全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
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米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
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利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
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封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41130531, 41171049); 西部之光(XBBS201001); 国家国际科技合作项目(2011DFA31070)
收稿日期:2013鄄09鄄09; 摇 摇 修订日期:2014鄄03鄄15
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liyan@ ms.xjb.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201309092241
田媛, 塔西甫拉提·特依拜, 李彦, 唐立松,范连连.梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系.生态学报,2014,34(8):2012鄄2019.
Tian Y,Tashpolat.Tiyip,Li Y,Tang L S,Fan L L.The survival and above / below ground growth of Haloxylon ammodendron seedling.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(8):2012鄄2019.
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系
田摇 媛1,2,3, 塔西甫拉提·特依拜1,4, 李摇 彦2,3,*, 唐立松2,3,范连连2,3
(1. 新疆大学资源与环境科学学院,乌鲁木齐摇 830046;
2. 中国科学院新疆生态与地理研究所, 荒漠与绿洲生态国家重点试验室,乌鲁木齐摇 830011;
3. 中国科学院阜康荒漠生态系统研究站,新疆阜康摇 831500;4.新疆大学绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐摇 830046)
摘要:近几十年来,全球气候变化以及人类活动的加剧,导致古尔班通古特南缘荒漠地区的降水与地下水位发生显著的改变,这
些改变必然导致荒漠植物用水策略的适应性变化。 以古尔班通古特沙漠南缘原始沙漠中建群种梭梭的 1 年生幼苗为研究对
象,对气象因子、土壤含水率、梭梭幼苗死亡率、地上地下高度(深度)、面积、生物量状况进行了全生长期的连续监测,以期探明
1年生梭梭的生长、生存规律。 结果表明:梭梭幼苗在土壤水分较为充沛的 4—6月生长迅速,但随着土壤水分的消耗,7月地上
地下部分都出现了不同程度的萎缩,在 8月又恢复生长。 在全年生长期中,幼苗死亡率基本呈现逐月下降的趋势。 这说明在干
旱来临前,梭梭幼苗快速生长以抢占更多资源;当遭遇干旱时,幼苗通过同化枝凋落有效的维持了根系供水与地上部分需水之
间的平衡,保证了存活同化器官的光合能力,从而降低了死亡率。 同时,幼苗以牺牲地上部分生长为代价将更多的光合产物转
向根系,使得幼苗能够获得更多的水分保证其生长、生存。
关键词:梭梭幼苗; 地上部分; 根系; 水分; 生物量
The survival and above / below ground growth of Haloxylon ammodendron
seedling
TIAN Yuan1, 2, 3,TASHPOLAT ·Tiyip1,4,LI Yan2,3,*,TANG Lisong2,3,FAN Lianlian2,3
1 College of Resources and Environment Science, Xinjiang University, Urumqi 830046, China
2 State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China
3 Fukang Stations of Desert Ecology, Chinese Academy of Sciences, Xinjiang, Fukang 831500, China
4 Key Laboratory of Oasis Ecology,Xinjiang University, Urumqi 830046,China
Abstract: Due to the current background of global climate change and heavy human activities, the precipitation and
groundwater table on the southern edge of the Gurbantunggut desert have significantly changed, which could lead to
variations in water use strategies of local plants. In our study, growth of the seedlings of Haloxylon ammodendron was
investigated to reveal its growth traits and adaptability in the southern edge of Gurbantunggut desert. The results showed that
the seedlings grew well from April to June when the soil water content was high, with the consumption of soil moisture, the
above鄄 and below鄄ground part of plant began to fall off, and then recovered growing in August. Mortality of seedlings showed
a downward trend in the whole growth period. It suggested H. ammodendron seedlings could occupy more resource through
rapid growth before the drought period, and falling of the assimilating branches in the drought period could maintain balance
between water supply deficit and water consume of the assimilating organs. This morphological adjustment reduced seedlings
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mortality effectively. Also, more photosynthate was assigned toward root could ensure seedlings survival and recovered
growth quickly at proper water conditions.
Key Words: Haloxylon ammodendron seedlings; underground part; root; water; biomass
摇 摇 植物生长规律一方面受自身生物学特性影响,
另一方面受其生境条件的制约[1]。 在陆地生态系统
中,水分条件是限制植物个体生长发育的关键因素
之一[2],水分的变化直接影响着植物的光合作用、生
存以及群落生产力[3],直接或间接影响着建群种和
优势种的水分利用方式和形态调整,从而决定了植
物群落的分布格局和结构组成。 同时,水分变化对
植物生长和生态系统生产力的影响是复杂而广泛
的,因植物物种和生态系统不同而差异显著[4鄄5]。
干旱区生态系统结构较为简单,抵御外界干扰
的能力较弱,被认为是对全球变化响应最为剧烈的
生态系统类型之一[6]。 以荒漠地区为例,降雨量和
潜在蒸发量反差巨大,长期的干旱使荒漠区植物在
生理和形态上形成了一系列对水分匮缺的适应特性
和调节能力,但荒漠区植物的生理活动仍然受到水
分有效性的严格制约[7鄄9],且对水分变化非常敏感。
近 50年来,中亚干旱区的降水表现出显著增多的趋
势[10]。 位于天山北坡洪积冲积扇与古尔班通古特
沙漠南缘之间的大面积区域,亦在近 20 年表现出降
水增多的明显趋势[11]。 与此同时,人类的开发与利
用,也极大地改变了该区的各种环境条件,例如,节
水灌溉的推广,使得古尔班通古特沙漠南缘绿洲—
荒漠交错区的地下水位的显著下降[12]。 在这样的
背景下,现有的植物群落将做出何种变化,成为了亟
待解决的重要生态问题。
藜科梭梭(Haloxylon ammodendron)属植物主要
分布在亚非大陆温带和亚热带的干旱区,以其为建
群种的群落是中亚荒漠中分布最广的植被类型。 在
亚非大陆连续分布区,梭梭属有 11 种,主要生长在
流动沙丘、半固定沙丘、盐渍土及砾质戈壁上[13鄄14]。
在古尔班通古特沙漠,梭梭是该区盐生、旱生荒漠植
物群落的建群种,具有非常重要的生态意义。
水分是荒漠植物生长最重要的限制因子,荒漠
植物的根系分布和同化器官生长与环境水分有效性
之间的关系决定着植物的存活,个体尺度的植物水
分关系研究已成为认识荒漠植物水分适应机理、预
测干旱生态系统未来的关键环节。 近 20 年来,国内
外相关研究主要集中在梭梭等建群种的植物水分关
系和抗旱生理方面[15鄄19]。 也有研究表明,成年梭梭
对降水事件的响应与其根功能型紧密相关,成年梭
梭可以通过个体形态调节来维持自身水分平衡和碳
平衡[20鄄21]。 但由于野外实验的实际困难,梭梭生活
史中最脆弱同时也是决定梭梭种群能否自然更新的
关键阶段:幼苗阶段的实验研究仍然不足,梭梭幼苗
存活与地上地下生长关系的相关理论尚未到验证。
本文以生长在古尔班通古特沙漠南缘中的当年生梭
梭幼苗为研究对象,在全年生长季中定期监测幼苗
的生长、生存的各项指标,研究梭梭幼苗在自然条件
下的生长动态,以期探明梭梭幼苗的存活与其生长
规律,以期为认识梭梭群落的更新演替及梭梭植被
的人工恢复,提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
古尔班通古特沙漠地处准噶尔盆地中央,地理
范围为 44毅11忆N—46毅20忆N,84毅31忆E—90毅00忆E,为中
国第二大沙漠。 实验在位于中国科学院阜康荒漠生
态系统国家野外科学试验研究站(44毅22忆N,87毅55忆
E,海拔 448m)附近的古尔班通古特沙漠南缘开展。
该区处于欧亚大陆腹地,夏季炎热干燥,冬季寒冷,
年均温 6. 6益,年均降水量 160mm,年日照时数为
3079h,6—8 月日照时数超过 10h,年均蒸发力超过
1000mm,属于典型的温带大陆性荒漠气候,地表分
布着梭梭(丘间地)、白梭梭(沙丘顶部)为优势种的
荒漠植物群落。
1.2摇 样地设计与管理
在古尔班通古特沙漠南缘,选取 20m伊20m 平坦
且无大型植株的丘间地(梭梭天然分布地),于 2009
年 3月 9日积雪融化前人工播种梭梭种子。 播种方
法:成行列播种,行间距与列间距均为 0.5m,在每个
行列交叉处积雪上下种约 10粒,然后覆盖 0.5—1cm
厚的沙土。 实验所用梭梭种子是 2008 年秋季采集,
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为了在冬季抵御鼠害的同时又不破坏种子的自然萌
发过程,在经过初步筛选后,保存在-18益的冰箱中
至来年 3月初播种前。
1.3摇 观测方法
1.3.1摇 土壤重量含水率
从 2009年 3月 31号到 2009年 9月 2号,以 10d
为周期取样,取样深度随梭梭幼苗根系长度的增加
不断加深,从开始的 50cm 增加到后期的 70cm。 每
次分别在样地的东、南、西、北、中 5 个位置以内径
5cm土钻取样,0—10cm每 5cm 取一个样,10—70cm
每 10cm取 1个样,用烘干法测定土壤湿度。
1.3.2摇 梭梭生长动态监测
4月中旬,大部分梭梭幼苗地上部分的高度达到
1cm左右,开始梭梭个体形态监测,持续到 9 月初梭
梭幼苗同化枝开始脱落为止,监测时段为 4 月 15 日
至 9月 2日 10d进行 1 次监测。 每次选取高度和冠
幅具有代表性的 8 株梭梭幼苗,在离植株根茎为
10—15cm处挖开半圆型坑,沿坑壁将根系慢慢从上
到下挖出将幼苗根系完整的取出。 利用普通卷尺,
测量梭梭幼苗的株高与根长。 测量完成后,带回实
验室,用水洗去附着在幼苗上的泥土,对地上和地下
部分分别进行扫描,测定光合面积和根系表面积。
因为梭梭幼苗地上部分的同化枝到 7 月中旬才开始
出现木质化,并且只有主干少量木质化,所以用地上
部分面积代表同化枝面积。 未木质化的根系为白
色,扫描效果不好,因此先用甲基红染色后进行扫
描。 扫描后的样品,放入烘箱 105益杀青 2h,65益烘
干 48h,用天平称取其地上及地下生物量。
1.3.3摇 幼苗死亡率监测
在 4月中旬,大部分梭梭幼苗株高约 1cm时,给
每株梭梭编号并记录,同样以 10d 为周期,按幼苗编
号监测其死亡数量,直至 9 月初,与生长动态监测同
步进行。 梭梭幼苗死亡率用以下公式计算:
Dm =
Nm
N-移Nm
伊100%
式中,Dm是月平均死亡率,Nm是相邻两月梭梭幼苗
总数的差值,即幼苗死亡数量,N 是幼苗萌发时的
总量。
1.3.4摇 气象因子
气象因子的监测由自动气象站完成,测量项目
包括气温、相对湿度、水气压、风速、风向、总辐射与
降水量等。 每 30s 测量 1 次,每 30min 取 1 个平均
值,数据由 CR10 数据采集器 ( Campbell Scientific
Cor,USA)记录。
大气水汽压饱和差 d计算公式:
es = 610.78exp(12.629伊
t
237.3+t
)
ea =
RH
es
伊100%
d= es-ea
式中,es是饱和水汽压,ea是实际水汽压,RH 是相对
湿度[22]。
1.3.5摇 数据分析
利用 SPSS13进行数据分析,计算平均值和标准
方差,单因素方差分析(ANOVA)用于处理间差异的
显著性检验,平均值的标准方差用误差棒示。
2摇 结果与分析
2.1摇 梭梭幼苗生长期环境因子
图 1 给出了 2009 年生长期各月土壤平均含水
率、气温、大气水汽压饱和差(d)和梭梭幼苗死亡率
的变化。 图 1显示了 4—8月梭梭主根区(0—60cm)
土壤的水分变化,其中,4、5月份的土壤水分充沛,土
壤水含量在 3.5—4%左右,而从 6 月起土壤含水率
显著下降至 2左右%(P= 0.05),到了 7月和 8月,各
个土层的含水率几乎都低于 1.5%。 同时,在生长期
中,各月 10:00—18:00平均气温呈阶梯式上升,7 月
最高,为 37.1益,8 月气温略有下降。 大气水汽压饱
和差也逐月增高,到了 7月达到峰值,也就是说随着
气温的升高,空气越来越干燥,蒸发需求愈加强烈
(图 1)。 但是由图 1 得知,梭梭幼苗死亡高峰期并
非发生在最干旱的 7、8 月,而是发生在幼苗萌生
初期。
2.2摇 生长期梭梭幼苗地上部分高度和地下部分深
度变化动态
图 2a中,梭梭幼苗株高从 4 月初萌发起至 6 月
初增加迅速,尤其在 5 月地上高度显著增加,6 月中
下旬增长开始减缓并略有波动(P = 0.05)。 进入 7
月,幼苗株高有显著下降 ( P = 0. 05),平均值从
6郾 75cm降至 3.58cm,几乎下降了一半,梭梭幼苗同
化枝出现了比较严重凋落现象。 从梭梭幼苗地上部
分的构成来看,其上半部主要是由未木质化的同化
4102 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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枝构成。 同化枝的凋落,使幼苗株高显著降低。 但
在整个生长期,梭梭幼苗的根系基本保持了明显的
增长趋势,虽然有一定的波动。
图 1摇 生长期梭梭幼苗主根区域(0—60cm)土壤含水率、月平均白天温度(10:00—18:00)、饱和差和梭梭幼苗死亡率的变化动态
Fig.1 摇 Dynamic changes of Haloxylon ammodendron seedling root region ( 0—60cm) soil water content, monthly mean daytime
temperature (10:00—18:00), saturation deficit, seedling mortality in the whole growing period
图 2摇 生长期梭梭幼苗株高和根长的变化动态
Fig.2摇 Dynamic changes of Haloxylonammodendron seedlings plant heights, rooting depths in the whole growing period
2.3 摇 生长期梭梭幼苗地上和地下部分表面积变化
动态
图 3分别显示了年生长期中梭梭幼苗地上和地
下部分表面积变化状况。 幼苗地上部分表面积在土
壤水分较为充沛的 4 月初到 6 月中旬持续增加,其
中 5月增长最为迅速(P = 0.05),在 6 月中旬达到最
大表面积 3.6cm2 /株。 但从 6月下旬起,地上部分的
表面积显著下降直至 1.06cm2 /株 (P= 0.05),随后虽
然在 8月略有增加,但仍然处于较低水平。 幼苗地
下部分表面积在整个生长期中主要有 3 个显著增加
期,分别为:5月中旬至 5月底;6月;7月中旬至 7 月
底(P= 0.05),并在 7月底达到峰值 5.48cm2(图 3)。
2.4摇 生长期梭梭幼苗地上和地下部分生物量变化
动态
图 4为梭梭幼苗在生长期中地上和地下生物量
的动态变化。 在土壤水分较充沛的 4 至 6 月,幼苗
的地上生物量持续增加,在 6 月底达到峰值 0. 18
g /株。 但在随后的 7 月,显著下降至 0.05g /株(P =
0郾 05),随后略有上升,基本稳定在 0.12g /株。 地下
生物量同样是在 4—6呈现快速增长,在 7 月显著下
降后。 但与地上生物量不同的是,地下生物量在 8
月持续增长,其峰值达到 0.10g /株(图 4)。 梭梭幼
5102摇 8期 摇 摇 摇 田媛摇 等:梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 摇
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苗地上和地下部分的生物量数据与其表面积数据所
表现的趋势基本一致,在 7 月时,幼苗地上和地下部
分都会出现不同程度的凋落。 随后可能幼苗调整了
生长策略,地下部分的生物量迅速恢复并持续增长,
超过了 6 月份的峰值,但地上部分的生物量增长相
对缓慢,并且没有超过以前的峰值。
图 3摇 生长期梭梭幼苗地上部分表面积和地下部分表面积的变化动态
Fig.3 摇 Surface area of Haloxylonammodendron seedlings aboveground parts and underground parts dynamic change in the whole
growing period
图 4摇 生长期梭梭幼苗地上和地下生物量的变化动态
Fig.4摇 Biomass of Haloxylon ammodendron seedlings aboveground and underground parts dynamic changes in the whole growing period
2.5摇 梭梭幼苗地上和地下部分生物量月变化动态
图 5展现了生长期中梭梭幼苗地上和地下生物
量的月增长状况。 如图所示,幼苗地上和地下部分
的生物量在的 5月、6月都显著增长,在 7月,都显著
降低。 数据表明,在土壤水分充沛的前期,地上和地
下部分的生物量的都快速增长,呈现相似的趋势。
进入 7 月后,地上和地下部分的生物量开始显著下
降。 但从减少的幅度来看,地上部分生物量的减少
幅度远大于地下部分(地上和地下部分的生物量减
少分别为 0.10和 0.01g /株)。 此后,梭梭幼苗逐渐开
始适应了土壤水分匮缺的环境,虽然 8 月份的土壤
水分条件更差,但幼苗的生长有所恢复,地上与地下
部分的生物量都开始增加。 从增加的幅度来看,地
下部分生物量的增加大于地上部分生物量的增加。
图 5的数据表明,随着土壤水分的减少,在水分胁迫
的压力下,梭梭幼苗会向根系分配更多的光合产物。
2.6摇 生长期中梭梭幼苗根冠比变化动态
从梭梭幼苗根冠比的变化(图 6)可以看出,在 4
月到 6 月幼苗根冠比虽然呈现一定的波动,但基本
处于稳定的范围内。 进入 7 月后,随着土壤水分的
减少,根冠比呈现明显的增长趋势,尤其在 7 月上旬
根冠比增长迅速,直至 8 月底基本稳定在 0.8 左右。
图 6说明,随着土壤水分的减少,梭梭幼苗通过将更
多的光合产物分配到根系的策略,维持了植株的水
分平衡和生长。
3摇 讨论
土壤水分条件的改变对植物的光合产物分配有
6102 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 5摇 梭梭幼苗地上和地下生物量月增长量
Fig. 5 摇 Monthly biomass growth of Haloxylon ammodendron
seedlings aboveground and underground parts
图 6摇 生长期梭梭幼苗根冠比的动态变化
Fig.6 摇 Dynamic changes of Haloxylon ammodendron seedlings
root shoot ratio in the whole growing period
着显著地影响,植物可以通过改变地上和地下部分
比例,来维持水分供应与需求之间的平衡[23鄄24]。 荒
漠灌木可以通过调节根系向着最优(最有利)表现型
发展,从而最大程度地获取水分[25]。 另外,根据
Eagleson的生态最优化理论[26],植物趋向于优化同
化器官密度以适应环境水分有效性。
赵兴梁[27]对沙坡头固沙植物与沙层水分关系
的研究表明,当沙层湿度逸2%时,固沙植物能正常
生长;当沙层湿度在 1%—2%时,固沙植物生长开始
衰退、萎缩。 本研究中,从图 1 可以看到,在生长期
前期的 4—6月份,融雪提供了大量水分,土壤水分
充沛。 这一时期也是梭梭幼苗快速生长的时期,地
上和地下部分生长趋势也基本一致(图 2),同时维
持了比较低的根冠比(图 6)。 在土壤水分较为充沛
的 4—6月,梭梭幼苗的死亡率较高(图 1),比较充
分的土壤水分使得梭梭幼苗不需要太多的根系,就
可以维持植株的水分平衡。 根据已有研究(28鄄29),这
一时期比较高的死亡率,可能是由于较高密度导致
的种内与种间的竞争。 随着植物生长与土壤蒸发的
消耗,进入 7 月,土壤水分含量开始低于 1.5%,并且
随着气温的升高,饱和压差显著增加,大气蒸发潜力
也显著增加(图 1),梭梭幼苗地上和地下部分都出
现了不同程度的凋落。 这表明,随着水分的减少,虽
然根系在不断向下层土壤扩展(图 2),但并不能满
足同化枝蒸腾的需求。 原有的地下部分(根系)供水
与地上部分(同化枝)耗水之间的平衡被打破。 在水
分胁迫的压力下,梭梭幼苗的同化枝开始凋落以减
少水分消耗。 由于同化枝凋落会导致光合产物减少
(图 4),这造成了地下部分生物量的减少(图 5)。 但
相对而言,地下部分生物量的减少要远小于地上部
分生物量的减少,同化枝的凋落使梭梭幼苗可以维
持地下部供水与地上部分耗水之间的平衡,进而保
证了存活同化器官的活性,并且有效地降低了梭梭
幼苗的死亡率(图 1),使梭梭幼苗能够渡过干旱期。
在 Schulze的研究中,干旱时期荒漠灌木利用脱落减
少水分消耗,且地上部分脱落速率要大于地下部
分[30],这与实验中梭梭幼苗在遭遇干旱时的表现一
致。 在生长期后期(8 月),虽然土壤水分含量进一
步降低(图 1),但由于地上地下不同程度的脱落,梭
梭幼苗可以维持植株的水分平衡,地上和地下部分
都恢复了生长,但地上部分生长缓慢,表明梭梭幼苗
仍然经受着比较严重的水分胁迫。 根冠比的增加
(图 6)和地下部分的迅速生长(图 3,图 4)显示:梭
梭幼苗将更多的光合产物分配给根系,这与许皓[20]
对成年梭梭的研究结果一致。 实验表明,梭梭幼苗
在土壤水分条件恶化时,通过大量减少地上部分生
物量和将更多地将光合产物分配给地下部分,来建
立新的水分平衡,使梭梭幼苗可以在土壤水分含量
低于 1.5%的条件下,仍然维持一定程度的生长。
4摇 结论
在土壤水分不同时梭梭幼苗地上地下部分的不
同生长特征是梭梭幼苗对干旱区生境长期遗传适应
的结果。 这种生长特征包括两个方面:一方面,在土
壤水分条件恶化时,地上部分的凋落使梭梭幼苗能
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够大幅度降低耗水,虽然由于光合能力的降低,地下
部分也有一定程度的减少,但减小程度远低于地上
部分,从而可使其迅速建立植株耗水与供水的新平
衡。 另一方面,在新的水分平衡建立后,梭梭幼苗开
始恢复生长,但将更多的光合产物分配给地下部分,
以确保植株的水分供应。 这种随着土壤水分变化的
地上地下生长关系不但能使梭梭幼苗在水分匮乏的
干旱期存活,而且还可以使梭梭幼苗维持较低但相
对稳定的生长。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
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促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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