争造成的低频波动,最终得
到标准年表(STD)和差值年表(RES)。 为了评价年
表的质量,计算了年表的平均敏感度(MS)、标准差
(SD)和一阶自相关系数(AC1)等,并对年表进行了
共同区间分析,选取时段 1900—2002 年(长白落叶
松,因 L4年表截止年份是 2002 年),1900—2007 年
(红松)。
1.3摇 气象资料
本研究采用的气象资料来自二道气象站(42毅
53忆N,128毅25忆E,海拔 591 m,原为松江气象站,2005
年迁站并更名)。 在气候分析之前,采用 Mann鄄
Kendall[18]法对气象数据进行均一性检验,经过检验
确认数据可靠,气温和降水数据资料变化相对均一。
考虑到前一年的气候状况对当年树木生长的影响,
分析时选取上年 7月到当年 9 月的逐月平均气温和
降水量。
1.4摇 研究方法
利用统计软件 SPSS19 分别对长白落叶松年表
(1900—2002年)、红松年表(1900—2007年)进行聚
类分析,检测树种空间格局的一致性[19]。 根据相似
系数的距离来衡量采样点之间的亲疏关系,分别选
择不转换数据、皮尔逊相关和最远邻法等选项设置
数据转换方式、聚类相似性和聚类方法等系统聚类
参数。
利用软件 DendroClim2002[20]对年表与气候因子
进行相关分析和响应分析。 响应分析是通过主成分
分析去除气候因子间自相关,再与年表做逐步回归,
并将各主分量的回归系数转换成对应原始气候资料
的回归系数,以回归系数的大小和正负表示树木生
长对气候因子的响应程度。 显著性检验用 Bootstrap
方法[21]随机执行 500次。
2摇 结果与讨论
2.1摇 沿海拔梯度的树轮年表统计特征
表 2列出长白落叶松和红松差值年表的统计量
及共同区间分析结果。
对于长白落叶松,由表 2 可见在共同区间内,相
关系数( r1, r2, r3)和样本总体代表性(EPS)值较
高,表明树木生长所指示的环境一致性较好。 平均
敏感度(MS)衡量相邻年轮之间宽度变化,可以反映
包括气候因子在内的环境的短期(或高频)变化, MS
值高可以指示年表所保留的气候信息丰富。 L4 年
表敏感度高于其他年表,反映生长在高海拔的树木
对环境变化的敏感性高。 针对马尾松 ( Pinus
massoniana) [22]、青海云杉(Pcicea crassifolia) [23]等树
种的年表分析也得出类似结论。 年表间信噪比
0751 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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(SNR)差异较大,其中 L2 年表最高,L1 年表最低。
各年表 pc1 范围是 34%—50%,表明其共性较强。
L2与 L4 的 EPS、SNR 和第一主成分解释方差量
(pc1)较大,L1与 L3 较小。 L1 与 L2 样点海拔差异
不大,但是二者的统计量(MS、r1、r2、r3和 SNR)差别
明显,可能原因是 L1 样点位于沼泽苔草地带,小环
境造成树木生长同步性不强。 总体而言,随海拔增
高,长白落叶松年表特征值表现出先下降后增加的
趋势。
对于红松,比较表 2各样点差值年表可见,平均
敏感度(MS)范围是 0.141—0.217,其中 H5 年表最
高 0.217,其余样点年表 MS 都不高于 0.20,H6 年表
最低 0.141,表示生长在亚高海拔的红松对环境变化
的敏感性更高。 对于参数 SNR、EPS、PC1, H4最高,
H2次之,H1 最小。 总体而言,随海拔增高,红松年
表特征值呈先增加再下降的趋势。
由上述分析可知两个树种对环境的敏感性均较
强,但在空间尺度上,两个树种年表特征随海拔变化
有所不同,分布高海拔的长白落叶松比林内的树木
对环境响应更敏感,而红松则是相反的情况。 这可
能反映了树木遗传学特点不同。
表 2摇 树轮年表及共同区间统计量
Table 2摇 Statistics of common interval of residual chronologies
样点代号 Site code L1 L2 L3 L4 H1 H2 H3 H4 H5 H6
mean 0.991 0.990 0.999 0.991 0.986 0.989 0.991 0.987 0.992 0.995
MS 0.176 0.229 0.168 0.284 0.171 0.185 0.198 0.190 0.217 0.141
SD 0.149 0.185 0.154 0.233 0.145 0.150 0.169 0.155 0.181 0.120
ac1 0.134 0.072 0.034 0.078 0.006 0.136 0.103 0.101 0.210 0.101
r1 0.300 0.478 0.346 0.433 0.347 0.400 0.389 0.435 0.359 0.319
r2 0.561 0.697 0.532 0.623 0.570 0.560 0.616 0.618 0.621 0.536
r3 0.295 0.474 0.341 0.429 0.341 0.397 0.384 0.431 0.353 0.314
SNR 20.186 46.770 21.162 42.783 17.039 38.690 28.590 46.142 29.154 22.062
EPS 0.953 0.979 0.955 0.977 0.945 0.975 0.966 0.979 0.967 0.957
pc1 / % 34.4 49.7 37.1 45.1 37.6 41.8 40.9 45.0 38.1 34.2
摇 摇 *mean:年表指数平均值;MS:平均敏感度 Mean Sensitivity;SD:标准差 Standard Deviation;ac1:一阶自相关系数 Autocorrelation Order 1st ;r1:
所有序列相关系数 Mean correlations among all radii;r2:树内相关系数 Between trees;r3:树间相关系数 Within trees;SNR:信噪比 Signal鄄to鄄Noise
Ratio;EPS:样本量总体代表性 Express Population Signal;pc1:第一主成分解释方差量 Variance 1st Eigenvector
图 1摇 长白落叶松各样点树轮宽度差值年表
Fig.1摇 Ring鄄width chronologies of Larix olgensis
摇 摇 通常认为 EPS值大于 0.85 的时段为可信时段,
图 1、图 2分别为长白落叶松和红松各样点自 EPS>
0.85时段起的差值年表及各时期样本量。 L4 年表
同其他样点年表表现出不同的变化特征,各曲线的
峰值不一致(图 1)。 在年际变化上,H3、H4 波动幅
度较强,而 H6波动幅度微弱(图 2)。
2.2摇 树木生长空间格局
海拔变化造成热量与降水的重新分布,可能影
响树木生长格局,图 3 是反映长白落叶松聚类全过
程的树形图。 4 个年表聚为两类时,类间距离较大,
表示样点间树木生长亲疏关系不同。 第 1 类是高海
拔年表 L4,第 2类是中低海拔年表 L1、L2 和 L3。 高
海拔树轮年表序列明显长于低海拔。 使用 ARSTAN
1751摇 6期 摇 摇 摇 陈力摇 等:长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 摇
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图 2摇 红松各样点树轮宽度差值年表
Fig.2摇 Ring鄄width chronologies of Pinus koraiensis
程序将第 2类的各样点年表融合,建立新年表。
图 3摇 长白落叶松年表聚类分析树形图
摇 Fig. 3 摇 Dendrogram of hierarchical clustering analysis of
chronologies of Larix olgensis
图 4是反映红松聚类全过程的树形图。 6 个年
表聚为三类时,类间距离较大。 各类组成为:第 1 类
是高海拔年表 H5 和 H6;第 2 类是中海拔年表 H3、
H4、H2;第 3类是低海拔年表 H1。 采用 ARSTAN 程
序分别将第 1、2类的各样点年表融合,建立新年表。
2.3摇 不同海拔树木生长对气候变化的响应
长白落叶松两类年表与气候要素响应分析结果
如图 5所示。 第 1类年表(即高海拔长白落叶松)与
当年 3月、6 月气温分别呈显著负、正相关(图 5)。
上年气候要素与年表的相关系数均未达到显著水
平。 这与以往研究[12鄄13]发现生长在高海拔的长白落
叶松包含较强的温度信号的结果相符。 在高海拔样
点处,3月是冬末,气温在-10 益左右,冬季气温增加
使得树木呼吸作用增加,养分消耗增加,不利于物质
累积。 6月气温在 8 益左右,气温增高促进形成层活
图 4摇 红松年表聚类分析树形图
摇 Fig. 4 摇 Dendrogram of hierarchical clustering analysis of
chronologies of Pinus koraiensis
动能力,增加光合产物,形成宽轮。
图 5摇 长白落叶松年表与气候要素相关分析结果
Fig. 5 摇 Results of correlation analysis for the relationships
between the residual chronologies of Larix olgensis and monthly
climatic factors
图中虚线:P < 0.05;7—9: 上年 7月—当年 9月
第 2类年表(即低海拔长白落叶松)与上年 11
月气温、上年 12月降雪均呈显著负相关(图 5)。 年
表与当年气温、降水的相关系数均未达到显著水平。
由于长白山冬季寒冷多雪,如果 11 月气温偏高,则
呼吸作用加剧,消耗累积光合产物,不利于来年径向
生长[24]。 同理,12月降雪偏多,树木呼吸作用增加,
使冬季处于休眠状态的树木消耗增加,不利于营养
物质存积,形成窄轮,这可能也体现长白落叶松耐
旱性。
整体而言,水分能满足长白落叶松的生理要求,
气温成为树木生长的主要限制因子,高海拔长白落
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叶松生长受当年气候影响,低海拔长白落叶松生长
对气候存在“滞后响应冶。 长白落叶松采样点最高海
拔 1790 m,接近云冷杉林植被类型的上限,树轮中包
含较强温度信号,这对重建历史温度也有一定的借
鉴意义。
红松三类年表与气候要素响应分析结果如图 6
所示。 第 1类年表(即高海拔红松)与当年 6 月降水
呈显著正相关,与上年 10 月气温呈显著正相关(图
6)。 6月份红松进入生长期,充沛的雨水能促进其
生理活动能力,产生宽轮。 上年 10 月气温(在 2 益
左右)对红松生长起限制作用,这可能表明秋季气温
越高,光合作用越强,形成的光合产物就越多,有利
于细胞壁物质的形成。
第 2类年表(即中海拔红松)与当年 4 月、9 月
气温显著正相关,与上年 7 月降水显著负相关(图
6)。 在中海拔处,4 月高温加速地温升高,促进根系
活动和地上部分萌动;9 月是红松晚材形成时期,高
温有利于红松生长;7 月进入生长季,是全年降水最
多的月份,多雨影响光合作用的效率,相应缩短了生
长时间,树体内存储的营养物质少,对来年生长
不利。
图 6摇 红松年表与气候要素相关分析结果
Fig. 6 摇 Results of correlation analysis for the relationships
between the residual chronologies of Pinus koraiensis and
monthly climatic factors
第 3类年表(即低海拔红松)与当年 4 月气温显
著正相关(图 6)。 结合中海拔红松响应结果,反映
红松对初春气温较为敏感。 王晓明等[25]发现 4 月
最高气温升高有助于红松树轮生长。
整体看,气候影响整个海拔红松生长,高海拔红
松不仅受降水限制,还对气温有“滞后响应冶,中海拔
红松不仅受气温限制,还对降水有“滞后响应冶,低海
拔红松生长主要受气温限制。 红松采样点最高海拔
1258 m,是针阔混交林植被类型的上限,但不是整个
森林上限,因此研究结果不适用“高海拔或近林线处
的树木对夏季气温有较强的响应冶结论。
高海拔长白落叶松样点比红松的高约 532 m,该
样点的长白落叶松与气温显著相关,而对应的红松
与气温、降水显著相关。 低海拔长白落叶松样点与
红松的高度相似,该样点长白落叶松生长与气温、降
雪显著相关,红松生长与气温显著相关。 该现象在
一定程度上反映了长白落叶松耐寒,红松喜温的
特点。
3摇 结论
基于树木年轮气候学分析方法,针对长白山地
区的长白落叶松和红松生长对气候变化响应随海拔
梯度变化进行了初步研究,得出如下结论:
(1)长白山北坡整个坡面各个采样点树木包含
丰富的环境信息。 随海拔升高,长白落叶松年表特
征值呈先下降后增加的趋势,红松年表特征值呈先
增加后下降的趋势。
(2)气候影响长白落叶松生长,其中气温作用更
大。 高海拔长白落叶松生长受当年气候要素影响,
低海拔长白落叶松对气候要素有“滞后响应冶。
(3)气候影响红松生长,高海拔红松不仅受降水
限制,还对气温有“滞后响应冶;中海拔红松不仅受气
温限制,还对降水有“滞后响应冶;低海拔红松生长主
要受气温限制。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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