全 文 ：第 34 卷第 16 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业公益性行业科研项目(201104051)
收稿日期:2013鄄06鄄02; 摇 摇 修订日期:2014鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: huayang8747@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201306021270
杨华, 李艳丽, 沈林, 亢新刚.长白山云冷杉针阔混交林主要树种空间分布及其关联性.生态学报,2014,34(16):4698鄄4706.
Yang H,Li Y L,Shen L,Kang X G. Spatial distributions and associations of main tree species in a spruce鄄fir forest in the Changbai Mountains area in
northeastern China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4698鄄4706.
长白山云冷杉针阔混交林主要树种空间分布
及其关联性
杨摇 华*, 李艳丽, 沈摇 林, 亢新刚
(北京林业大学,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京摇 100083)
摘要:应用点格局分析方法 O鄄ring函数,分析了长白山云冷杉针阔混交林主要树种以及各生长阶段的空间分布格局和空间关联
性。 结果表明:(1)林分整体、主要建群种冷杉、云杉和红松的径级分布呈倒“J冶型分布,属于增长型种群。 (2)林分整体、冷杉、
色木槭在 0—10 m小尺度上均呈聚集分布,其他尺度上以随机分布为主,云杉、红松和椴树在整个研究尺度上以随机分布为主。
(3)冷杉和色木槭在较低龄级阶段小尺度上呈明显的聚集分布,较大尺度上呈随机分布或者均匀分布,冷杉聚集程度随着龄级
增大而降低。 (4)在冷杉、云杉、红松、椴树和色木槭 5个树种组成的 10个种对中,冷杉与红松、云杉与红松在小尺度 0—10 m
范围上以正相关为主;色木槭与冷杉、红松、椴树在小尺度 0—5 m范围上主要以正相关为主;云杉和冷杉、椴树、色木槭在整个
研究尺度上均以不相关为主。 椴树和冷杉、色木槭在 10—25 m尺度范围上以负相关为主。 (5)幼龄层冷杉与乔木层冷杉在小
尺度上呈显著负相关,与乔木层其他树种主要表现为不相关。
关键词:空间格局;空间关联;O鄄ring函数;生长阶段;云冷杉林
Spatial distributions and associations of main tree species in a spruce鄄fir forest in
the Changbai Mountains area in northeastern China
YANG Hua*,LI Yanli,SHEN Lin,KANG Xingang
Key Laboratory for Silviculture and Conservation of the Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: An observational field plot, covering an area of 60伊60m, was established to analyze the spatial distributions and
associations of the main tree species in a spruce鄄fir coniferous and broadleaved mixed forest in the Changbai Mountain area
in northeastern China. The spatial coordinates, diameters at breast height (DBH), diameters at ground height (DGH) and
heights (H) of all trees with a height exceeding 30 cm and a dbh less than 5 cm were measured. The univariate O鄄ring
function was used to analyze the spatial distribution patterns of the main tree species while the bivariate O鄄ring function
statistic was used to analyze intraspecific and interspecific relationships among different trees. The distribution of tree
diameters at breast height (DBH) of the entire community and of individual tree species follows the shape of an inverse J,
which is rather unexpected because the distribution of dbh忆s in these forests is usually bimodal. All the Abies nephrolepis and
Acer mono trees show an aggregated spatial distribution at short distances and a random distribution at other scales while
Picea koraiensis、Pinus koraiensis and Tilia amurensis are randomly distributed at all scales. At different growth stages, the
main tree species have different spatial distributions. Seedlings and saplings of Abies nephrolepis and Acer mono are spatially
aggregated at close ranges but show uniform or random distributions at large scales. Spatial associations between the
seedlings, saplings and big trees were also studied. As expected, the intensity of the spatial aggregation is declining with
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increasing dbh忆 s. With few exceptions, pairs of the five main tree species, show mostly positive association at short
distances.
Key Words: spatial distribution; spatial association; O鄄ring function; growth stage; spruce鄄fir forest
摇 摇 森林空间结构是指同一森林群落内物种的空间
关系,即种群的分布格局及其属性在空间上的排列
方式[1]。 种群的空间分布格局和种间的空间关联是
空间格局分析的两个主要研究内容,是种群生态关
系在空间上的两种表现形式[2]。 空间分布是由种群
本身生物学特性、种内种间关系以及环境条件的共
同影响决定的。 种间关联性是指不同种群在空间上
的相互关系,通常是由生境差异影响物种分布引起
的[3]。 焦文婧等[4]对灵空山自然保护区油松鄄辽东
栎林建群种关联性进行了研究,郭忠玲等[5]对长白
山落叶阔叶混交林主要树种树木种群的种间关联性
进行了研究,刘金福等[6]对天然格氏栲林乔木层种
群种间关联性做了相应的研究,而对金沟岭林场云
冷杉针阔混交林种群空间分布及其种群关联性的研
究还较鲜见。 开展种群空间格局的研究,有助于了
解种群在不同生境中的相互关系、相互作用以及与
环境之间的关系,预测群落消长动态,揭示群落演替
的内在机制。
云冷杉林也称暗针叶林,主要由云杉属(Picea)
和冷杉属(Abies)组成的常绿、阴暗、潮湿的森林群
落,是我国寒温带森林类型中分布最广的常绿针叶
林,具有较高的经济价值和生态价值。 部分学者已
经对云冷杉林进行了大量的科学研究,主要集中在
直径结构[7]、生长过程及生长模型[8]、空间结
构[9鄄11]、更新[12]和生态位特征[13]等方面,但有关云
冷杉针阔混交林优势种群及不同龄级的分布和空间
关系的研究尚不多见。 本文运用点格局分析方法 O鄄
ring统计分析了云冷杉针阔混交林主要树种不同生
长阶段的空间分布,林分上层乔木与下层幼龄个体
种内和种间的空间关联性,以期从空间格局角度深
入认识云冷杉林群落结构,为协调种间关系,指导该
地区森林恢复以及林业生态环境建设提供理论
依据。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究区概况
研究区域位于吉林省汪清林业局境内东部金沟
岭林场 (130毅5忆—130毅20忆E,43毅17忆—43毅25忆N),属长
白山老爷岭山脉雪岭支脉,森林覆盖率为 98%。 属
低山丘陵地貌,海拔为 300—1100 m,坡度 10毅—25毅,
阳坡较陡阴坡平缓。 气候属于受季风影响的温带大
陆性山地气候,夏季温暖多雨,冬季寒冷。 年均气温
4益左右,年均降水量 600—700 mm,雨量主要集中
在 7月份。 本区属于低山灰化土灰棕壤区,母岩为
玄武 岩。 调 查 区 植 被 资 源 以 臭 冷 杉 ( Abies
nephrolepis)、红皮云杉 ( Picea koraiensis ) 和红松
(Pinus koraiensis)为主要建群树种,伴生树种有枫桦
(Betula costata)、紫椴(Tilia amurensis)、色木槭(Acer
mono)、白桦 (Betula platyphylla)、水曲柳 (Fraxinus
mandshurica)、山杨(Populus davidiana)、青楷槭(Acer
tegmentosum)、花楷槭(Acer ukurunduense)等。 下木
以忍冬 ( Lonicera japonica )、 暴马丁 香 ( Syringa
reticulate var. amurensis)、榛子(Corulus heterophylla)
为主。 草本层植物种类主要包括宽叶苔草(Carex
siderosticra)和山芹菜 (Spuriopimpinella brachycarpa)等。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样地设置
2012年 8月采用典型取样法在汪清林业局金沟
岭林场检查法域大区内,设立了 60 m伊60 m 天然云
冷杉针阔混交林固定样地,坡度大约为 5毅,坡位为中
坡,坡向为阴坡,海拔为 600 m左右。 调查时在整个
样地上依据相邻网格法布设了 36 个 10 m伊10 m 的
小样方,调查样地内所有乔木胸径(DBH)逸5 cm 的
树种名称、树高、胸径和冠幅,并且记录所有树高
(H)逸30 cm且 DBH<5 cm 的乔木幼苗幼树的树种
名称、地径和苗高。 并且以样地西南角为原点,东西
方向为 x轴,南北方向为 y 轴,采用相对坐标( x,y)
的方式记录样地内所有乔木树种的坐标。
1.2.2摇 数据分析
为了分析云冷杉针阔混交林主要树种不同生长
阶段之间的空间分布格局,本文采用林木胸径大小
代替林木年龄的大小的方法[14]。 根据植物的生长
特性将林木划分为林分下层幼龄树(S)包括更新幼
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苗(H逸30 cm,DBH<1 cm)和幼树(1 cm臆DBH<5
cm)、林分中层木(5 cm臆DBH<25 cm)和林分上层
木(DBH逸25 cm) [15],4 个生长阶段分别有 635、
222、364、83株树木。
点格局分析法是把植物个体都视为二维空间平
面中的点[16鄄17],从而对其进行分析研究,本文采用单
变量 O鄄ring统计分析林分整体及其主要树种不同生
长阶段的空间分布格局,采用双变量 O鄄ring 统计分
析主要树种之间及其上层乔木个体与幼龄个体间的
空间关联性。 本文采用完全空间随机过程(CSR)模
型[18],根据蒙特卡洛模拟结果,单变量 O( r)值在上
下包迹线围成的区间之内空间分布为随机分布,区
间以上为聚集分布,区间以下为均匀分布。 对于双
变量分析,比较样地内主要树种相同生长阶段的空
间关联性时,让两个物种格局都随机变化,选用完全
空间随机零假设;分析不同生长阶段种内和种间的
关联性时,假设小树的空间分布受大树的影响,即采
用前提条件假设(antecedent condition null model),林
分中幼龄个体的位置随机变化,大树位置不变。 根
据蒙特卡洛模拟结果,如果双变量 O( r)值在上下包
迹线围成的区间之内,表明接受零假设两者相互独
立,区间以上则两者空间上正相关,区间以下则两者
空间上负相关。
数据分析通过生态学软件 Programita(Wiegand
and Moloney,2008版) [18]完成,空间尺度采用 0—30
m,进行 Monte Carlo循环模拟 99 次得到由两条包迹
线围成的 99%的置信区间。
2摇 结果与分析
2.1摇 云冷杉针阔混交林树种组成及径级结构
样地共调查到 13 种乔木,共计 1304 株。 林分
平均胸径为 15.2 cm,平均胸高断面积为 23.7 m2 /
hm2,树种组成为 4冷杉 2 云杉 1 红松 1 椴树 1 色木
槭 1枫桦+白桦+杨树+青楷槭+花楷槭。 冷杉、云杉
和红松 3 个建群种所占比例较大,胸高断面积比例
之和高达 75.2%;白桦、杨树等喜光先锋树种在林分
中所占比例极小,胸高断面积之和只有 6. 1%。 冷
杉、云杉、红松、椴树和色木槭小径级个体(DBH臆10
cm)相对较多,分别占各自总数的 81. 0%、51. 0%、
50郾 0%、78.0%和 96%,特别是冷杉径级分布呈明显
的倒“J冶型(图 1),林内更新良好,属于增长型种群。
白桦个体数量较少,胸径多数集中在 20—25 cm 范
围内,呈衰退趋势。 调查中没有发现枫桦更新幼苗
和幼树,枫桦中树较多;云杉幼树相对较少;椴树天
然更新的幼苗较少,而幼树数量较大,占椴树种群的
39.0%。
图 1摇 云冷杉针阔混交林主要树种的径级结构
Fig.1摇 DBH class distributions of main tree species in the study area
2.2摇 主要树种的空间分布格局
树种在林分空间分布的密度随尺度变化有明显
不同,表现出明显的空间异质性(图 2)。 从林分整
体来看,幼苗数量最多,幼苗阶段呈明显的聚集分
布,幼树数量虽少,仍呈明显的聚集分布,中层木和
上层木阶段主要表现为随机分布。
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图 2摇 云冷杉针阔混交林乔木树种不同生长阶段个体的空间分布图
Fig.2摇 Point patterns of individuals of main tree species at different growth stages in the study area
摇 摇 对样地内所有树种进行单变量 O鄄ring 统计发
现,整个林分在小尺度 0—10 m范围上呈聚集分布,
14—16 m,21—24 m,29 m 尺度上呈均匀分布,其他
尺度上呈随机分布。 冷杉在 0—10、12、17、19、30 m
尺度上呈聚集分布,在 27—28 m 尺度上呈均匀分
布,其他尺度上呈随机分布。 云杉在 2 m 尺度上呈
聚集分布,其他尺度上均呈随机分布。 红松在 5,28
m尺度上呈聚集分布,其他尺度上均呈随机分布。
色木槭在 0—11 m 尺度上呈聚集分布,在 14,22,28
m尺度上呈均匀分布,其他尺度上均呈随机分布。
椴树在 8,26 m尺度上呈聚集分布,21 m尺度上呈均
匀分布,其他尺度上均呈随机分布(图 3)。
2.3摇 主要树种不同生长阶段的空间分布格局
对样地所有 H逸30 cm 的主要树种进行单变量
O鄄ring统计分析发现(表 1),不同生长阶段空间格局
表现为随着种群生长,林分整体、冷杉、红松、椴树、
色木槭聚集强度减小,逐渐趋于随机分布。 林分整
体在幼苗和幼树阶段在 0—15 m较小尺度上均呈聚
集分布,随着尺度增加,幼树阶段在 25—30 m 出现
均匀分布。 冷杉幼苗、幼树、中层木分别在 0—15、
0—15 m和 0—6 m上呈聚集分布,其他尺度呈随机
分布,大树在所有空间尺度上呈随机分布。 云杉幼
苗在 0—5 m上呈聚集分布,其他生长阶段的云杉在
所有尺度上主要呈随机分布。 红松每个生长阶段的
株数均较少,主要呈随机分布。 椴树的幼树和中层
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木在空间上主要呈随机分布。
图 3摇 云冷杉针阔混交林主要树种的空间分布格局
Fig.3摇 Spatial distribution patterns of dominant tree species in the study area
表 1摇 长白山云冷杉针阔混交林主要树种不同生长阶段的空间分布
Table 1摇 Spatial distribution of main tree species at different growth stages in the study area
物种
Species
生长阶段
Growth stage
尺度 Scale / m
0—5 5—10 10—15 15—20 20—25 25—30
林分 幼苗 a a a r R r
Stand 幼树 a a a r R R(+)
中层木 r r r r R r
上层木 r r r r R r
冷杉 幼苗 a a a(+) r R r
Abies nephrolepis 幼树 a a a(+) r R(+) r
中层木 a r(+) r r R r
层木 r r r r R R(+)
云杉 幼苗 a r r r R r
Picea koraiensis 中层木 r r r r R r
红松 幼苗 r(+) r(+) r r R r
Pinus koraiensis 中层木 r r(+) r(+) r R r
椴树 幼树 r(+) r(+) r r R r
Tilia amurensis 中层木 r r r(+) r R r
色木槭 幼苗 a a a(+) r R r
Acer mono 幼树 a a r r R r
摇 摇 a聚集分布;a(+)研究尺度上的聚集分布多于随机分布;r随机分布;r(+)研究尺度上的随机分布多于聚集分布;R 均匀分布;R(+)研究尺
度上的均匀分布多于随机分布;置信区间为 99%
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2.4摇 主要树种的空间关联性
O鄄ring 双变量统计空间关联性表明,冷杉、云
杉、红松、色木和椴树 5个树种的空间联结关系见表
2,其他树种由于株数较少,主要表现为不相关或仅
存在个别尺度的相关性。 冷杉与红松,云杉与红松
在小尺度 0—10 m上主要表现为正相关。 色木与冷
杉、红松、椴树在小尺度 0—5 m 范围上主要以正相
关为主。 云杉和冷杉、椴树、色木在整个研究尺度上
均以不相关为主。 椴树和冷杉、色木在 10—25 m 尺
度范围上主要表现为负相关。
表 2摇 长白山云冷杉针阔混交林主要树种之间不同尺度上的空间关系
Table 2摇 Spatial relationships among the main tree species in the study area
物种
Species
尺度 Scale / m
0—5 5—10 10—15 15—20 20—25 25—30
冷杉鄄云杉 Abies鄄Picea n(+) n(+) p(+) n N n
冷杉鄄红松 Abies鄄Pinus p p(+) n n N n
冷杉鄄色木 Abies鄄Acer p(+) n(+) N N(+) N n
冷杉鄄椴树 Abies鄄Tilia n(+) n N(+) N(+) N n
云杉鄄椴树 Picea鄄Tilia n p(+) n n N n
红松鄄椴树 Pinus鄄Tilia p(+) n(+) n(+) N(+) N n
红松鄄云杉 Pinus鄄Picea p p(+) p(+) n N n
色木鄄云杉 Acer鄄Picea n(+) n(+) n n N n
色木鄄红松 Acer鄄Pinus p(+) n N(+) N(+) N N(+)
色木鄄椴树 Acer鄄Tilia p(+) n(+) N(+) N N(+) n
摇 摇 p表示显著正相关;p(+)表示研究尺度上的正相关多于不相关; n表示空间独立;n(+)表示研究尺度上的不相关多于正相关;N 表示显著
负相关;N(+)表示研究尺度上的负相关多于不相关
2.5摇 主要树种不同生长阶段种间和种内的空间关
联性
根据研究数据,因为上层木株数较少,所以本文
将上层木和中层木统一定义为乔木层个体,将幼苗
幼树定义为幼龄层个体。 本文主要研究乔木层和幼
龄层个体之间的空间关联性。 组成幼龄层的树种有
冷杉、色木槭、云杉、红松和椴树,其中以冷杉和色木
槭为主。 组成乔木层的树种有冷杉、云杉、红松和椴
树,其他树种株数较少。 文中只研究幼龄层冷杉和
色木槭与乔木层冷杉、云杉、红松和椴树的关系。 幼
龄冷杉和乔木冷杉在 0—5、7—14、18、20—21 m 尺
度上呈负相关,在 26、29—30 m 尺度上呈正相关,其
他尺度上不相关;幼龄冷杉与乔木云杉在 10—11 m
尺度上呈负相关,其他尺度上不相关;幼龄冷杉和乔
木红松在 1,6,18 m尺度上呈正相关,在 9 m 尺度上
呈负相关,其他尺度上不相关。 幼龄冷杉和乔木椴
树在 3—4、7—9、18 m 尺度上呈正相关,在 20—21、
24—26 m 尺度上呈负相关,其他尺度上不相关。 幼
龄色木槭与乔木冷杉在 4,8,12、17、25—28、30 m 尺
度上呈负相关,其他尺度上不相关;幼龄色木槭和乔
木云杉在 7、13—14 m 尺度上呈正相关,在 18、27—
28 m 尺度上不相关;幼龄色木槭和乔木红松在 17、
21—22 m尺度上呈负相关,其他尺度上不相关;幼龄
色木槭和乔木椴树在 12 m尺度上呈负相关,其他尺
度上不相关。
3摇 讨论
林分整体水平上,冷杉株数最多,蓄积量最大,
色木槭株数次之,但多集中在幼苗幼树阶段,蓄积量
较小。 林分整体、冷杉和色木槭在小尺度 0—10 m
范围上均以聚集分布为主,随着尺度增加聚集程度
减弱,逐渐趋于随机分布,并有向均匀分布发展的趋
势。 云杉、红松和椴树除在极个别的尺度上呈聚集
分布,在其他尺度上均呈随机分布。 冷杉和红松、云
杉和红松在小尺度上呈显著正相关,表明冷杉、云杉
和红松生态位接近,可以在林分内共同利用资源,建
立良好的共存关系。 随着演替的进行,优势树种冷
杉、云杉和红松将占据绝对优势形成稳定的顶级群
落结构。 色木槭与冷杉、云杉、红松和椴树在小尺度
上均有正相关出现,这与色木槭的生物学特性有关,
色木槭属于中性树种具有较宽的生态位,能够与其
他树种共存,对生境的适应性强[19]。
4个生长阶段中,因为幼苗株数最多,此阶段的
林分整体、冷杉和色木槭在小尺度0—10m范围上
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图 4摇 云冷杉针阔混交林幼龄层个体与乔木层个体的空间关联性
Fig.4摇 Intraspecies and interspecies spatial associations of small and big trees of main species
(a)代表幼龄层个体;(b)代表乔木层个体;实线表示 O(r)值,虚线表示 99%的置信区间
呈明显的聚集分布,随着尺度增加,聚集程度减弱,
逐渐趋于随机分布,云杉、红松和椴树主要呈随机分
布。 幼树阶段,株数明显少于幼苗株数,此阶段的林
分整体、冷杉和色木槭在小尺度上仍呈聚集分布,其
他树种主要呈随机分布。 中层木和上层木阶段,林
分整体和所有树种均以随机分布为主。 幼龄冷杉和
乔木冷杉在小尺度上主要表现为负相关,随尺度增
加负相关程度减弱至不相关,逐渐趋于正相关,而正
相关强度随尺度的增大而减弱。
林分整体、冷杉和色木槭的格局变化,一定程度
上说明了种群的发展趋势,种内种间的竞争作用下,
种群格局由聚集分布到随机分布再到均匀分布,随
机分布只是中间状态[20]。 张建等[21]和张莉等[22]的
研究结果表明,植物一般在林分低林层(幼龄)多呈
聚集分布,随林层增高聚集性减小,趋于随机分布或
者均匀分布,本文也符合这一规律。 树木在不同生
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长阶段会表现出不同的空间分布格局[23],这与林分
内林木竞争、更新方式、自然稀疏以及环境变化密切
相关。 冷杉具有大量的更新幼苗和幼树,这是其种
群在林分中持续处于优势地位的主要原因[24],随着
种群的生长,光照、水分、土壤等资源有限,生存空间
不能满足生长的需求,竞争加剧等,使聚集的个体间
出现分化,产生自然稀疏,密度下降,聚集强度降低
或者趋于随机分布[25鄄26]。 色木幼苗幼树较多,是其
呈聚集分布的主要原因,其他生长阶段的株数极少,
说明色木很难进入主林层,随着种群的生长,种内和
种间的竞争日益激烈,造成较大的死亡率。
本文通过对云冷杉针阔混交林空间分布格局和
空间关联性分析表明,在以冷杉、云杉和红松为优势
树种的云冷杉针阔混交林中,冷杉的幼龄个体在母
树下及其附近进行更新和生长很困难,存活率较低,
而更趋于分布在母树一定距离的范围内,根据计算
结果可以进行人为干扰为冷杉、云杉分别制造 25 m
和 30 m的林窗以促进云冷杉种群的更新,希望为今
后对云冷杉林的人工抚育提供依据。 冷杉的这种
“同种排斥冶现象与 Janzen 和 Connell 的距离制约假
说相一致,Tanaka认为种子或者幼苗距离母树越近,
被病原体侵害和动物捕食的概率越大而出现更高的
死亡率[27]。 另一方面,这种现象可能源于相同树种
的大龄级个体为了满足自身的生长发育,不断地与
幼龄个体争夺空间内有限的环境资源和营养物质,
幼龄个体很难正常生长发育。
森林的空间格局对空间尺度有很强的依赖
性[28],林木的空间分布格局因尺度不同而产生变
化,环境异质性和斑块性都有可能导致在不同尺度
上产生不同的分布格局[29]。 本研究是在云冷杉针
阔混交林林分中设定的典型样地,讨论林分水平空
间分布特征,某些树种的个体数或是某一生长阶段
的个体数较少,空间格局的分析意义不大,因此没有
对其进行分析。 若分析群落水平的空间格局,还需
要在更大尺度进一步开展研究。
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