全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员员期摇 摇 圆园员源年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
土壤大孔隙流研究现状与发展趋势 高朝侠袁徐学选袁赵娇娜袁等 渊圆愿园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
能源基地生态修复
我国大型煤炭基地建设的生态恢复技术研究综述 吴摇 钢袁魏摇 东袁周政达袁等 渊圆愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
国家大型煤电基地生态环境监测技术体系研究要要要以内蒙古锡林郭勒盟煤电基地为例
魏摇 东袁全摇 元袁王辰星袁等 渊圆愿圆员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 阅孕杂陨砸模型的国家大型煤电基地生态效应评估指标体系 周政达袁王辰星袁付摇 晓袁等 渊圆愿猿园冤噎噎噎噎
西部干旱区煤炭开采环境影响研究 雷少刚袁卞正富 渊圆愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天煤矿区生态风险受体分析要要要以内蒙古平庄西露天煤矿为例 高摇 雅袁陆兆华袁魏振宽袁等 渊圆愿源源冤噎噎噎
草原区矿产开发对景观格局和初级生产力的影响要要要以黑岱沟露天煤矿为例
康萨如拉袁牛建明袁张摇 庆袁等 渊圆愿缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三七对土壤中镉尧铬尧铜尧铅的累积特征及健康风险评价 林龙勇袁阎秀兰袁廖晓勇袁等 渊圆愿远愿冤噎噎噎噎噎噎噎
某焦化场地土壤中多环芳烃分布的三维空间插值研究 刘摇 庚袁毕如田袁权摇 腾袁等 渊圆愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
杉木人工混交林对土壤铝毒害的缓解作用 雷摇 波袁刘 摇 彬袁罗承德袁等 渊圆愿愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 啄员缘晕稳定同位素分析的人工防护林大型土壤动物营养级研究 张淑花袁张雪萍 渊圆愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎
铅镉抗性菌株 允月员员强化植物对污染土壤中铅镉的吸收 金忠民袁沙摇 伟袁刘丽杰袁等 渊圆怨园园冤噎噎噎噎噎噎噎
陕北地区石油污染土壤中不动杆菌属的筛选尧鉴定及降解性能 王摇 虎袁吴玲玲袁周立辉袁等 渊圆怨园苑冤噎噎噎噎
祁连山高山植物根际土放线菌生物多样性 马爱爱袁徐世健袁敏玉霞袁等 渊圆怨员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆沙冬青 粤酝和 阅杂耘真菌的空间分布 姜摇 桥袁贺学礼袁陈伟燕袁等 渊圆怨圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
聚糠萘水剂对不同积温带玉米花后叶片氮同化的影响 高摇 娇袁董志强袁徐田军袁等 渊圆怨猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古河套灌区玉米与向日葵霜冻的关键温度 王海梅袁侯摇 琼袁云文丽袁等 渊圆怨源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四种类型栓皮栎栲胶含量 尹艺凝袁张文辉袁何景峰袁等 渊圆怨缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响 吴红军袁赵吕权袁曾摇 杨袁等 渊圆怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
颜色对梨小食心虫产卵选择性的影响 杨小凡袁马春森袁范摇 凡袁等 渊圆怨苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 林摇 健袁刘文波袁孟昭军袁等 渊圆怨苑愿冤噎噎
种群尧群落和生态系统
黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构 胡婵娟 袁郭摇 雷 袁刘国华 渊圆怨愿远冤噎噎噎噎噎噎
刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化 闫法军袁田相利袁董双林袁等 渊圆怨怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 阅郧郧耘技术的茯砖茶发花过程细菌群变化分析 刘石泉袁胡治远袁赵运林 渊猿园园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国区域间隐含碳排放转移 刘红光袁范晓梅 渊猿园员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西南地区退耕还林工程主要林分 缘园年碳汇潜力 姚摇 平袁 陈先刚袁周永锋袁等 渊猿园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海湖流域草地植被动态变化趋势下的物候时空特征 李广泳袁李小雁袁赵国琴袁等 渊猿园猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黑龙江省温带森林火灾碳排放的计量估算 魏书精袁罗碧珍袁孙摇 龙袁等 渊猿园源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区森林植被气候生产力模拟 潘摇 磊袁肖文发袁唐万鹏袁等 渊猿园远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制 朱爱民袁李嗣新袁胡摇 俊袁等 渊猿园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
流域库坝工程开发的生物多样性敏感度分区 李亦秋袁鲁春霞袁邓摇 欧袁等 渊猿园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于集对分析的京津冀区域可持续发展协调能力评价 檀菲菲袁张摇 萌袁李浩然袁等 渊猿园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省自然保护区发展布局空缺分析 黄志强袁陆摇 林袁 戴年华袁等 渊猿园怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖生态经济区生态经济指数评价 黄和平袁彭小琳 袁孔凡斌袁等 渊猿员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于有害干扰的中国省域森林生态安全评价 刘心竹袁米摇 锋袁张摇 爽袁等 渊猿员员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿缘鄢圆园员源鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 三峡库区森林植被要要要三峡地区属亚热带区域袁山高坡陡尧地形复杂尧物种丰富袁森林是其最重要的自然资源之一袁
其面积占到库区总面积的 猿苑豫左右袁库区内现有森林可初步分为 圆 个植被型组袁愿 个植被型袁员愿 个群系组袁源源 个群
系袁员园圆个群丛袁主要树种有马尾松尧杉树尧柏树等袁低海拔处多为落叶阔叶林尧常绿阔叶林袁较高海拔分布有针阔混交
林尧针叶混交林尧灌木林等袁人工林主要有经济林尧竹林等遥 对三峡库区森林气候生产力进行模拟袁分析库区森林植
被的生产力并进行预测袁可以为三峡库区的生态建设决策提供科学依据遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 11 期
2014年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.11
Jun.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31170488)
收稿日期:2013鄄05鄄12; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄24
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xuelh1256@ aliyun.com
DOI: 10.5846 / stxb201305121025
姜桥,贺学礼,陈伟燕,张玉洁,荣心瑞,王雷.新疆沙冬青 AM和 DSE真菌的空间分布.生态学报,2014,34(11):2929鄄2937.
Jiang Q,He X L,Chen W Y,Zhang Y J,Rong X R,Wang L.Spatial distribution of AM and DSE fungi in the rhizosphere of Ammopiptanthus nanus.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(11):2929鄄2937.
新疆沙冬青 AM和 DSE真菌的空间分布
姜摇 桥,贺学礼*,陈伟燕,张玉洁,荣心瑞,王摇 雷
(河北大学生命科学学院, 保定摇 071002)
摘要:2012年 6月从新疆阿图什市选取康苏、膘尔托阔依(阳)、膘尔托阔依(阴)和上阿图什 4 个样地,采集新疆沙冬青
(Ammopiptanthus nanus)根围 0—10、10—20、20—30、30—40和 40—50cm5个土层土壤样品,研究了新疆沙冬青 AM和 DSE真菌
定殖规律以及土壤因子的生态作用。 结果表明,AM和 DSE真菌平均总定殖率分别为 83.2%和 53.22%,说明 AM 和 DSE 真菌
能与新疆沙冬青根系形成良好共生关系。 AM和 DSE 真菌具有明显空间异质性,AM 总定殖率最大值在 20—30cm 土层,样地
间表现为康苏=上阿图什>膘尔托阔依(阳)>膘尔托阔依(阴);DSE 土层间无规律性变化,样地间为膘尔托阔依(阳) >膘尔托
阔依(阴)>康苏>上阿图什。 相关性分析表明,AM菌丝、泡囊和总定殖率与 DSE定殖率极显著负相关,AM 定殖强度与 DSE菌
丝和总定殖率显著负相关,丛枝定殖率与 DSE菌丝和总定殖率极显著正相关,说明两者间存在生态位竞争。 土壤速效 P、总球
囊霉素和酸性磷酸酶与 AM总定殖率极显著正相关,pH与 AM总定殖率显著负相关;脲酶与 DSE 极显著正相关,pH 和碱解 N
与 DSE显著负相关。
关键词:AM真菌;深色有隔内生真菌;生态分布;新疆沙冬青
Spatial distribution of AM and DSE fungi in the rhizosphere of Ammopiptanthus
nanus摇
JIANG Qiao,HE Xueli*,CHEN Weiyan,ZHANG Yujie,RONG Xinrui,WANG Lei
The College of Life Sciences,Hebei University,Baoding 071002,China
Abstract: Ammopiptanthus nanus is the only endangered evergreen broadleaf shrub endemic to the deserts and plays all vital
roles, which is thought to be the prefect plant at improving arid desert area and in putting off desertification. To elucidate
the colonization rule of AM and DSE fungi and the ecological function of soil factors on Ammopiptanthus nanus, The paper
studied the ecological distribution of AM and DSE fungi, and symbiosis with Ammopiptanthus nanus. We sampled from four
different sites including Kang Su, Biao Ertuokuoyi (yang), Biao Ertuokuoyi (yin) and Shang Etushi in XinJiang in June
2012. Soil samples were collected from the rhizosphere of Ammopiptanthus nanus, and were divided into five depth
intervals, 0—10, 10—20, 20—30, 30—40 and 40—50 cm respectively. The results indicated that the average total
colonizations of AM and DSE fungi were 83.2% and 53.22% respectively. AM and DSE fungi could establish well symbiosis
with the roots of Ammopiptanthus nanus. Ammopiptanthus nanus could be highly infected by AM fungi and form a classical
type of arbuscular mycorrhizal, most of which is arum type (A鄄type) . The spatial distribution of AM and DSE fungi had
significant spatial differences. The total colonization of AM fungi in Kang Su and Shang Etushi was highest and reached the
peak at the 20—30 cm layer. There were no significant differences in the total colonization of DSE among different soil
layers. However, it was higher in Biao Ertuokuoyi(yang) than that in the other three sites. and it was the lowest in Shang
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Etushi. The relativity of analysis showed that the colonizations of hyphened,Vesicular colonization and total colonizations of
AM fungi had significantly negative correlations with each structures of DSE, such as hypha, microsclerotia and total
colonizations. The hypha and total colonizations of DSE had negative correlations with the colonization intensity of AM fungi,
and extreme positive correlations with arbuscule colonization. That showed the presence of niche competition between AM
and DSE fungi. The infecting of AM and DSE fungi were significantly affected by soil factors. The total colonizations of AM
fungi were extreme positive correlations with available P, TG ( total glomalin) and acid phosphatase, significant positive
correlations with soil urease, and significant negative correlations with soil pH. The hypha colonization were extreme positive
correlations with soil urease, TG and acid phosphatase, and significant positive correlations with organic matter and
available P. The vesicular colonization was extreme positive correlations with acid phosphatase. The arbuscule colonization
was extreme positive correlations with TG, but extreme negative correlations with soil pH, and significant negative
correlations with alkaline phosphatase. There were extreme positive correlations between the hypha colonization of DSE and
soil urease, and extreme negative correlations between hypha colonization and available N and soil pH. The total
colonizations were extreme positive correlations with soil urease, and extreme negative correlations with soil pH, and
significant negative correlations with available N. The microsclerotia correlations were extreme positive correlations with
available N, TG and acid phosphatase, and significant positive correlations with soil urease. The study provided basis for
making good full use of AM and DSE fungi resources to promote the growth of host plant and vegetation restoration on desert
sand.
Key Words: AM fungi; dark septate endophyte (DSE); ecological distribution; Ammopiptanthus nanus
摇 摇 新疆是我国荒漠化面积最大、分布最广、危害最
严重的省区。 由于降雨量稀少,蒸发量大,植被覆盖
率低,加之资源过度利用导致新疆荒漠化问题越来
越严重,而荒漠植被恢复被认为是改善生态环境的
根本措施。 受严酷自然条件制约,新疆植物种类稀
少,只有极端耐旱植物才能得以生存。
新疆沙冬青(Ammopiptanthus nanus)为豆科沙冬
青属植物,抗逆性强,固沙保土性能好,是新疆干旱
荒漠地区唯一旱生常绿阔叶灌木,也是第三纪残遗
种,国家二级保护植物[1]。 有文献记载,沙冬青即使
在受到严重风蚀,根系外露几十厘米情况下,地上部
分仍能正常生长,因其耐旱、耐寒、根系发达等特点,
沙冬青被认为是荒漠治理的理想植物[2]。
AM(Arbuscular mycorrhizal)真菌能与绝大多数
高等植物根系形成稳定的共生结构,在植物根围形
成庞大菌丝网络系统,AM 真菌侵染宿主植物后,能
够扩大宿主植物根系对土壤水分和矿质营养的吸收
范围,促进植物生长,提高植物抗旱和耐盐碱能
力[3]。 深色有隔内生真菌(Dark septate endophyte,
DSE)泛指一群定居于植物根内的小型真菌,菌丝
粗、颜色深、有明显横隔,广泛存在于健康植物表皮、
皮层甚至维管组织细胞内或细胞间隙,但不会在根
组织内形成典型菌根(mycorrhiza)解剖学特征或病
原菌引起的病理学特征,目前在 114 科 320 属近 600
种植物根系组织中发现有 DSE 真菌定殖[4]。 尽管
有关 DSE 对其宿主植物作用的研究结果不一,但
DSE真菌广泛的宿主范围和生态分布,尤其是在逆
境生态系统中的重要作用,倍受人们关注。
本文通过对新疆沙冬青根围土壤样品采集和分
析,研究了 AM和 DSE 真菌与新疆沙冬青共生关系
和生态分布,以期为充分利用 AM 和 DSE 真菌资源
促进沙冬青生长和荒漠植被恢复提供依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 样品采集
新疆阿图什市位于新疆维吾尔自治区西南部,
年均气温 6.5益,属中温带大陆性荒漠气候,具有山
地气候特征。 土壤质地粘重,结构性差。 在阿图什
市分别选取 4 个样地,其中,康苏(75毅00忆475E、39毅
41忆772N),海拔 2188m,为山谷干枯河床;膘尔托阔
依(74毅52忆462E、39毅30忆279N),海拔 2546m,为山坡,
分别设阳坡和阴坡两个样地;上图阿什 ( 75毅 46忆
415E、39毅39忆163N),海拔 1775m,为农田附近山坡。
2012年 6月分别从 4样地随机选取 3 株新疆沙
0392 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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冬青,去除表层落叶层,按 0—10、10—20、20—30、
30—40和 40—50cm5个土层采集土样约 1kg。 将土
样装入塑料袋密封后带回实验室,过 2mm 筛,土样
用于土壤因子和 AM真菌孢子分析,根样用于 AM和
DSE真菌定殖结构分析。
1.2摇 测定方法
AM和 DSE真菌定殖率用 Phillips和 Hayman 方
法测定[5]。 土壤有机质用灼烧法[6];速效 P 用碳酸
氢钠浸提鄄钼锑抗比色法[7];碱解 N 用碱解扩散法;
pH用 pH 计测定;全 N 用半微量开氏法。 脲酶用
Hoffmann 与 Teicher 比色法[8];磷酸酶用改进的
Taba鄄tabai和 Brimner 方法[9];球囊霉素按 Wright 等
人[10]方法测定。
1.3摇 数据分析
采用 SPSS19.0 生物统计软件对试验数据进行
统计分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 菌根结构与类型
观察结果表明,AM真菌侵染新疆沙冬青根系后
形成典型丛枝菌根,菌根结构主要为疆南星型
(Arum鄄type),该类型菌丝在宿主根皮层细胞间延伸
生长,形成大量胞间菌丝(图 1:1),偶见具隔厚壁菌
丝(图 1:2),菌丝顶端形成形态各异的泡囊,大多为
圆形(图 1:3)或椭圆形(图 1:4),少数为杆状(图 1:
5)和不规则形(图 1:6),有时可见多个泡囊成串排
列(图 1:7—8),泡囊是 AM真菌营养储存器官,在宿
主植物生长良好 AM真菌定殖较高的根中具较多泡
囊;菌丝侧向分支进入细胞内发育成丛枝结构(图
1:9),丛枝是植物与 AM 真菌之间进行物质和能量
交换的主要场所,多发生在宿主植物需要大量营养
时,丛枝寿命很短,根中常见正在消解的丛枝(图 1:
10);也有少量重楼型(Paris鄄type)结构,即有少量胞
间菌丝并在胞内形成菌丝圈(图 1:11—12)。
1392摇 11期 摇 摇 摇 姜桥摇 等:新疆沙冬青 AM和 DSE真菌的空间分布 摇
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图 1摇 新疆沙冬青与 AM和 DSE真菌共生结构
Fig.1摇 AM and DSE fungal structure of Ammopiptanthus nanus
1: AM真菌内生菌丝;2: AM真菌有隔菌丝;3: 圆形泡囊;4: 椭圆形泡囊;5: 杆状泡囊;6: 不规则形泡囊;7—8: 成串泡囊;9: 丛枝;10: 丛
枝消解;11—12: 菌丝圈;13—14: DSE根内菌丝;15: DSE胞内菌丝;16: DSE 菌丝横隔;17: DSE 菌丝膨大;18: DSE 菌丝侵染至维管束;
19: 脑状微菌核;20: 叶状微菌核;21: 微带状微菌核
新疆沙冬青能被 DSE 侵染,在宿主根皮层细胞间形
成菌丝网络(图 1:13—14)和胞内菌丝(图 1:15),菌
丝有横隔(图 1:16),有时可见菌丝膨大(图 1:17)。
DSE与 AM真菌不同,其菌丝可侵入宿主根维管组
织中(图 1:18);微菌核是由细胞壁加厚的膨大细胞
紧密堆积而成,多为“脑状冶 (图 1:19)、叶状(图 1:
20)和微带状(图 1:21)。
2.2摇 AM真菌空间分布
由表 1可知,同一样地不同土层,菌丝和总定殖
率均无规律性变化,其中,康苏、膘尔托阔依(阳)和
上图阿什均在 20—30cm 土层达最大值且显著高于
其他土层,而膘尔托阔依(阴)在 0—10cm 土层达最
大值,各土层间无显著差异。 样地间,菌丝和总定殖
率康苏和上阿图什显著高于膘尔托阔依,而膘尔托
阔依(阳)显著高于膘尔托阔依(阴)。
表 1摇 新疆沙冬青 AM真菌空间分布
Table 1摇 The spatial distribution of AM fungi in the rhizosphere of Ammopiptanthus nanus
样地
Site
土层
Soil layer / cm
菌丝定殖率
Hypha / %
总定殖率
Total / %
泡囊定殖率
Vesicule / %
丛枝定殖率
Arbuscule / %
定殖强度
Intensity / %
康苏 0—10 87.78Ba 91.11Ca 70.00Aa 2.22Dd 75.13Ab
10—20 83.33Ca 93.34Ba 68.89Aa 2.22Db 69.07Bc
20—30 95.55Aa 95.55Aa 43.34Cc 10.00Ca 77.96Ab
30—40 87.78Ba 90.00Ca 45.56Cb 14.45Ba 76.73Ab
40—50 94.44Aa 94.44ABa 54.45Ba 20.00Aa 76.86Aab
均值 Average 89.78a 92.89a 56.45a 9.78a 75.15b
膘尔托阔依(阳) 0—10 70.00Cb 77.78BCb 41.11Cc 13.33Aa 73.92Bb
10—20 76.67Bb 80.00BCb 45.55Bb 6.67Ca 84.05Aa
20—30 81.11Ab 85.56Ab 44.44Bc 8.89Ba 70.93Bc
2392 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
样地
Site
土层
Soil layer / cm
菌丝定殖率
Hypha / %
总定殖率
Total / %
泡囊定殖率
Vesicule / %
丛枝定殖率
Arbuscule / %
定殖强度
Intensity / %
30—40 65.56Dc 75.56Cb 37.78Dc 5.55Cb 65.61Cc
40—50 70.00Cc 82.22ABb 50.00Ab 10.00Bb 72.89Bb
均值 Average 72.67b 80.22b 43.78b 8.89a 73.48c
膘尔托阔依(阴) 0—10 71.11Ab 77.78Ab 41.11Bc 11.11Ab 74.3Cb
10—20 63.33CDc 71.11BCc 47.22Ab 7.78Ba 77.45BCb
20—30 60.56Dc 73.33Bc 48.33Ab 2.22Db 67.02Dc
30—40 67.78ABc 70.56BCc 46.67Ab 1.11Dd 84.61Aa
40—50 65.56BCd 67.22Cc 32.22Cc 5.56Cd 81.08ABa
均值 Average 65.67c 72c 43.11b 5.56b 76.89b
上阿图什 0—10 86.11Ba 88.33Ba 55.55Cb 4.44BCc 81.36Ba
10—20 83.33Ba 83.33Cb 68.89Aa 5.55ABa 86.34Aa
20—30 93.33Aa 93.33Aa 57.78Ba 3.33CDb 87.05Aa
30—40 83.33Bb 88.89Ba 52.22Ca 2.22Dc 74.08Cb
40—50 82.22Bb 84.44BCb 47.78Db 6.67Ac 76.33Cab
均值 Average 85.67a 87.67a 56.44a 4.44b 81.03a
摇 摇 同列数据后不同大写字母表示同一样地不同土层之间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一土层不同样地之间差异显著(P<0.05)
摇 摇 泡囊定殖率在土层间无规律性变化,其中康苏
在 0—20cm 土层显著高于其他土层,膘尔托阔依
(阳)40—50cm土层达最大值,膘尔托阔依(阴)10—
40cm 土层显著高于其他土层,上阿图什则在 10—
20cm土层达最大值。 样地间,泡囊定殖率康苏和上
阿图什显著高于膘尔托阔依,而膘尔托阔依阳面与
阴面样地无显著差异。
丛枝定殖率在土层间变化无规律,康苏和上阿
图什在 40—50cm土层显著高于其他土层,膘尔托阔
依(阳)和膘尔托阔依(阴)在 0—10cm 土层达最大
值。 样地间,仅康苏和膘尔托阔依(阳)显著大于膘
尔托阔依(阴)和上阿图什。
定殖强度康苏仅 10—20cm 土层显著低于其他
土层;膘尔托阔依(阳)10—20cm土层显著高于其他
土层,30—40cm土层显著低于其他土层;膘尔托阔
依(阴) 30—40cm 土层达最大值;上阿图什 10—
30cm土层显著高于 0—10cm和 30—50cm土层。 样
地间,仅上阿图什的定殖强度显著高于其他样地。
2.3摇 DSE空间分布
由表 2可知,同一样地,菌丝定殖率和总定殖率
在土层间无规律性变化。 康苏和上阿图什 40—
50cm土层显著高于其他土层;膘尔托阔依(阳)0—
10cm土层显著高于其他土层;膘尔托阔依(阴)0—
20cm土层达最大值。 不同样地,菌丝和总定殖率为
膘尔托阔依(阳)显著高于膘尔托阔依(阴),膘尔托
阔依(阴)显著高于康苏,康苏显著高于上阿图什。
表 2摇 新疆沙冬青 DSE空间分布
Table 2摇 The spatial distribution of DSE in the rhizosphere of Ammopiptanthus nanus
样地
Site
土层
Soil layer / cm
菌丝定殖率
Hypha / %
微菌核定殖率
Microsclerotia / %
总定殖率
Total / %
定殖强度
Intensity / %
康苏 0—10 40.00Cc 7.78Ac 41.11Cc 59.92Bc
10—20 41.11Cc 3.33Bc 41.11Cc 58.68Bc
20—30 45.55Bb 1.11Cc 45.55Bb 46.44Cd
30—40 45.56Bc 1.11Cc 45.56Bc 57.3Bc
40—50 56.67Ab 6.66Ab 56.67Ab 65.42Ac
均值 Average 45.78c 4.00d 46.00d 57.55d
膘尔托阔依(阳) 0—10 74.45Aa 21.11Ab 80.00Aa 75.09Ba
10—20 70.00ABa 13.33Ba 75.56Ba 77.29Bb
20—30 70.00ABa 15.56Bb 77.78ABa 75.37Ba
3392摇 11期 摇 摇 摇 姜桥摇 等:新疆沙冬青 AM和 DSE真菌的空间分布 摇
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续表
样地
Site
土层
Soil layer / cm
菌丝定殖率
Hypha / %
微菌核定殖率
Microsclerotia / %
总定殖率
Total / %
定殖强度
Intensity / %
30—40 61.11Ca 8.89Cb 64.44Da 76.68Bb
40—50 68.89Ba 7.78Cb 68.89Ca 85.37Aa
均值 Average 68.89a 13.33b 73.33b 77.96a
膘尔托阔依(阴) 0—10 58.89Ab 33.33Aa 62.22Ab 70.34Cb
10—20 62.78Ab 15.55BCa 62.78Ab 85.62Aa
20—30 42.78Cb 19.44Ba 48.89Bb 64.71Db
30—40 52.78Bb 8.89Db 52.78Bb 79.59Bb
40—50 52.22Bc 13.89Ca 53.89Bb 68.31CDc
均值 Average 53.89b 18.22a 56.11a 73.71b
上阿图什 0—10 35.55Bd 6.11Bc 35.55Bd 68.17Cb
10—20 25.55Cd 10.00Ab 27.78Cd 47.82Ed
20—30 37.78Bc 2.78Cc 39.44Bc 59.49Dc
30—40 37.78Bd 11.11Aa 37.78Bd 90.25Aa
40—50 45.56Ad 6.67Bb 46.67Ac 74.91Bb
均值 Average 36.44d 7.33c 37.44c 68.13c
摇 摇 同列数据后不同大写字母表示同一样地不同土层之间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一土层不同样地之间差异显著(P<0.05)
摇 摇 微菌核定殖率康苏 0—10cm 和 40—50cm 土层
显著高于其他土层;膘尔托阔依(阳)和膘尔托阔依
(阴) 0—10cm 土层显著高于其他土层;上阿图什
10—20cm和 30—40cm土层达最大值并显著高于其
他土层。 不同样地,微菌核定殖率膘尔托阔依(阴)
显著高于膘尔托阔依(阳),膘尔托阔依(阳)显著高
于上阿图什,上阿图什显著高于康苏。
定殖强度康苏 40—50cm 土层显著高于其他土
层,20—30cm显著低于其他土层;膘尔托阔依(阳)
仅 40—50cm土层显著高于其他土层;膘尔托阔依
(阴)10—20cm 土层显著高于其他土层;上阿图什
30—40cm土层显著高于其他土层。 不同样地,定殖
强度为膘尔托阔依(阳)显著高于膘尔托阔依(阴),
膘尔托阔依(阴)显著高于上阿图什,上阿图什显著
高于康苏。
2.4摇 土壤因子空间分布
由表 3可知,土壤 pH上阿图什显著高于膘尔托
阔依(阴),膘尔托阔依(阴)显著高于膘尔托阔依
(阳)和康苏;土壤有机质样地间无显著差异;速效 P
康苏显著高于膘尔托阔依(阳),膘尔托阔依(阳)显
著高于膘尔托阔依(阴)和上阿图什;碱解 N 膘尔托
阔依(阴)和上阿图什显著高于康苏和膘尔托阔依
(阳);全 N康苏显著高于膘尔托阔依(阴),并显著
高于膘尔托阔依(阳)和上阿图什;脲酶膘尔托阔依
(阳)和膘尔托阔依(阴)显著高于康苏,康苏显著高
于上阿图什;总球囊霉素从康苏、膘尔托阔依(阳)、
膘尔托阔依(阴)到上阿图什逐渐递增;酸性磷酸酶
和碱性磷酸酶在膘尔托阔依(阴)显著高于膘尔托阔
依(阳)和上阿图什,康苏显著低于其他样地。
表 3摇 新疆沙冬青根围土壤因子空间分布
Table 3摇 The spatial distribution of soil factors in the rhizosphere of Ammopiptanthus nanus
样地
Site pH
有机质
Organicm
atter /
(mg / g)
速效 P
Available P /
(滋g / g)
碱解 N
Available N /
(滋g / g)
全 N /
(滋g / g)
脲酶
Urease /
(滋g·g-1·h-1)
总球囊
霉素 TG /
(mg / g)
酸性磷酸酶
Acid
phosphatase /
(滋g·g-1·h-1)
碱性磷酸酶
Alkaline
phosphatase /
(滋g·g-1·h-1)
康苏 7.843c 1.704a 8.559a 32.107b 668.267a 0.278b 571.021d 13.447c 29.629c
膘尔托阔依(阳) 7.899c 1.664a 5.004b 36.587b 177.333c 0.463a 2156.764c 44.095b 57b
膘尔托阔依(阴) 8.613b 1.620a 2.637c 59.733a 422.8b 0.421a 3170.978b 69.287a 87.387a
上阿图什 8.733a 1.692a 2.480c 63.84a 65.333c 0.115c 3714.976a 45.579b 53.514b
均值 Average 8.272 1.670 4.670 48.067 333.433 0.319 2403.435 43.102 56.883
摇 摇 同列数据后不同小写字母表示不同样地之间差异显著(P<0.05)
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2.5摇 AM和 DSE真菌与土壤因子的相关性
由表 4可知,AM 真菌菌丝定殖率与土壤脲酶、
总球囊霉素和酸性磷酸酶极显著正相关,与土壤有
机质和速效 P 显著正相关;泡囊定殖率与酸性磷酸
酶极显著正相关;丛枝定殖率与总球囊霉素极显著
正相关,与 pH 极显著负相关,与碱性磷酸酶显著负
相关;总定殖率与速效 P、总球囊霉素和酸性磷酸酶
极显著正相关,与脲酶显著正相关,与 pH 显著负相
关;定殖强度与 pH 和碱解 N 极显著正相关,与总球
囊霉素显著正相关。
DSE菌丝定殖率与脲酶极显著正相关,与 pH和
碱解 N极显著负相关;微菌核定殖率与碱解 N、总球
囊霉素和酸性磷酸酶极显著正相关,与脲酶显著正
相关;总定殖率与脲酶极显著正相关,与 pH 极显著
负相关,与碱解 N显著负相关;定殖强度与总球囊霉
素和酸性磷酸酶极显著正相关,与脲酶显著正相关,
与全 N 极显著负相关,与有机质和速效 P 显著负
相关。
表 4 摇 AM和 DSE真菌与土壤因子相关性分析
Table 4摇 Relativity analysis between AM and DSE fungi and soil factors
pH 有机质Organicmatter
速效 P
Available P
碱解 N
Available N 全 N
脲酶
Urease
总球囊酶
TG
酸性磷酸酶
Acid
phosphatase
碱性磷
酸酶
Alkaline
phosphatase
AM真菌 菌丝 Hypha -0.182 0.328* 0.301* -0.114 0.119 0.357** 0.371** 0.722** 0.043
泡囊 Vesicule -0.03 0.049 0.09 0.154 0.199 0.253 0.102 0.399** 0.167
丛枝 Arbuscule -0.335** 0.092 0.234 -0.198 0.159 0.117 0.441** 0.317* -0.311*
总定殖率 Total -0.298* 0.248 0.367** -0.217 0.147 0.330* 0.476** 0.764** 0.073
定殖强度 Intensity 0.346** 0.034 -0.149 0.365** -0.19 0.098 0.303* 0.082 0.017
深色有隔内 菌丝 Hypha -0.399** -0.15 0.082 -0.333** -0.055 0.515** -0.184 0.173 -0.183
生真菌(DSE)微菌核 Microsclerotia 0.195 -0.013 -0.215 0.458** -0.136 0.261* 0.374** 0.660** -0.179
总定殖率 Total -0.381** -0.111 0.046 -0.298* -0.093 0.499** -0.144 0.218 -0.156
定殖强度 Intensity 0.15 -0.306* -0.312* -0.163 -0.351** 0.270* 0.362** 0.419** 0.166
摇 摇 *表示两者之间在 P<0.05 水平上有显著相关性;**表示两者之间在 P<0.01水平上有极显著相关
2.6摇 AM真菌与 DSE相关性分析
由表 5可知,AM 菌丝、泡囊和总定殖率与 DSE
各定殖结构极显著负相关,定殖强度与 DSE 菌丝和
总定殖率显著负相关,丛枝定殖率与 DSE 菌丝和总
定殖率极显著正相关。
表 5摇 AM和 DSE真菌相关性分析
Table 5摇 Correlations of AM and DSE fungi
AM菌丝定殖率
Hypha / %
AM泡囊定殖率
Vesicule / %
AM丛枝定殖率
Arbuscule / %
AM总定殖率
Total / %
AM定殖
强度
Intensity / %
DSE菌丝定殖率 Hypha / % -0.454** -0.615** 0.458** -0.387** -0.287*
DSE微菌核定殖率 Microsclerotia / % -0.600** -0.393** 0.1 -0.565** -0.229
DSE总定殖率 Total / % -0.471** -0.613** 0.421** -0.405** -0.305*
DSE定殖强度 Intensity / % -0.538** -0.392** -0.067 -0.464** -0.22
摇 摇 *表示两者之间在 P<0.05 水平上有显著相关性;**表示两者之间在 P<0.01水平上有极显著相关
3摇 讨论
3.1摇 AM和 DSE真菌定殖空间分布
试验结果显示,AM真菌总定殖率在 4 个样地最
高为 92.89%,最低 72%,平均总定殖率为 83.2% ,
DSE平均总定殖率为 53.22%。 说明 AM 和 DSE 真
菌能与新疆沙冬青根系形成良好共生关系,而 AM
和 DSE共生体的形成可能是新疆沙冬青适应干旱荒
漠环境的有效对策之一[11]。 AM真菌在新疆沙冬青
根系中多形成 Arum 型菌根少见 Paris 型,Arum 型
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AM侵染速度明显高于 Paris 型,快速侵染可使新疆
沙冬青在短期内迅速改善营养状况,利于其在贫瘠
干旱的环境中生存[12]。 因此,新疆沙冬青根系更多
的形成 Arum型丛枝菌根,是 AM真菌与宿主植物共
同决定的共生策略。
从土壤垂直剖面看,AM真菌定殖率在土层间差
异显著。 总定殖率最大值多分布在 20—30cm 土层,
与最大值发生在 10—20cm 土层的研究结果不
同[13],这可能与新疆荒漠地区独特的气候和土壤特
性有关。 沙冬青根系在浅土层易受风蚀,导致根系
生长不良,AM真菌侵染也受到影响,同时 AM 真菌
是好气性真菌[14],所以使得 AM 真菌定殖率最大值
出现在条件适宜的浅土层。
本研究中,AM真菌菌丝定殖率和总定殖率表现
出康苏和上阿图什显著高于膘尔托阔依,膘尔托阔
依(阳)显著高于膘尔托阔依(阴)的趋势。 可能由
于康苏和上阿图什分别为山谷干枯河床和农田附近
山坡,植物生长旺盛,体型较大,无论是土壤肥力或
沙冬青发达根系更利于 AM 真菌定殖;而膘尔托阔
依属于牧区,沙冬青多遭动物啃食,加之阴面山坡光
照、温度等自然条件限制其生长,沙冬青根系供给
AM真菌生长营养少,导致 AM真菌定殖率降低。
DSE定殖率在土层间无规律性变化,但样地间
差异显著。 DSE总定殖率与 AM 真菌总定殖率在样
地间变化规律不同。 膘尔托阔依 AM 真菌总定殖率
最低,而 DSE总定殖率最高。 这与 DSE 被认为是胁
迫环境中 AM 真菌有益补充或替补的研究结果一
致[15鄄16]。 DSE微菌核定殖率在膘尔托阔依(阴)高
于膘尔托阔依(阳),可能是因为微菌核内存在多种
酶,能够在宿主植物光合作用较弱时帮助分解土壤
营养物质以供宿主植物根系吸收利用[17]。
3.2摇 AM和 DSE真菌与土壤因子的关系
AM真菌作为宿主植物根系联系土壤环境的重
要媒介,其定殖情况与土壤因子密切相关。 本研究
中,土壤脲酶、酸性磷酸酶、总球囊霉素、有机质和速
效 P 与 AM 真菌各定殖结构极显著或显著正相关。
AM真菌对植物最显著作用就是帮助植物从土壤环
境中吸收 P,在低磷环境中,仅靠沙冬青根系吸收周
围土壤中的磷非常有限,而 AM 菌丝生长能够扩大
磷吸收范围[18]。 土壤有机磷必须在磷酸酶作用下
分解为无机磷才能被植物吸收利用,AM真菌能够分
泌酸性磷酸酶活化有机磷。 有机质与 AM 的显著正
相关与刘永俊的研究结果一致[14],有机质在一定范
围内含量较高时,有利于沙冬青吸收,促进其根系分
泌更多营养物质,为 AM 真菌菌丝生长提供养料,从
而提高 AM真菌定殖率[19]。 土壤脲酶可使土壤有机
化合物尿素水解生成氨,有利于 AM 真菌和宿主植
物利用和生长[20]。 AM 真菌能分泌球囊霉素,该物
质是土壤活性有机物碳库最重要的来源。 土壤 pH
与 AM真菌定殖结构显著负相关,这与前人研究结
果一致[21],AM真菌可以改变根围土壤微环境,影响
土壤 pH。 土壤因子与 AM 真菌的密切关系,说明土
壤因子不仅对 AM 真菌定殖有显著影响,而且丛枝
菌根可以改善土壤肥力和健康状况。
目前,有关荒漠环境 DSE 与土壤因子相关性的
报道甚少,研究结果不一。 本试验中,DSE 定殖率与
脲酶极显著正相关,与碱解氮显著负相关,与 pH 极
显著负相关。 相关机理有待进一步探讨。
3.3摇 AM真菌与 DSE相关性分析
试验发现,新疆沙冬青能够同时被 AM 和 DSE
真菌侵染,并在同一根段中出现。 AM 定殖结构和
DSE定殖结构几乎均为极显著或显著负相关,这与
吴艳清[22]试验结果一致。 说明 AM 与 DSE 真菌之
间可能存在生态位竞争,而 AM 和 DSE 真菌空间差
异性分布说明在极端荒漠环境中,AM 和 DSE 真菌
均能与新疆沙冬青根系形成良好共生关系,但当宿
主植物处于胁迫环境时,DSE 比 AM 真菌适应性更
强,定殖强度更高[23]。
4摇 结论
(1)AM 真菌能与新疆沙冬青形成良好共生关
系,共生程度与土壤因子密切相关,利用 AM 真菌资
源促进新疆沙冬青生长和荒漠植被修复具有可
行性。
(2)新疆沙冬青可被 DSE侵染形成典型的真菌鄄
根联系,进一步证明 DSE 具有广泛的宿主和生态分
布,对研究 DSE 在生态系统中地位和作用有重要
意义。
(3)AM和 DSE 真菌同时在新疆沙冬青根系内
定殖,两者之间显著负相关,有助于进一步了解 AM
与 DSE真菌之间的内在联系。
致谢: 感谢姚晓芹博士对论文写作的帮助。
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7392摇 11期 摇 摇 摇 姜桥摇 等:新疆沙冬青 AM和 DSE真菌的空间分布 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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第 猿源卷摇 第 员员期摇 渊圆园员源年 远月冤
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主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
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