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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 8 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
塔里木河下游胡杨径向生长与地下水的关系 安红燕,徐海量,叶摇 茂,等 (2053)………………………………
冲积平原区高程因子对土壤剖面质地构型的影响———以封丘县为例 檀满枝,密术晓,李开丽,等 (2060)……
臭氧胁迫对大豆叶片抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环的影响 王俊力,王摇 岩,赵天宏,等 (2068)……………………
重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响 张桂艳,温小斌,梁摇 芳,等 (2076)……………………………
北亚热带马尾松净生产力对气候变化的响应 程瑞梅,封晓辉,肖文发,等 (2086)………………………………
亚热带沟叶结缕草草坪土壤呼吸 李熙波,杨玉盛,曾宏达,等 (2096)……………………………………………
UV鄄B辐射对马尾松凋落叶分解和养分释放的影响 宋新章,张慧玲,江摇 洪,等 (2106)………………………
干旱胁迫下内生真菌感染对羽茅的生理生态影响 韩摇 荣,李摇 夏,任安芝,等 (2115)…………………………
蜜环菌对锌的耐性和富集特性 朱摇 林,程显好,李维焕,等 (2124)………………………………………………
干旱荒漠区狭叶锦鸡儿灌丛扩展对策 张建华,马成仓,刘志宏,等 (2132)………………………………………
黄土高原区不同植物凋落物搭配对土壤微生物量碳、氮的影响 王春阳,周建斌,夏志敏,等 (2139)…………
内蒙古典型草原克氏针茅与冰草的生存策略 孙摇 建,刘摇 苗,李胜功, 等 (2148)……………………………
荒漠沙柳根围 AM真菌的空间分布 贺学礼,杨摇 静,赵丽莉 (2159)……………………………………………
开放式昼夜不同增温对单季稻影响的试验研究 董文军,邓艾兴,张摇 彬,等 (2169)……………………………
醉马草免培养内生细菌的多样性 张雪兵,史应武,曾摇 军,等 (2178)……………………………………………
河南生态足迹驱动因素的 Hi_PLS分析及其发展对策 贾俊松 (2188)…………………………………………
禹城市耕地土壤盐分与有机质的指示克里格分析 杨奇勇,杨劲松,余世鹏 (2196)……………………………
旋覆花提取物对朱砂叶螨的生物活性及酶活性的影响 段丹丹,王有年,成摇 军,等 (2203)……………………
白洋淀湖滨湿地岸边带氨氧化古菌与氨氧化细菌的分布特性 叶摇 磊,祝贵兵,王摇 雨,等 (2209)……………
干旱胁迫条件下 6 种喀斯特主要造林树种苗木叶片水势及吸水潜能变化
王摇 丁,姚摇 健,杨摇 雪,等 (2216)
………………………………………
……………………………………………………………………………
桉树人工林物种多样性变化特征 刘摇 平,秦摇 晶,刘建昌,等 (2227)……………………………………………
海河流域湿地生态系统服务功能价值评价 江摇 波,欧阳志云,苗摇 鸿,等 (2236)………………………………
芦苇在微咸水河口湿地甲烷排放中的作用 马安娜,陆健健 (2245)………………………………………………
云南不同土壤铅背景值下大叶茶种群对铅的吸收积累特征及其遗传分化
刘声传,段昌群,李振华,等 (2253)
………………………………………
……………………………………………………………………………
长江口和杭州湾凤鲚胃含物与海洋浮游动物的种类组成比较 刘守海,徐兆礼 (2263)…………………………
江西大岗山地区 7—9 月降水量的重建与分析 乔摇 磊,王摇 兵,郭摇 浩,等 (2272)……………………………
山核桃免耕经营的经济效益和生态效益 王正加,黄兴召,唐小华,等 (2281)……………………………………
基于 GIS的广州市中心城区城市森林可达性分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (2290)…………………………
专论与综述
土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性 杨庆朋,徐摇 明,刘洪升,等 (2301)………………………………
植物代谢速率与个体生物量关系研究进展 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2312)…………………………………
耕地生态补偿实践与研究进展 马爱慧,蔡银莺,张安录 (2321)…………………………………………………
问题讨论
元谋干热河谷三种植被恢复模式土壤贮水及入渗特性 刘摇 洁,李贤伟,纪中华,等 (2331)……………………
研究简报
中微量元素和有益元素对水稻生长和吸收镉的影响 胡摇 坤,喻摇 华,冯文强,等 (2341)………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*296*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 巴西热带雨林———美丽的巴西北部玛瑙斯热带雨林景观。 位于南美洲的亚马逊河是世界上流域最广、流量最大的
河流,孕育了世界面积最大的热带雨林,雨林中蕴藏着极丰富的生物资源。
彩图提供: 中国科学院生态环境研究中心徐卫华博士摇 E鄄mail:xuweihua@ rcees. ac. cn
生 态 学 报 2011,31(8):2148—2158
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:中国科学院“百人计划冶资助项目;中国科学院知识创新工程重要方向资助项目( KZCX2鄄YW鄄 2432);国家自然科学基金项目
(30590381,40971027)
收稿日期:2010鄄03鄄27; 摇 摇 修订日期:2010鄄07鄄16
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lisg@ igsnrr. ac. cn
内蒙古典型草原克氏针茅与冰草的生存策略
孙摇 建1,2,3,刘摇 苗1,李胜功1,*, 胡中民1,孙晓敏1,温学发1,张雷明1
(1.中国科学院地理科学与资源研究所 中国生态系统研究网络综合研究中心 生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京摇 100101;
2.中国科学院 水利部 山地灾害与环境研究所, 成都摇 610041; 3.中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要:在内蒙古自治区多伦县中国科学院植物所生态恢复试验站,选择优势种克氏针茅( Stipa krylovii) 和冰草(Agropyron
cristatum),使用 Li鄄6400 便携式光合测定系统测定二者光合生理生态特征的生长季变化,微气象观测系统测定环境因子变化
(DOY155鄄265)。 结果表明:(1)光合有效辐射(PAR)与冰草的水分利用率(WUE)显著相关(P<0. 01),与克氏针茅的水分利用
效率相关度不显著(P<0. 05);(2)光合有效辐射与冰草的光合利用率(LUE)显著相关(P<0. 05),与克氏针茅的光合利用效率
相关度不显著(P<0. 05);(3)相对湿度(RH)与冰草和克氏针茅的气孔导度(Gs)均显著相关(P<0. 01),与冰草的光能利用率
在 0郾 01 水平下显著相关;(4)饱和水汽压差(VPD)与冰草的气孔导度显著相关(P<0. 05)。 (5)冰草与克氏针茅的气孔导度受
5cm和 20cm深度土壤含水率(SWC)的影响较大,且随着土壤深度的增加这种影响呈下降趋势。 表层 5cm 土层深度的土壤含
水量与冰草、克氏针茅的拟合度分别为 0. 4192 和 0. 3057,20cm土层深度拟合度分别为 0. 3763 和 0. 2546。 (6)植物水分利用率
和光合利用率可作为评价植物的环境适应能力优良指标,冰草在土壤含水率很低的情况下,仍然能保持良好的水分利用率,为
胁迫忍耐性对策者;而克氏针茅在整个生长季的光能利用率低于冰草,反而在降水充沛、土壤含水量较高的生境下光能利用率
高于冰草,为竞争性对策者。
关键词:生存策略;克氏针茅;冰草;典型草原;内蒙古
Survival strategy of Stipa krylovii and Agropyron cristatum in typical steppe of
Inner Mongolia
SUN Jian1, 2, 3, LIU Miao1, LI Shenggong1,*, HU Zhongmin1, SUN Xiaomin1, WEN Xuefa1, ZHANG Leiming1
1 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Chinese Ecosystem Research Network Synthesis Research Center, Institute of Geographic
Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
2 Institute of Mountain Hazard and Environment, Chinese Academy of Sciences & Water Conservancy, Chengdu 610041, China
3 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: How plants in arid and semiarid ecosystems respond to variations in environment variables is crucial for
understanding survival strategy of the plants and assessing the impacts of climate change on terrestrial ecosystems. The
objective of this paper is to explore physiological and ecological characteristics of photosynthesis, water use efficiency and
light use efficiency of Stipa krylovii and Agropyron cristatum, two dominant species in typical steppe in Inner Mongolia, with
focus on their relations to environmental factors. We used Component Analysis to identify major environmental factors and
reveal the responses and strategic adaptation of S. krylovii and A. cristatum to climate change. The field experiment was
conducted at typical semi鄄arid steppe in Duolun County, Inner Mongolia, China. We chose the dominant species S. krylovii
and A. cristatum, and measured their photosynthetic characteristics in the growing season (DOY 155鄄265) by a portable
photosynthesis system (Li鄄6400), furthermore,we monitored the change of environmental factors by a micro鄄meteorological
observation system. The results shows that: ( 1 ) there was a significant correlation between photosynthetically active
radiation (PAR) and water use efficiency (WUE) of A. cristatum (P <0. 01), but there was no significant correlation
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between PAR and water use efficiency (WUE) of S. krylovii (P <0. 05); (2) light use efficiency (LUE) significantly
correlated with PAR for Agropyron cristatum (P <0. 05), but not for S. krylovii (P <0. 05); (3) stomatal conductance
(Gs) significantly correlated with relative humidity (RH) for both A. cristatum and S. krylovii, and there was a significant
relationship between LUE and RH for A. cristatum (P <0. 01); (4) stomatal conductance of A. cristatum was significantly
correlated with vapor pressure deficit (VPD) (P <0. 05); (5) there is obvious effect of soil water content (SWC) at 5 cm
and 20 cm depths on the stomatal conductance of A. cristatum and S. krylovii. SWC at 5 cm depth and the stomatal
conductance of A. cristatum and S. krylovii whose goodness of fit was 0. 4192 and 0. 3057 respectively, SWC at 20cm depth
and the stomatal conductance of A. cristatum and S. krylovii whose goodness of fit was 0. 3763 and 0. 2546 respectively;
and (6) WUE and LUE of plants can be used as good indicators of their environmental adaptability, A. cristatum was still
able to maintain high WUE while SWC is very low, which might be identified as stress tolerance strategy. The LUE of S.
krylovii was lower than A. cristatum throughout the growing season, but under abundant rainfall and higher SWC conditions,
the LUE of S. krylovii was higher than that of A. cristatum, which might be identified as a competitive strategy.
Key Words: survival strategy; Stipa krylovii; Agropyron cristatum; typical steppe; Inner Mongolia
全球变化通过对气候的影响,间接地影响生态系统的不同层次,从而直接影响人类的生存与可持续发
展[1],因此研究变化的气候条件下,植物与环境的关系是必要的。 针对植物对环境变化的响应与生存策略方
面的研究报道很多,大量的研究工作基于人工模拟条件下进行,例如增温、控制降雨量、提高空气中 CO2含量、
改变光照条件等。 Wan 等[2]通过不同增温处理对内蒙古典型草原植物冰草和克氏针茅的碳水化合物积累进
行了研究。 肖春旺等[3]模拟了中国北部沙区毛乌素沙地油蒿幼苗生长和形态对不同施水量的响应。
Gunderson等[4]研究了陆地碳循环过程中 CO2浓度增高情况下植物气孔导度的响应。 张璐等[5]采用遮荫手段
来改变不同光照条件对 3 种冬青属植物的光合特征日变化进行了研究。 基于实际环境的研究多集中于植物
的光合速率、蒸腾速率等其他植物生理生态指标的日变化和代表性时段的变化,以及这些生理生态指标与环
境因子的关系。 牛书丽等[6]研究了浑善达克沙地不同植物功能型光合作用和水分利用特征,黄儒珠等[7]从
光合特性角度比较了福建长汀重建植被马尾松与木荷的光合特性,黄红英等[8]对两种不同生态型麻疯树夏
季光合特性进行了比较,刘群龙等[9]分析了翅果油树净光合速率日变化并对主要影响因子做了研究,高丽[10]
等对雌雄沙棘光合测定进行了生存策略的划分。 其他方面的报道,如徐柱等[11]从物候和越冬率角度研究了
不同品种冰草在内蒙古典型草原区的适应性。 不足之处是模拟实验中因子可控性较差,难以达到唯一性。 真
实环境的研究中缺乏对植物观测的连续性,同时系统的分析植物光合生理特征与环境因素关系,并以此来划
分植物生存对策的报道也少有。
草原是我国陆地生态系统重要组成部分,占国土总面积的 40% ,内蒙古可利用的天然草地面积居全国第
二位,典型草原约占草地总面积的 73%左右,为主体草原。 同时克氏针茅作为研究区域典型的建群种,其特
性为耐旱,而冰草作为主要的伴生种,具有很强的耐旱性和抗寒性,两者均为营养价值较高的优良牧草,在畜
牧业生产中占有重要的地位。 且克氏针茅和冰草的根为须状,具有密生和入土较深特性,能够起到良好的水
土保持和固沙作用,利于草原生态系统的恢复。
因此本文以克氏针茅和冰草为研究对象,对二者整个生育期进行全程个体光合测定、配套以原位实时的
气象观测,来研究植物对光、水资源的利用,以及与环境因子的关系,并通过分析确立影响内蒙古典型草原植
物的主要环境因子。 以期揭示内蒙古典型草原克氏针茅和冰草对气候变化的响应机理,提出本区域合适的应
对策略。
1摇 材料与方法
1. 1摇 区域概况
研究区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟东南端的多伦县,中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示范
9412摇 8 期 摇 摇 摇 孙建摇 等:内蒙古典型草原克氏针茅与冰草的生存策略 摇
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研究站野外样地(E 115毅55忆—116毅54忆,N 41毅46忆—42毅39忆),2001 年以来围栏隔离放牧。 海拔高度为 1 150 m 。
属中温带半干旱大陆性季风气候区典型草原带,属欧亚草原植物区,地带性植被为典型草原植被。 年均降水
量 400 mm,蒸发量 1 748 mm 左右,其中 6—8 月降水量占全年的 67% 。 年均气温为 3. 5 益,无霜期 100 d,
逸10 益积温为 1 917. 9益,全年光照充足,年日照时数为 2 947—3 127 h。 土壤主要为栗钙土,土壤容重为
(1. 31依0. 02) g / cm3,土壤有机质和全氮含量分别为(16. 10依0. 89) g / kg、(1. 48依0. 10) g / kg[12]。 主要植被优
势种为克氏针茅、冰草、冷蒿(Artemisia frigida),其他植物种有糙苏(Phlomis umbrosa)、糙叶黄芪(Astragalus
scaberrimus )、阿尔泰狗哇花(Heteropap pus altaicus)、马蔺( Iris ensata)、委陵菜(Potentilla chinensis)、糙隐子草
(Cleistogenes sguarrosa)、扁蓿豆(Melissitus rutenica)等。
1. 2摇 测定项目
光合生理参数摇 季节动态试验于 2009 年 6 月 6 日至 2009 年 9 月 6 日,选择晴朗天气中午的 12:30(以此
来分析自然温度较高条件下植物全生育期光合生理生态的变化)进行,随机选取冰草和针茅健康叶中上部测
定,使用美国 LI鄄Cor公司制造的 Li鄄6400 便携式光合测定系统测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(Gs)。 每隔 2—3d测定 1 次,每次测定随机选择克氏针茅和冰草各 3 株,每一株做 20 次光合测定,以备数据
分析时,剔除异常数据。
常规气象要素摇 气象观测系统测定整个试验期样地环境因子,主要仪器包括: 光合有效辐射传感器(LI鄄
190SB, Licor Inc. ),空气温湿度传感器(Model HMP45C, Vaisala Inc. ),大气压力传感器(CS105, Vaisala
Inc. )和雨量桶 ( Model 52203, RM Young, Inc. )均安装在 1. 8 m 高度。 TDR 传感器 ( model CS615鄄L,
Campbell Scientific)测定 5. 0,20. 0 和 40. 0 cm土壤含水量。
1. 3摇 数据处理
在测量叶面积时,用卷尺测量叶宽,叶长为 Li鄄6400 便携式光合测定系统叶室的长度,做好记录。 克氏针
茅叶片自然卷曲而呈针状,确定叶面积时误差较大,且单株的光合生理生态参数变异性也大,因此为减小误
差,选择 4—6 片健康叶紧密并排测量,叶片面积=叶室长伊并排针茅宽。 实验完毕对测定数据进行叶面积换
算, 后期数据处理时,每一次重复均选择偏差最小的、且与实际情况吻合的 3 次数据进行统计分析,克氏针茅
和冰草的光合参数经单因素方差分析检验,在 0. 05 水平显著;常规气象设备在安装时,进行了时间校正,记录
时间均为北京时间,隔 30min自动记录一次数据,为避免有停电等突发事件的发生,备有蓄电池,实现全天候
观测。 以上数据处理、制图和统计分析分别采用 Microsoft Excel2003、SigmaPlot10. 0 和 SPSS16. 0 进行。
2摇 结果分析
2. 1摇 环境因子
对生长季气象因素的时间序列(图 1)的分析,有助于阐明整个生长季植物光合特征变化的机理。 2009
年生长季 12:30 的光合有效辐射(PAR)变化范围在 72. 73(DOY157)—1864 mol m-2 s-1(DOY 156),而大气温
度(Ta)变化范围(图 1)为 9. 92益 (DOY 249)—35. 4益 (DOY 226),相对湿度(RH)最小值 10. 69%出现在
DOY226,最大值 89. 3%出现在 DOY167,平均相对湿度 37. 8% 。 蒸汽压差(VPD)最小值 0. 38kPa 出现在
DOY172,最大值 1. 8kPa 出现在 DOY192,整个生长季降雨总量为 147. 5mm,最大日降雨量(PPT)出现在
DOY229,降雨量为 25mm,由图可以看出降雨分布不均匀,且干旱时间持续较长。
为了研究土壤水分对植物的影响,所以对生长季不同深度土壤含水量的时间序列研究非常必要。 而土壤
含水量直接受降雨量的影响,这种作用对表层土壤(5cm),及 20cm深度土壤含水率(SWC)的影响尤为显著,
由图 1 和图 2 可以看出,降雨量增加,则土壤含水率增加,反之亦然。 土壤 5cm和 20cm深度的含水量变化范
围分别为 3. 4%—32. 2%和 4. 6%—28% 。 而 40cm土层深度土壤含水率,受降水直接影响不明显,整个生长
季保持相对平稳的土壤含水率,只有在 DOY229 降雨量达 25mm之后,土壤含水率出现突然上升的情况,之后
开始缓慢下降。 整体而言,土壤含水量随土壤深度的增加而降低。
0512 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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图 1摇 生长季光合有效辐射,大气温度,相对湿度,蒸汽压差和降雨量时间序列
Fig. 1摇 The time series of photo synthetically active radiation (PAR), Ta at 1. 8 m, relative humidity (RH), vapor pressure difference
(VPD) and precipitation(PPT) during the growing season (days of year 155—265)
图 2摇 生长季不同深度土壤含水量时间序列
摇 Fig. 2 摇 The time series of volume soil water content ( SWC)
during the growing season (days of year 155—265)
2. 2摇 植物光合生理生态
2. 2. 1摇 光合季节动态
植物的光合作用是一个极其复杂的生理过程,与植
物自身因素如气孔大小、叶片厚度、转化酶含量密切相
关,同时又受光照、气温、湿度、蒸汽压差等外界因子的
影响。 由于整个生长季环境条件和植物个体形态是不
断变化的,因此植物的气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)
和蒸腾速率(Tr)也呈现一定的特性。 通过单因素方差
分析,克氏针茅和冰草二者之间的气孔导度、净光合速
率和蒸腾速率在 0. 05 水平均差异显著。 由图 3 可以看
出,冰草变化趋势比较明显,其气孔导度、净光合速率和蒸腾速率变化趋势基本一致,出现 3 次较大的波动分
别为第 165—169d、200—215d和 235—248d,在 3 次波动中气孔导度的极大值分别为 0. 139、0. 385 和 0. 324
1512摇 8 期 摇 摇 摇 孙建摇 等:内蒙古典型草原克氏针茅与冰草的生存策略 摇
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mmolm-2s-1,净光合速率极大值分别为 13. 300、19. 567、21. 700 滋molCO2 m-2 s-1,蒸腾速率极大值分别为
8郾 584、12. 500、10. 867 mmol H2O m-2 s-1。 而克氏针茅在整个生长季气孔导度、净光合速率和蒸腾速率变化比
较平缓,最大值分别为 0. 102 mmolm-2s-1、6. 497滋molCO2 m-2s-1和 6. 167 mmol H2O m-2 s-1,虽然也存在 3 次波
动,但是趋势不明显。 冰草的生长季气孔导度、净光合速率和蒸腾速率平均值为 0. 113 mmolm-2 s-1、5. 602
滋molCO2 m-2s-1和 5. 036 mmol H2O m-2 s-1,而克氏针茅的生长季气孔导度、净光合速率和蒸腾速率平均值为
0. 038 mmolm-2s-1、2. 242 滋molCO2 m-2s-1和 1. 725 mmol H2O m-2 s-1,三者均远小于冰草。 二者的光合速率和
蒸腾速率随着气孔导度的变化而呈相应的变化,如在 DOY193 时,冰草的气孔导度为 0. 021 mmolm-2 s-1时,其
光合速率和蒸腾速率也较小分别为 0. 118滋molCO2 m-2s-1和 1. 613 mmol H2O m-2 s-1。 克氏针茅也是如此,如
DOY207 时,其气孔导度最大为 0. 102 mmolm-2s-1,光合速率和蒸腾速率也较大,分别为 4. 263滋molCO2 m-2 s-1
和 5. 08 mmol H2O m-2 s-1。 气孔导度出现较大值时,环境因子中相对湿度较大,而其他因子相对适中。 冰草
出现光合速率较大时间为 DOY209、241 和 235,明显的环境因子特征是 5cm和 20cm土壤含水率均较大,大气
温度、相对湿度和光合有效辐射等环境因子相对适中,克氏针茅在光合速率较大的时间内也出现一致的情况。
而在冰草光合速率最小的 DOY193,大气温度达 30. 83益,饱和蒸汽压差为 0郾 967kPa,相对湿度为 21. 76% ,光
合有效辐射为 1610 mol m-2s-1,而此时针茅的光合速率并不低,反而大于冰草的光合速率。
图 3摇 生长季冰草和克氏针茅的气孔导度,净光合速率和蒸腾速率时间序列
Fig. 3摇 The time series of stomatal conductance (Gs), net photosynthesis rate (Pn) and transpiration rate (Tr) during the growing season
(days of year 165—255). (mean依STDEV, n =3)
2. 2. 2摇 光能、水分利用率
植物光合利用率是指植物通过光合作用制造的有机物中所含有的能量与光合作用所吸收的光能的比值。
水分利用效率是指利用单位重量的水分植物所能同化的 CO2,是净光合速率与蒸腾速率的比值。 如图 4 可
知,整个生长季,冰草的光合利用率的变化幅度在 0. 2%—1. 8%之间,平均光合利用率为 0. 5% ,而针茅的光
合利用率的变化幅度在 0. 08%—1. 02% ,平均光合利用率为 0. 2% 。 整个生长季,冰草的水分利用率的变化
幅度在 0. 073—4. 054滋molCO2 / mmolH2O之间,平均水分利用效率为 1. 121滋molCO2 / mmolH2O,而克氏针茅的
水分利用效率的变化幅度在 0. 123—5. 022滋molCO2 / mmolH2 O,平均水分利用效率为 1. 422滋molCO2 / mmol
H2O。 因此,整个生长季大部分时间冰草的光合利用率较克氏针茅稍高,而水分利用率略低于克氏针茅,通过
分析发现只有在表层 5cm 深度土壤含水率小于 0. 06 的情况下出现冰草的水分利用率高于克氏针茅,如
DOY184、223、246 和 254,这些点的前一段时间均出现连续的无降雨情况,特别是 DOY223 时已经连续 12d 没
有降雨出现,尽管这时大气温度和相对湿度相对适宜。 克氏针茅的光合利用率大于冰草的时间出现在
DOY168,这时 5cm深度土壤含水率为 0. 109,而气象数据也表明从 DOY159鄄167 连续有降雨情况出现,特别是
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DOY159 时降雨量达到 15. 9mm,降雨的滞后效应对针茅的影响较大。
图 4摇 生长季冰草和克氏针茅的光能利用效率,水分利用效率时间序列
Fig. 4摇 The time series of light use efficiency (LUE) and water use efficiency (WUE) during the growing season (days of year 165—255)
2. 3摇 环境因子与植物光合生理生态指标的关系
植物与其所处的环境条件有密切的关系,所以对环境因子生长季时间序列光合有效辐,大气温度,相对湿
度,蒸汽压差,以及土壤 5cm(SWC1),20cm(SWC2)和 40cm(SWC3)土壤含水率进行主成分分析,以确立影响
植物的代表性指标。 通过图 5a图可知,特征值大于 1 的成分有 3 个,且三者累计贡献率占 82. 9% ,因此进行
主成分划分,确立最主要的第一主成分包含的环境因子为:光合有效辐,相对湿度,蒸汽压差,5cm 和 20cm 土
层深度土壤含水率。 第二主成分为大气温度。 第三主成分为土壤 40cm土层深度土壤含水率。 剔除第二、三
主成分,以单一贡献率最大(43. 5% )的第一主成分展开分析。
图 5摇 环境因子主成分分析碎石图(a)和载荷因子图(b)
Fig. 5摇 Principal Component Analysis scree plot (a) and Load Factor Graph(b)
以主成分分析确立的第一主成分包含的气象因子与植物的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、光合利用效
率和水分利用效率光合特征参数做相关分析(表 1)。 发现光合有效辐射与冰草的水分利用率相关系数为
0郾 572,在 0. 01 水平下显著,而与克氏针茅的水分利用效率相关系数为 0. 356,在 0. 05 下不显著;光合有效辐
射与冰草的光合利用率相关系数为 0. 420,在 0. 05 水平下显著,而与克氏针茅的光合利用效率相关系数为
-0. 051,在 0. 05 下不显著;相对湿度与冰草和克氏针茅的气孔导度相关系数分别为 0. 469 和 0. 478,均在
0郾 01 水平下显著,与冰草的光合利用率的相关系数为 0郾 492(P<0. 01),与克氏针茅的光和利用率的相关系数
为-0. 285。 饱和水汽压亏缺与冰草的气孔导度相关系数分别为 0. 357,在 0. 05 水平下显著。 其他气象因子
与光合特征参数呈正相关或负相关,但均不显著(P<0. 05)。
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表 1摇 冰草和克氏针茅的光合特性与气象因子的相关分析
Table 1摇 The correlation of meteorological factors and Photosynthetic characteristics
净光合速率 Pn
冰草
Agropyron
cristatum
克氏针茅
Stipa
krylovii
气孔导度 Gs
冰草
Agropyron
cristatum
克氏针茅
Stipa
krylovii
蒸腾速率 Tr
冰草
Agropyron
cristatum
克氏针茅
Stipa
krylovii
水分利用率 WUE
冰草
Agropyron
cristatum
克氏针茅
Stipa
krylovii
光能利用率 LUE
冰草
Agropyron
cristatum
克氏针茅
Stipa
krylovii
光合有效辐射 PAR 0. 089 0. 089 -0. 057 0. 213 -0. 217 -0. 051 0. 572** 0. 356 0. 420* -0. 051
相对湿度 RH 0. 230 0. 272 0. 469** 0. 478** 0. 241 0. 105 0. 349 0. 228 0. 492** -0. 285
蒸汽压差 VPD 0. 168 0. 182 0. 357* 0. 272 0. 272 0. 158 0. 028 0. 032 0. 129 -0. 276
摇 摇 *:在 P = 0. 05 水平显著, **:在 P = 0. 01 水平下显著
以主成分分析确立的第一主成分土壤 5cm和 20cm土层深度土壤含水率与植物的气孔导度、水分利用率
和光合利用率进行回归分析(图 6)。 由于气孔导度直接制约着植物光合速率和蒸腾速率的大小,所以选择土
壤含水量与对应时间所测的气孔导度做线性拟合,而不对植物光合速率和蒸腾速率进行拟合。 土壤含水率与
冰草、克氏针茅的拟合度较好,5cm 土层深度的土壤含水量与冰草、克氏针茅的拟合度分别为 0. 4192 和
0郾 3057,20cm土层深度的土壤含水量与冰草、克氏针茅的拟合度分别为 0. 3763 和 0. 2546。 由此可知冰草的
气孔导度受土壤含水率的影响较大,随着土壤深度的增加这种影响呈下降趋势。
土壤含水率与植物的光合利用率弱相关,或不相关,5cm土层深度的土壤含水率与冰草、克氏针茅的光合
利用率的拟合度分别为 R2 =0. 0783 和 R2 = -0. 0069,20cm土层深度的土壤含水率与冰草、克氏针茅拟合度分
别为 R2 =0. 1103 和 R2 = -0. 0308。 土壤含水率与冰草、克氏针茅的光合利用率关系较小。
而土壤含水率与植物的水分利用率呈现负相关,或不相关,5cm土层深度的土壤含水率与冰草、克氏针茅
水分利用率均呈负相关,且拟合度低(R2 = -0. 1539,R2 = -0. 1066),20cm土层深度的土壤含水率与冰草、克氏
针茅拟合度更差(R2 = -0. 1002,R2 = -0. 0082)。 无论 5cm土层深度,还是 20cm土层深度,土壤含水率对冰草
的影响要大于克氏针茅。
3摇 讨论与结论
许多研究认为植物净光合速率和蒸腾速率外界生态因子关系密切[13鄄14],如:光合有效辐射、空气相对湿
度、大气温度和蒸汽压差,以及来自土壤的 H2O 等生态因子。 这些因子是植物生理活动的必须要素,其影响
和制约着植物的生长、发育和分布,同时在长期的生态系统的发展和演替中,不同植物形成了一套自身特有的
资源利用策略,以适应气候等环境因子的变化[15]。
Ehleringer等[16]认为在植物的进化过程中,叶片对环境变化的反应较敏感且可塑性较大。 因此本研究对
植物叶片的光合特征和环境因子进行了连续观测,为了测定实际温度较高的环境中植物的光合生理生态指标
的变化以及不同植物之间的差异,测定时间均选择 12:30 进行。 结果表明植物在此阶段依然进行着光合和蒸
腾作用,冰草受环境影响波动较大,生长季气孔导度、净光合速率和蒸腾速率平均值均高于克氏针茅,而克氏
针茅的生长季气孔导度、净光合速率和蒸腾速率变化平缓,平均值仅为 0. 038、2. 242 滋molCO2 m-2 s-1和 1. 725
mmol H2O m-2 s-1。 整个生长季冰草和克氏针茅各自的气孔导度、光合速率和蒸腾速率变化规律基本一致,是
因为植物的光合作用和蒸腾作用是同时存在,相互推动,相互制约两个过程,植物为了固定碳进行光合作用,
必须打开气孔进行气体交换,当打开气孔时,植物蒸腾作用加强,水分损失加强。 反之亦然。 其主要目的是通
过植物调节气孔大小在光合所需的 CO2和可利用水资源之间寻求折衷点[17],来使这个生理过程向利于植物
的方向发展。
杜占池和杨宗贵[18]在研究冰草叶片光合速率与生态因子的关系时发现相对湿度、大气温度和土壤含水
率对冰草的光合生理特征影响较大。 邵玺文等[19]研究不同生境条件下黄芩光合日变化与环境因子的关系时
指出 PAR、Ta、RH等环境因子对黄芩净光合有影响,不同生境,发挥主导作用的环境因子不同。 本研究通过
主成分分析也确立对克氏针茅和冰草的影响较大的环境因子有光合有效辐射,相对湿度,蒸汽压差以及土壤
5cm和 20cm土层深度土壤含水率。 相关分析发现光合有效辐射对冰草的水分利用率显著相关(P<0. 01),大
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图 6摇 生长季冰草和克氏针茅的气孔导度,光能利用效率和水分利用效率与土壤含水量的关系
Fig. 6摇 Relationship between Gs and SWC, LUE and SWC WUE and SWC
Data are compiled with respect to SWC at 5cm, 20cm and 40cm depth and linearly fitted
气相对湿度通过改变植物叶片与大气之间的水汽压差(饱和差),从而改变蒸腾的驱动力,其与冰草和克氏针
茅的气孔导度相关系数分别为 0. 469 和 0. 478,均在 0. 01 水平下显著,与冰草的光合利用率的相关系数为
0郾 492(P<0. 01),进一步说明了气象因子中光合有效辐射、相对湿度和蒸汽压差与植物生理生态密切相关。
线性回归分析(图 6)发现,土壤含水率对冰草和克氏针茅的光合生理生态也影响很大。 5cm土层深度的土壤
含水量与冰草的拟合度为 0. 4192,20cm土层深度的土壤含水量与冰草拟合度为 0. 3763。 而克氏针茅的拟合
度分别为 0. 3057 和 0. 2546,受土壤含水率影响较冰草小。 随着土壤深度的增加这种影响呈下降趋势,到
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40cm土层深度,几乎不存在影响,这可能与冰草和克氏针茅的根系主要分布在 0—20cm深度有关。 土壤含水
率与冰草和克氏针茅的水分利用率的相关度差,甚至不相关,周秋平等[20]在研究干旱胁迫下本氏针茅光合特
性和水分利用效率日动态时发现,本氏针茅随着土壤水分的增加,水分利用效率却降低,与本文对克氏针茅和
冰草的 WUE与土壤含水率的研究结果一致。
光合作用可作为判断植物生长和抗逆性的指标[21]。 从这个角度讲可以认为冰草的适应环境的能力强于
克氏针茅。 本文分析认为植物光合和蒸腾过程是一个复杂耦合过程,只能定性,而不能定量的分析,并不是评
价植物适应环境能力的优良指标。 而植物水分利用率和光合利用率更能有效的评价植物的环境适应能力。
高松等[22]也认为水分利用效率是评价植物对环境适应能力的综合指标。 在相同的环境条件下, 水分利用率
越大, 表明固定单位质量 CO2所需的水分越少, 植物抗旱能力越强[23]。 本研究发现整个生长季大部分时间
冰草的水分利用率略低于克氏针茅,由此推断克氏针茅抗旱能力强于冰草,只有在表层 5cm 深度土壤含水率
小于 0. 06 的情况下冰草的水分利用率高于克氏针茅,如 DOY184、223、246 和 254,这些点的前一段时间均出
现持续干旱,特别是 DOY223 时已经连续 12d没有降雨出现。 因此本研究认为在适宜的环境条件下克氏针茅
的耐旱性强于冰草,出现异常情况如持续干旱,不同植物的生存策略会发生改变,冰草的耐旱性反而强于克氏
针茅。 不同物种的内在生理机制对光能利用率的影响差异较大,当外界环境条件改变时光合速率改变也不
同[24]。 光能利用率受光强、温度、大气 CO2浓度和土壤水分等环境因子制约,因此可以作为评价植物适应环
境能力的指标之一。 整个生长季大部分时间克氏针茅的光合利用率小于冰草,而相反的情况出现在
DOY168,这时 5cm深度土壤含水率为 0. 109,而气象数据也表明从 DOY159—167 连续有降雨情况出现,特别
是 DOY159 时降雨量达到 15. 9mm,降雨的滞后效应对克氏针茅的影响较大。 因此可以认为在雨水充沛的条
件下克氏针茅是个“投机主义者冶,更能抓住来之不易的降水,充分利用光能以促进生长,为后期的生存做准
备,张峰等[25]在研究内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因子关系时指出 8、9 月的降水量能显著推后
克氏针茅枯黄期的结束,从而有利于生长季的延长,这与本研究的结果相一致。 在一般的典型草原环境中冰
草的竞争力更胜一筹,这也是二者不同生存策略之一。
英国生态学家 J. P. Grime等对生活史式样的分类进行扩充,在资源丰富的可预测生境,称之为竞争性;在
资源缺乏的生境中,称之为胁迫忍耐性。 竞争性的对策者适于在资源丰富的生境生存,它们能迅速利用环境
资源,完成自身生长需求。 而胁迫忍耐性的对策者在资源丰富的生境生长却慢,反而在资源缺乏的生境中表
现出较强的抗胁迫能力[26]。 借助此理论来划分克氏针茅和冰草的生存策略,表层 5cm 深度土壤含水率小于
0. 06 的情况下出现冰草的水分利用率高于克氏针茅的情况;当出现连续性降雨,且在 5cm深度土壤含水率较
大时,克氏针茅的光合利用率大于冰草。 研究认为冰草可划分为胁迫忍耐性,因为其在土壤含水率很低的情
况下,仍然能保持良好的水分利用率;而克氏针茅可划分为竞争性对策者,因为其在整个生长季的光能利用率
低于冰草,反而在降水充沛、土壤含水量较高的生境下光能利用率高于冰草。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 8 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The relationship between Populus euphratica忆s radial increment and groundwater level at the lower reach of Tarim River
AN Hongyan, XU Hailiang, YE Mao,et al (2053)
……………
…………………………………………………………………………………
Influence of elevation factor on soil profile texture configuration: a case study of the alluvial plain of Fengqiu County
TAN Manzhi, MI Shuxiao, LI Kaili, et al (2060)
………………
…………………………………………………………………………………
Effects of ozone on AsA鄄GSH cycle in soybean leaves WANG Junli, WANG Yan, ZHAO Tianhong, et al (2068)……………………
The effects of physical and chemical factors on the growth and lipid production of Chlorella
ZHANG Guiyan, WEN Xiaobin,LIANG Fang, et al (2076)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Response of net productivity of masson pine plantation to climate change in North Subtropical Region
CHENG Ruimei, FENG Xiaohui, XIAO Wenfa, et al (2086)
…………………………………
………………………………………………………………………
Soil respiration of Zoysia matrella turfgrass in subtropics LI Xibo,YANG Yusheng,ZENG Hongda,et al (2096)………………………
Effect of UV鄄B radiation on the leaf litter decomposition and nutrient release of Pinus massoniana
SONG Xinzhang, ZHANG Huiling, JIANG Hong, et al (2106)
……………………………………
……………………………………………………………………
Physiological ecological effect of endophyte infection on Achnatherum sibiricum under drought stress
HAN Rong, LI Xia, REN Anzhi, et al (2115)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Zinc Tolerance and Accumulation Characteristics of Armillara mellea ZHU Lin,CHENG Xianhao,LI Weihuan,et al (2124)…………
Expansion strategies of Caragana stenophylla in the arid desert region
ZHANG Jianhua, MA Chengcang, LIU Zhihong, et al (2132)
…………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of mixed plant residues from the Loess Plateau on microbial biomass carbon and nitrogen in soil
WANG Chunyang, ZHOU Jianbin, XIA Zhimin,et al (2139)
………………………………
………………………………………………………………………
Survival strategy of Stipa krylovii and Agropyron cristatum in typical steppe of Inner Mongolia
SUN Jian, LIU Miao, LI Shenggong, et al (2148)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in Salix psammophila root鄄zone soil in Inner Mongolia desert
HE Xueli, YANG Jing, ZHAO Lili (2159)
……………………
…………………………………………………………………………………………
An experimental study on the the effects of different diurnal warming regimes on single cropping rice with Free Air Temperature
Increased (FATI) facility DONG Wenjun, DENG Aixing, ZHANG Bin, et al (2169)…………………………………………
Endophytic bacterial diversity in Achnatherum inebrians by culture鄄independent approach
ZHANG Xuebing, SHI Yingwu,ZENG Jun, et al (2178)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Hierarchical Partial Least Squares (Hi_PLS) model analysis of the driving factors of Henan忆s Ecological Footprint (EF) and its
development strategy JIA Junsong (2188)…………………………………………………………………………………………
Evaluation on spatial distribution of soil salinity and soil organic matter by indicator Kriging in Yucheng City
YANG Qiyong,YANG Jinsong,YU Shipeng (2196)
…………………………
…………………………………………………………………………………
The toxicity of lupeol of Inula britanica on Tetranychus cinnabarinus and its effects on mite enzyme activity
DUAN Dandan,WANG Younian,CHENG Jun,et al (2203)
…………………………
…………………………………………………………………………
Abundance and biodiversity of ammonia鄄oxidizing archaea and bacteria in littoral wetland of Baiyangdian Lake, North China
YE Lei, ZHU Guibing, WANG Yu, et al (2209)
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Changes of leaf water potential and water absorption potential capacities of six kinds of seedlings in Karst mount area under
different drought stress intensities: Taking six forestation seedlings in karst Mountainous region for example
WANG Ding,YAO Jian,YANG Xue,et al (2216)
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Comparison of structure and species diversity of Eucalyptus community LIU Ping, QIN Jing, LIU Jianchang, et al (2227)…………
Ecosystem services valuation of the Haihe River basin wetlands JIANG Bo,OUYANG Zhiyun,MIAO Hong,et al (2236)……………
Effects of Phragmites australis on methane emission from a brackish estuarine wetland MA Anna, LU Jianjian (2245)………………
Genetic differentiation and the characteristics of uptake and accumulation of lead among Camellia sinensis populations under
different background lead concentrations of soils in Yunnan,China
LIU Shengchuan, DUAN Changqun, LI Zhenhua, et al (2253)
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Comparison of zooplankton lists between Coilia mystus food contents and collections from the Yangtze River Estuary & Hangzhou
Bay LIU Shouhai,XU Zhaoli (2263)………………………………………………………………………………………………
Reconstruction and analysis of July鄄September precipitation in Mt. Dagangshan, China
QIAO Lei, WANG Bing, GUO Hao, et al (2272)
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Analysis on economic and ecological benefits of no鄄tillage management of Carya cathayensis
WANG Zhengjia, HUANG Xingzhao, TANG Xiaohua, et al (2281)
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GIS鄄based analysis of the accessibility of urban forests in the central city of Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (2290)
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Review and Monograph
Impact factors and uncertainties of the temperature sensitivity of soil respiration
YANG Qingpeng, XU Ming,LIU Hongsheng,et al (2301)
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The advance of allometric studies on plant metabolic rates and biomass
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2312)
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Practice and the research progress on eco鄄compensation for cultivated land MA Aihui,CAI Yinying,ZHANG Anlu (2321)…………
Discussion
Soil water holding capacities and infiltration characteristics of three vegetation restoration models in dry鄄hot valley of Yuanmou
LIU Jie, LI Xianwei, JI Zhonghua, et al (2331)
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Scientific Note
Effects of secondary, micro鄄 and beneficial elements on rice growth and cadmium uptake
HU Kun, YU Hua, FENG Wenqiang, et al (2341)
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2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任: 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑: 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 8 期摇 (2011 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 8摇 2011
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