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Human activities are the principle cause of biotic homogenization

人类活动是导致生物均质化的主要因素



全 文 :ISSN 1000-0933
CN 11-2031/Q
中国生态学学会 主办
出版
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ica.cn




中国科学院生态环境研究中心
第 31卷 第 14期 Vol.31 No.14 2011
生态学报
Acta Ecologica Sinica第三














2011-14 2011.7.6, 4:58 PM1
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 14 期摇 摇 2011 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
厦门市三个产业土地利用变化的敏感性 黄摇 静,崔胜辉,李方一,等 (3863)……………………………………
黄河源区沙漠化及其景观格局的变化 胡光印,董治宝,逯军峰,等 (3872)………………………………………
岩溶山区景观多样性变化的生态学意义对比———以贵州四个典型地区为例
罗光杰,李阳兵,王世杰,等 (3882)
……………………………………
……………………………………………………………………………
基于城市地表参数变化的城市热岛效应分析 徐涵秋 (3890)……………………………………………………
北京市土地利用生态分类方法 唐秀美,陈百明,路庆斌,等 (3902)………………………………………………
长白山红松臭冷杉光谱反射随海拔的变化 范秀华,刘伟国,卢文敏,等 (3910)…………………………………
臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型 汪金松,张春雨,范秀华,等 (3918)……………………………………
渔山岛岩礁基质潮间带大型底栖动物优势种生态位 焦海峰,施慧雄,尤仲杰,等 (3928)………………………
食物质量差异对树麻雀能量预算和消化道形态特征的影响 杨志宏,邵淑丽 (3937)……………………………
桂西北典型喀斯特区生态服务价值的环境响应及其空间尺度特征 张明阳,王克林,刘会玉,等 (3947)………
隔沟交替灌溉条件下玉米根系形态性状及结构分布 李彩霞,孙景生,周新国,等 (3956)………………………
不同抗病性茄子根系分泌物对黄萎菌的化感作用 周宝利,陈志霞,杜摇 亮,等 (3964)…………………………
镧在草鄄菇鄄土系统中的循环与生物富集效应 翁伯琦,姜照伟,王义祥,等 (3973)………………………………
鄱阳湖流域泥沙流失及吸附态氮磷输出负荷评估 余进祥,郑博福, 刘娅菲,等 (3980)………………………
柠条细根的分布和动态及其与土壤资源有效性的关系 史建伟,王孟本,陈建文,等 (3990)……………………
土壤盐渍化对尿素与磷酸脲氨挥发的影响 梁摇 飞,田长彦 (3999)………………………………………………
象山港海域细菌的分布特征及其环境影响因素 杨季芳,王海丽,陈福生,等 (4007)……………………………
近地层臭氧对小麦抗氧化酶活性变化动态的影响 吴芳芳,郑有飞,吴荣军,等 (4019)…………………………
抑制剂和安全剂对高羊茅根中酶活性和菲代谢的影响 龚帅帅,韩摇 进,高彦征,等 (4027)……………………
南苜蓿高效共生根瘤菌土壤的筛选 刘晓云,郭振国,李乔仙,等 (4034)…………………………………………
汉江上游金水河流域土壤常量元素迁移模式 何文鸣,周摇 杰,张昌盛,等 (4042)………………………………
基于地理和气象要素的春玉米生育期栅格化方法 刘摇 勤,严昌荣,梅旭荣,等 (4056)………………………
日光温室切花郁金香花期与外观品质预测模型 李摇 刚,陈亚茹,戴剑锋,等 (4062)……………………………
冀西北坝上半干旱区南瓜油葵间作的水分效应 黄摇 伟,张俊花,李文红,等 (4072)……………………………
专论与综述
鸟类分子系统地理学研究进展 董摇 路,张雁云 (4082)…………………………………………………………
自然保护区空间特征和地块最优化选择方法 王宜成 (4094)……………………………………………………
人类活动是导致生物均质化的主要因素 陈国奇,强摇 胜 (4107)…………………………………………………
冬虫夏草发生的影响因子 张古忍,余俊锋,吴光国,等 (4117)……………………………………………………
自然湿地土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌多样性的分子检测 佘晨兴,仝摇 川 (4126)………………………………
研究简报
塔里木河上游典型绿洲不同连作年限棉田土壤质量评价 贡摇 璐,张海峰,吕光辉,等 (4136)………………
高山森林凋落物分解过程中的微生物生物量动态 周晓庆,吴福忠,杨万勤,等 (4144)…………………………
生物结皮粗糙特征———以古尔班通古特沙漠为例 王雪芹,张元明,张伟民,等 (4153)…………………………
不同海拔茶园害虫、天敌种群及其群落结构差异 柯胜兵,党凤花,毕守东,等 (4161)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*306*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄07
封面图说: 内地多呈灌木状的沙棘,在青藏高原就表现为高大的乔木,在拉萨河以及雅鲁藏布江沿岸常常可以看到高大的沙棘
林和沼泽塔头湿地相映成趣的美丽景观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 14 期
2011 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 14
Jul. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家基础研究(973)项目(2009CB119200); 国家公益性行业科研专项(200709017)
收稿日期:2010鄄06鄄26; 摇 摇 修订日期:2010鄄11鄄22
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: qiangs@ njau. edu. cn; wrl@ njau. edu. cn
陈国奇,强胜.人类活动是导致生物均质化的主要因素.生态学报,2011,31(14):4107鄄4116.
Chen G Q, Qiang S. Human activities are the principle cause of biotic homogenization. Acta Ecologica Sinica,2011,31(14):4107鄄4116.
人类活动是导致生物均质化的主要因素
陈国奇,强摇 胜*
(南京农业大学杂草研究室,江苏南京市摇 210095)
摘要:随着全球化和现代化的持续发展,生物均质化(不同地区的生物群落在物种组成、基因库和功能上趋向于相似或简单化)
在全球范围内广泛发生,给保护生物多样性和种质资源库带来严峻挑战。 人类活动是当前全球生物均质化最为重要和直接的
推动因素。 农业耕作活动直接导致了农田生态系统的普遍生物均质化:垦荒可直接导致生物多样性大幅减少,大面积单一化的
作物类型、品种和耕作管理模式,农药化肥的大量使用,机械化、集约化和转基因作物的推广所带来生物均质化问题都直接威胁
粮食生产和安全。 城市所带来的普遍相似的高强度人工干扰、交通运输和建设、规划、破坏自然生境等各种人类活动必然驱动
全球生物大规模的均质化。 人类活动直接导致的少数成功种恶性扩散并迅速取代大量失败种从而导致生物均质化的现象普
遍。 生物入侵和灭绝、本地种以及新的杂交种的恶性扩散都直接导致生物均质化。 生物均质化的隐患严重威胁着我国生态环
境和经济社会安定发展,相关研究在我国尚未起步,当前我国生物均质化研究的迫切任务主要有:(1)建立有效的均质化评估
方法体系;(2)研究我国各种主要生态系统类型以及主要生物类群的均质化现状、规律和趋势;(3)掌握我国农业生态系统生物
均质化的现状、规律和趋势;(4)建立和完善均质化长期监测研究的相关数据库资源。
关键词:生物均质化;农业;城市化;生物入侵和灭绝
Human activities are the principle cause of biotic homogenization
CHEN Guoqi, QIANG Sheng*
Weed Research Laboratory, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: With the development of globalization and modernization, biotic homogenization (BH, referring to the process by
which the taxonomic, genetic or functional similarities of regional biotas increase over time) pervasively occurs worldwide.
BH seriously challenges the conservations of biodiversity and germplasm resources. Human activities are the principle cause
of current global BH. Agriculture directly cause pervasive BH in agro鄄ecosystems worldwide. Land reclamation usually
results in great decease of biodiversity. And BH caused by large areas of homogenized crop species, varieties and tillage
management, heavy use of pesticides and fertilizers, mechanization, intensification and the popularizing of genetically
modified crops seriously challenges the crop production and security. Unfortunately, information about BH situation,
occurrence and trend in agro鄄ecosystems is rare. And thus the relative study is very urgent, in particular that the
agricultural model in China is undergoing dramatic changes. Urbanization generally leads to large areas of uniform artificial
habitats and habitat degradation which directly cause pervasive BH. Human鄄induced species distributions and extinctions
can also directly cause BH, such as biological invasions and extinctions and the serious spread of local generalists and new
hybrids. Generally speaking, in large scale, indigenous species lean to cause BH, while in small scale they may cause
biotic differentiation. China is undoubtedly suffering from pervasive BH, however, relative research has not initiated.
Currently, it is urgent to conduct BH researches in China to: (1) establish effective BH assessing model; (2) understand
the BH situations of major ecosystems and species groups; (3) understand situation, regulation and trend of BH in arable
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lands, and (4) excavate, build and improve the relative database for BH researches.
Key Words: biotic homogenization; agriculture; urbanization; biological invasion and extinction
在漫长的地质年代里,尤其是新的世界大陆形成以来,由于全球范围内广泛存在的自然地理隔离,世界各
地的生物在各自特定的环境和空间内独立演化进而形成各具特色的生物群落和区系,当然,其中也包括人类
和人类文化,从而构成方方面面丰富多彩的生物多样性。 然而,自第一次工业革命开始,随着现代科学、技术、
工业、商业和城市等,特别是交通的飞速发展,地球正变得“愈来愈小冶、世界各地间的距离正变得“愈来愈
近冶 [1]。 由于人类活动能力增强,活动增多,世界在各个方面的趋同性趋势愈来愈明显。 生物物种的趋同性
尤其明显,其影响也更为深远。 近期,包括一位诺贝尔奖得主在内的 4 位科学家在美国化学学会双周刊
《Environmental Science & Technology》杂志撰文指出,地球或许正在迈入一个新的地质时期———人类世
(Anthropocene) [2]。 人类活动已经完全超过地质年代中的其他自然力量对地球产生的影响,在这过程中,可
能会发生第 6 次生物大灭绝。 而人类活动导致的全球生物均质化[3鄄6]是人类世发展过程中的主要表现形式。
生物均质化是指不同(时间或空间上)的生物群落在物种组成、遗传和功能上相似性不断上升的过程[7]。
其给保护物种、生态系统和遗传多样性、种质资源库、以及人类应对未来种种灾害的能力都带来严峻的挑战。
这一现象广泛存在于各种生物类群,总体上植被均质化现象最为严重,然后是鱼类、爬行类、两栖类和鸟
类[8]。 据研究预测,随着生物均质化的发生,58%的海洋生物,平均 55%陆生生物将会灭绝[9]。 生物均质化
正在加速席卷全球,并且不可逆转[10鄄13]。 由于其伴随着人类生产和生活的方方面面,生物均质化的防控不能
单单通过保护生物学(如建立保护区)和生物入侵管理的方法实现,而需要大尺度景观水平的整体规划布局
以及对当地及周边各种生态系统和群落长期跟踪研究管理。 因而,如何有效地评估生物均质化的现状,准确
预测其规律和趋势,从而通过人类的合理规划布局和干扰尽可能减少均质化的危害成为当今生态学研究的重
要难题[7, 13鄄16],因此,生物均质化研究迫切而意义重大。 然而,生物均质化研究在全球范围内尚处于起步阶
段,而国内相关的研究尚未开展。
王光美等[17]从生物均质化概念入手,对其 3 个方面的研究做了介绍和综述,指出外来生物入侵和本地生
物灭绝是导致生物均质化的最主要原因,并且其探讨了生物均质化在生态、生物进化和人文经济方面的影响
等,以及我国进行相关研究的必要性和需要解决的问题。 人类活动是导致当前全球生物均质化的最重要最直
接因素,例如,农业、城市化、生态和生境破坏、人类活动导致的生物恶性扩散和灭绝等。 本文通过大范围的文
献调研,对人类活动导致生物均质化的有关研究及其中存在的问题进行了讨论,并探讨了当前我国生物均质
化研究的具体迫切任务,以期引起相关研究者的关注。
1摇 概念:“均质化冶还是“同质化冶
Olden和 Rooney[7]定义了“Biotic homogenization冶的定义,即不同地区的生物群落在遗传、谱系和功能性
状上相似性增加的过程。 王光美等[17]将其译为“生物同质化冶,这反映了不同群落间趋同的过程。 然而,
“Biotic homogenization冶本质上是适应性较高的物种、功能性状和基因库乃至群落类型(例如大范围的单优势
群落、物种稀少的群落类型)和生态系统类型在一定范围内趋于均匀分布的进程,其中的一个重要方面是生
物多样性的改变,原有的多样性聚集现象被打破,当地特色的物种、基因库、群落组成、生态系统丧失,尤其是
在大尺度范围内[17鄄19]。 此外,这一过程还体现在群落结构的简单化或单一化方面。 因而,认为 “生物均质
化冶这一名词更能反映“Biotic homogenization冶的内涵。
2摇 当前生物均质化研究的主要内容
生物均质化现象得到越来越多的关注,而有关的研究内容最多的是生物均质化与生物入侵和灭绝的研
究。 以“Biotic homogenization冶为关键词在 ISI web of knowledge 数据库(http: / / www. ncbi. nlm. nih. gov / )和
Pubmed数据库(http: / / www. ncbi. nlm. nih. gov / )检索文献并去除重复和无关条目后共得到 236 条文献资料
8014 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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(截止到 2010 年 5 月 20 日)。 结果表明,有关生物均质化研究论文的发表量呈现明显的上升趋势,尤其是
2004 年以后(图 1)。 当前生物均质化研究内容(图 1)最多集中在生物均质化与物种名录的比较分析、生物入
侵和灭绝、城市化、群落结构调查研究、土地利用状况及农业、气候变化等方面。 此外,在这 236 条文献资料
中,综述和评述占 22% ,这显示了相关研究重要性和紧迫性,同时也反应出均质化研究还不成熟[7]。
图 1摇 以“biotic homogenization冶为关键词检索 ISI鄄web of knowledge(http: / / www. ncbi. nlm. nih. gov / )以及 Pubmed 数据库(http: / /
www. ncbi. nlm. nih. gov / )(截止到 2010 年 5 月 20 日)
Fig. 1摇 The number of published references searched from the ISI Web of Knowledge(http: / / www. ncbi. nlm. nih. gov / ) and Pubmed
database (http: / / www. ncbi. nlm. nih. gov / )
去除重复和无关信息后得到的各年份文献资料条目数(A). 图 B展示这些文献条目(共计 236 条)的研究主题分布:生物均质化与 1(物种
名录比较分析)、2(生物入侵和灭绝)、3(城市化)、4(群落结构变化)、5(土地利用状况及农业)、6(气候变化)、7(其它方面)、8(评述和综
述),当一篇文章涉及到多个上述主题时,以其中最重要的主题进行归类
3摇 人类活动是当前全球生物均质化进程最为重要和直接的推动因素
生物均质化的本质是相似的干扰导致相似的生物群落的发展过程[20],其成因较为复杂。
首先,生物均质化一直都存在[3]。 生物均质化反映的是全球生物打破地理隔离趋向于均匀分布的过
程[7鄄8],因而,这一过程一直都存在并且在自然状态下缓慢发生,同时各地的生物进化分异现象又在阻抗均质
化的发展。 而当有全球性的大范围自然灾害和气候剧变的情况下生物均质化会迅速铺开[21鄄23],如地质史上
的几次物种大灭绝[24]。 但是,在通常情况下,由于地理阻隔,生物的这种扩散很难逾越这种障碍。
不过,智人的出现和迁徙极大地推动了生物均质化进程。 古代人的生活和生产过程中形成了特定的生物
环境偏好,尤其是驯化、饲养和耕作活动极大地改变群落结构。 并且随着它们的迁徙,重复构建类似的景观和
生态系统,另一方面使得一些生物打破原有的地理隔离在新的生境下蔓延,从而有效推动了均质化[21, 25]。
更重要的是,伴随着人类社会的全球化和现代化,农业[11鄄13]、城市化[26鄄35]、生境破坏[36鄄40]、生物入侵和灭
绝[41鄄51]等极大地推动了生物均质化。 自工业革命以来,随着全球化的迅速发展,尤其是现代农业和城市化的
兴起,单一化的人工生境迅速取代自然生境,因而全球各地的同类人工生境往往具有相似的景观和生物群落
结构。 另一方面,人类活动导致的原有的生态系统和生境破坏以及原有的地理隔离迅速瓦解,全球性的恶性
广布种传播扩散和物种灭绝也成为生物均质化的主要推动力量之一,集中表现为少数成功种迅速取代大量的
失败种[52鄄56]。
此外,全球气候变化[44, 57鄄61]和不适当的动物保护措施[55, 62]等也可能导致生物均质化。
3. 1摇 农业
农业生态系统直接以作物生产为目的,群落结构单一,是人工干扰最为强烈的生境类型,因而也是生物均
9014摇 14 期 摇 摇 摇 陈国奇摇 等:人类活动是导致生物均质化的主要因素 摇
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质化最为强烈的生境。 人为操作导致不同地区农田生物群落在景观、功能性状和基因库组成上趋同的现象十
分明显。 例如,垦荒造田、农业大规模机械化和集约化、大范围使用农药控病虫草害、以及优良品种尤其是转
基因作物推广等。 这些措施一方面极大地提升了劳动生产率和作物产量,另外一方面,其所带来的生物均质
化现象十分严重。
首先,农业生态系统本身作为自然环境的一部分,其中部分生物、功能性状以及基因不可避免地随着耕作
过程以及耕作方式的转变而被淘汰掉至于灭绝。 尤其是垦荒及农药的大范围长期使用必然导致生物多样性,
尤其是植物多样性大幅下降[63]。 Sutcliffe和 Kay[64]通过野外调查比较了相同农田 30a 前后植物群落结构的
变化,结果表明大多数农田稀有植物出现的频率显著下降,并且多种植物灭绝。 同时,伴随着物种淘汰,一系
列的功能性状和基因库也被淘汰掉,例如翻耕导致多年生植物被排除出去[63, 65]。 Ekroos等[13]的研究结果表
明随着农作干扰强度的增加,蝴蝶和尺蛾群落 琢多样性和 茁多样性均显著下降,当样地内耕地面积超过 60%
时,多样性指数的下降速度急剧上升。 Dormann等[11]的研究表明农业活动明显阻碍群落间的物种交流。
其次,大面积单一化的作物类型、品种和耕作管理方式体系导致物种、功能性状以及遗传上的均质化现象
普遍,为粮食生产安全埋下隐患。 因为在单一的耕作和作物体系下,病虫害一旦爆发即很容易大规模蔓延开
来,一个简单的例子是,温室栽培模式的大范围推广使得一系列在传统农田中分布范围有限的病虫草如烟粉
虱(Bemisia spp. ) [66]的危害急剧增加。 并且作物品种和耕作方式多样性的缺乏也使得粮食生产抵抗自然灾
害(如旱涝冷害等)的能力减弱。 此外,单一化过程中盲目淘汰大量的粮食品种和耕作方式进一步加剧了生
物均质化的威胁。
第三,作物栽培过程中的定向选择作用导致的生物均质化现象普遍而危害严重。 一方面,农田中非作物
生物的性状被强烈地选择,生活史性状与作物生产相符合的生物大量爆发而导致的病虫草害严重。 例如,稗
草(Echinochloa crusgalli)由于其生活史性状等方面与栽培作物及其相似而成为全世界危害最重的农田杂
草[67],另一个更为典型的例子是杂草稻(Oryza sativa f. spontanea) [68]。 另一方面,尤其在机械化和集约化的
农田管理模式下,农药的大量使用,定向杀灭了有害生物,使之种群显著下降,甚至灭绝。 选择性除草剂选择
性地杀灭一类作用靶标,则使得非作用靶标种群数量或密度增加。 此外,导致抗药性种群不断爆发而导致的
在单一基因水平的生物均质化现象,例如当前全球已经有 194 种植物的 346 个生物型[69]、以及 660 节肢动物
生物型[70]被报道具有明显的对一种或多种除草剂的抗性。 抗药生物型的出现和蔓延严重威胁着作物生产,
尤其是有效的除草剂、杀虫、杀菌剂的开发成本高昂、难度大且耗时长[71]。
第四,转基因作物大面积栽培导致的生物均质化威胁[72]。 首先,转基因作物大面积栽培导致作物品种单
一化,遗传基因的均质化(含有抗性基因);其次,转基因抗性生物的大面积栽培导致非目的病虫草害或抗药
性生物型危害日趋严重。 例如,Lu等[73]报道了中国大规模种植转基因抗虫(棉铃虫,Helicoverpa armigera)棉
(Gossypium herbaceum)导致盲蝽(Heteroptera: Miridae)大爆发;在阿根廷,随着抗草甘膦作物的大面积栽培和
草甘膦的大量使用,抗草甘膦假高粱(Sorghum halepense)生态型越来越多并危害越来越重[74]。 再则,抗性基
因可能随着野外的自然杂交漂移到非作物生物中而造成新的基因均质化,例如 Song 等[75]的研究表明,转基
因抗除草剂油菜(Brassica napus)的抗性基因可能会漂移至野芥菜(Brassica juncea var. gracilis)中。
由于片面追求作物高产而连年大量施用各种化肥、农药导致土地退化、污染、微环境多样性急剧减少而导
致的均质化问题严重。 例如,Houghton[12]研究表明,各种农业活动对水体养分输入明显推动水体生物群落的
均质化。 此外,农药大量使用还导致了环境激素问题,这直接影响到动物的繁殖行为,从而导致生物均
质化[76]。
农业直接关乎粮食生产和安全,其中的生物均质化问题和挑战亟待研究解决,遗憾的是,当前有关农业与
生物均质化的研究甚少(图 1)。 一系列相关的重要问题需要回答,例如:如何评估农田生物均质化? 农田生
态系统生物均质化的现状、规律和趋势? 如何通过有关研究建模从而指导数字化调控和管理,以应对农田生
物均质化的种种隐患和挑战? 眼下,我国农业耕作模式正处于巨大的变革期,机械化、集约化、设施栽培等在
0114 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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各地迅速推广,在新的模式下农田生物均质化将呈现出怎样的规律和特点,如何应对? 均是值得关注的问题。
3. 2摇 城市化和生境破坏
在 1900 年,世界上城市人口占总人口的 10%左右,现在已经达到 50% ,并且预计到 2030 年,这一比例将
达 60% [10]。 伴随着全球人口的持续膨胀,城市化是当今人类社会无可避免发展趋势。 而城市所带来的普遍
相似的高强度人工干扰、交通运输和建设、规划、破坏自然生境等各种人类活动必然驱动全球生物更大规模的
均质化,其作用甚至超越了生物入侵和灭绝[21,27,35]。 另一方面,不同生物群落类群由于各不相同的适应性在
城市化推动均质化过程中的表现也各有不同。
Devictor等[77]通过对法国境内 657 个样地中鸟类的调查和样地城市化水平的研究表明城市化严重干扰
鸟类狭域种分布的稳定性并推动了鸟类分布的均质化。 Devictor 等[78]在更大范围内的研究同样证明了这一
点。 Carrete等[36]对阿根廷猛禽的调查也表明城市化过程中的生境破碎化是导致该类生物个体数锐减的主要
原因,并且由于不同物种的适应能力不同而导致少数物种迅速淘汰大量物种而呈现均质化的局面。 此外,也
有研究报道了城市化对生物性状的选择作用而推动均质化[31鄄32]。 Clergeau 等[79]的研究结果表明城市鸟类群
落结构较为简单,并且城市中心很少有狭域种的分布。 Crooks 等[80]通过分析鸟类分布和城市化导致的景观
破碎化之间的关系得到了类似的结论。 Filippi鄄Codaccioni 等[81]的研究表明,城市化水平越高,城市间鸟类分
布的相似性越高。 La Sorte等[82]对欧洲 22 个城市外来植物名录分析表明,与现代引入种相比,古代引入种在
不同城市之间的 茁多样性指数较低,也就是说共有种的比例较高。 Wittig[83]的研究表明,城市植被中古代引
入种和本地种(尤其是生态幅较窄的种)的比例显著下降;而少数对人工生境适应能力较高的植物比例上升。
Magura等[26]考察了欧洲、加拿大和日本 9 个城市 3 种城市化梯度生境(偏远森林、郊区小片森林、城市公园森
林)中甲虫类动物的分布情况,结果表明城市化并未推动所研究城市中甲虫类动物的均质化。 Rogers等[29]通
过对 82 处森林植物相隔 55a的两次调查研究表明,大片森林能明显更好地保护本地种而对均质化具有更好
的抵抗力,并且周边城市化能明显降低森林的生物多样性指数。
不同的土地利用方式直接意味着不同类型和强度的人工干扰,因而其对于研究和预测生物均质化具有重
要的意义。 Devictor等[78]通过法国境内 1028 个样地鸟类调查研究表明景观干扰和破碎程度与鸟类群落均质
化程度极显著正相关。 同时,土地利用方式与植被[21, 84]、鱼类[39, 54]均质化关系密切。
城市化是我国当前社会发展的主要特征之一,城市化造成大量的单一化的人工生境(城市生境),并且相
关的各种建设和修路工程等导致了大量的生境破碎现象,此外,随着农田大量被征用,粮食生产压力变大,等
等方面都带来了生物均质化挑战。
3. 3摇 人类活动引起的物种恶性扩散和灭绝
人类活动打破地理隔离引起少数入侵种恶性扩散并迅速取代大量的失败种[52鄄56]进而在短期内推动生物
均质化的现象非常普遍,例如,人类活动引起的物种恶性扩散(尤其是生物入侵)和灭绝。 本地种经历长期的
演化,其分布相对较为集中,邻近区域间共有的本地种较多;而外来种由于人类活动引入的随机性而在较小的
区域范围内分布容易呈现不均匀。 较小的范围内,外来种容易导致地区间共有种比例下降而导向异质化[85];
而较大的空间范围内,外来种分布容易增加其共有种的比例从而导致生物均质化[82, 86]。 此外,有研究表明来
源于邻近区域的入侵种更容易导致均质化[87]。
Spyreas等[41]通过对彩叶虉草(Phalaris arundinacea)重度入侵地和轻度入侵地调查比较考察了该种入侵
给湿地植物和一些动物群落的影响,结果表明彩叶虉草重度入侵地植物的多样性、同翅类昆虫个体数和多样
性都显著下降,并且其它节肢动物种类也有下降的趋势。
Winter等[19]统计了德国每个地理栅格(110忆经度 伊 6忆纬度,约 130km2)中外来植物和本地植物的染色体
倍性,并以抽样的方式随机抽查任意两个栅格之间的 Morisita鄄Horn多样性指数进行统计分析,结果表明,在大
尺度水平(全德国)外来种推动植物倍性水平趋向于均质化而在小的尺度范围内(栅格)外来种推动植物倍性
水平趋向于异质化。 Qian和 Ricklefs[85]统计分析了北美地区 65 个省级区域的外来和本地维管植物名录,计
1114摇 14 期 摇 摇 摇 陈国奇摇 等:人类活动是导致生物均质化的主要因素 摇
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算两两区域间的物种相似性指数(Jaccard 指数)进而计算均质化指数(全部物种名录的 Jaccard 指数鄄本地种
名录的 Jaccard指数),然后分析 Jaccard指数与空间距离、经纬度、气候指标、人口差值间的关系,结果表明与
本地种相比,外来种的分布较为广泛而不均匀;并且在相邻区域外来种导致异质化,但在更大的空间尺度范围
内外来种导致生物均质化。 Qian等[18]对加利福尼亚州和佛罗里达州各县的维管植物分析表明,在较小的空
间尺度范围内,外来种倾向于导致异质化,但随着空间范围的放大(空间距离的增大)其趋向于推动均质化。
动物的研究中也得到了类似的结论[49, 88鄄89]。 Lambdon等[90]对地中海地区岛屿植物名录的分析表明外来种可
以导致小范围内的均质化。
同时,需要特别注意的是,越来越多的研究表明本地种在原有的地理隔离被打破后迅速在附近地区的入
侵[91]、新的杂交种的迅速扩散[92]和成功的入侵种群的恶性扩散(包括入侵至原产地排挤本地种群) [93]都能
迅速推动生物均质化。
3. 4摇 其它因素
人类活动导致的全球性环境问题也可以间接导致全球生物均质化。 例如,越来越多研究开始关注全球气
候变暖很可能将导致大范围的生物均质化进程[37, 94]。 Stachowicz等[61]的研究表明,随着全球气候变暖,海洋
温度升高将利于入侵种的扩散从而加速生物均质化的进程。 此外,轮船压仓水[95]、不适当的动物保护措
施[55]等人类活动都有可能导致生物均质化。
4摇 研究展望
生物均质化问题早在 1958 年就被提出来[17],事实上当前关于均质化的研究尚处于起步阶段[7]。 相关的
研究中还有许多重大问题亟待解决。 Olden[6]就生物均质化与生物入侵和灭绝、多样性破坏、时间和空间尺度
研究以及群落对均质化响应等方面列出了相关研究的 8 个挑战。 中国作为世界上生物种类和生态系统类型
最为丰富的农业大国之一,同时也是遭受物种入侵和灭绝最为严重、经济发展和建设以及城市化最为快速的
国家之一。 中国正经历着广泛而深入持久的生物均质化威胁。 国内相关的研究非常缺乏,以 “ biotic
homogenization冶、“生物均质化冶为主题词在 CNKI中国知网上搜索只检索到 1 条文献信息[17]。
当前全球生物均质化主要是人类活动导致的,各种各样的人工生境和人类活动导致生物均质化的隐患严
重威胁着我国的环境和经济社会安定发展。 当前中国生物均质化研究主要任务有:
(1)建立统一的生物均质化评估方法体系摇 生物均质化进程在各种各样的人工生境中极为普遍,不同生
境和生物类群中,均质化的危害方式和程度也各有不同。 因而,量化具体的各种人类干扰的影响,建立有效的
均质化评估体系及相应的预警系统对于相关的判断、预测和防控至关重要。
(2)掌握我国各种主要生态系统类型以及主要生物类群的均质化现状,并探索其发展趋势摇 研究并掌握
我国主要生态系统以及主要生物类群(如草本植物、木本植物、作物、杂草等)均质化的现状,并以此研究均质
化的趋势对制定有效的防控策略体系至为重要。
(3)农业生态系统生物均质化的现状、格局和趋势研究摇 农业活动是推动生物均质化最为重要因素。 农
田中作物、杂草、病虫害以及各种其他生物在物种组成、基因库和功能性状上的均质化现象都极为明确。 当前
我国农业耕作生产方式正在经历巨大的变革,尤其是机械化、集约化、温室大棚和农药化肥的大范围使用下,
原有的耕作模式和农田管理方式的多样性急剧下降,生物均质化的隐患也在迅速加剧。 因此,及时掌握农田
生态系统均质化的现状、规律、格局和趋势,了解各种典型的耕作模式和管理方式对农田生物均质化的影响并
据此制定相关的措施尤为紧迫。
(4)建立和完善相关数据库资源的采集和积累体系摇 大型数据库(包括时间和空间范围)的研究和分析
是揭示生物均质化的现状、格局和趋势的重要手段[17]。 目前我国已经建立了一系列的生态和环境长期监测
站点和机构,并已积累了大量数据。 开放、共享的数据库资源还很有限;与生态、环境监测数据相应时空范围
内的人工干扰数据是为数据采集和发掘的重要任务。 因此,建立动态检测体系、构建开放的数据库平台,挖掘
历史文献资料和数据,从而展开相应的研究也是亟待开展的工作。
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致谢:Govindjee教授(University of Illinois, Urbana, USA)润色英文摘要,特此致谢。
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(5): 571鄄577.
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[67] 摇 李扬汉. 中国杂草志. 北京: 中国农业出版社, 1998.
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6114 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 14 July,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The sensitivity of Xiamen忆s three industrial sectors to land use changes HUANG Jing, CUI Shenghui, LI Fangyi, et al (3863)……
Desertification and change of landscape pattern in the Source Region of Yellow River
HU Guangyin, DONG Zhibao, LU Junfeng, et al (3872)
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Comparison of ecological significance of landscape diversity changes in karst mountains: a case study of 4 typical karst area in
Guizhou Province LUO Guangjie, LI Yangbing,WANG Shijie,et al (3882)………………………………………………………
Analysis on urban heat island effect based on the dynamics of urban surface biophysical descriptors XU Hanqiu (3890)……………
Primary exploration on the ecological land use classification in Beijing TANG Xiumei,CHEN Baiming,LU Qingbin,et al (3902)……
Changes of spectral reflectance of Pinus koraiensis and Abies nephrolepis along altitudinal gradients in Changbai Mountain
FAN Xiuhua, LIU Weiguo, LU Wenmin, et al (3910)
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Biomass allocation patterns and allometric models of Abies nephrolepis Maxim
WANG Jinsong, ZHANG Chunyu, FAN Xiuhua, et al (3918)
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Niche analysis of dominant species of macrobenthic community at a tidal flat of Yushan Island
JIAO Haifeng, SHI Huixiong, YOU Zhongjie, et al (3928)
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The influence of different food qualities on the energy budget and digestive tract morphology of Tree Sparrows passer montanus
YANG Zhihong, SHAO Shuli (3937)
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The response of ecosystem service values to ambient environment and its spatial scales in typical karst areas of northwest Guangxi,
China ZHANG Mingyang, WANG Kelin,LIU Huiyu,et al (3947)…………………………………………………………………
Root morphology characteristics under alternate furrow irrigation LI Caixia, SUN Jingsheng, ZHOU Xinguo, et al (3956)……………
Allelopathy of the root exudates from different resistant eggplants to verticillium wilt (Verticillium dahliae Kleb. )
ZHOU Baoli, CHEN Zhixia, DU Liang, et al (3964)
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Biological cycle and accumulation of lanthanum in the forage鄄mushroom鄄soil system
WENG Boqi,JIANG Zhaowei,WANG Yixiang, et al (3973)
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Evaluation of soil loss and transportation load of adsorption N and P in Poyang Lake watershed
YU Jinxiang, ZHENG Bofu, LIU Yafei, et al (3980)
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Effects of soil resource availabilities on vertical distribution and dynamics of fine roots in a Caragana korshinskii plantation
SHI Jianwei, WANG Mengben, CHEN Jianwen,et al (3990)
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Effects of soil salinization on ammonia volatilization characteristics of urea and urea phosphate
LIANG Fei, TIAN Changyan (3999)
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Distribution of marine bacteria and their environmental factors in Xiangshan Bay
YANG Jifang,WANG Haili, CHEN Fusheng, et al (4007)
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Concentration of O3 at the atmospheric surface affects the changes characters of antioxidant enzyme activities in Triticum aestivum
WU Fangfang, ZHENG Youfei, WU Rongjun, et al (4019)

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Effects of inhibitor and safener on enzyme activity and phenanthrene metabolism in root of tall fescue
GONG Shuaishuai, HAN Jin, GAO Yanzheng, et al (4027)
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Screening of highly鄄effective rhizobial strains on Alfalfa (Medicago polymorpha) in soil
LIU Xiaoyun,GUO Zhenguo, LI Qiaoxian, et al (4034)
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Geochemical evolution processes of soil major elements in the forest鄄dominated Jinshui River Basin, the upper Hanjiang River
HE Wenming, ZHOU Jie, ZHANG Changsheng, et al (4042)
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Integrating geographic features and weather data for methodology of rasterizing spring maize growth stages
LIU Qin,YAN Changrong, MEI Xurong, et al (4056)
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A model for predicting flowering date and external quality of cut tulip in solar greenhouse
LI Gang,CHEN Yaru,DAI Jianfeng,et al (4062)
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Moisture effect analysis of pumpkin and oil sunflower intercropping in semi鄄arid area of northwest Hebei Province
HUANG Wei,ZHANG Junhua,LI Wenhong,et al (4072)
……………………
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Review and Monograph
Theoretical backgrounds and recent advances in avian molecular phylogeography DONG Lu, ZHANG Yanyun (4082)………………
A review on spatial attributes of nature reserves and optimal site鄄selection methods WANG Yicheng (4094)…………………………
Human activities are the principle cause of biotic homogenization CHEN Guoqi, QIANG Sheng (4107)………………………………
Factors influencing the occurrence of Ophiocordyceps sinensis ZHANG Guren, YU Junfeng, WU Guangguo, et al (4117)……………
Molecular detection of diversity of methanogens and methanotrophs in natural wetland soil SHE Chenxing, TONG Chuan (4126)……
Scientific Note
Soil quality assessment of continuous cropping cotton fields for different years in a typical oasis in the upper reaches of the Tarim
River GONG Lu, ZHANG Haifeng, L譈 Guanghui, et al (4136)…………………………………………………………………
Dynamics of microbial biomass during litter decomposition in the alpine forest
ZHOU Xiaoqing, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (4144)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
The aerodynamic roughness length of biologicalsoil crusts:a case study of Gurbantunggut Desert
WANG Xueqin, ZHANG Yuanming, ZHANG Weimin, et al (4153)
………………………………………
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Differences among population quantities and community structures of pests and their natural enemies in tea gardens of different
altitudes KE Shengbing, DANG Fenghua, BI Shoudong, et al (4161)……………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 14 期摇 (2011 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 14摇 2011
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