全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 31 卷 第 6 期　 　 2011 年 3 月　 (半月刊)
目　 　 次
臭氧胁迫对水稻生长以及 C、N、S元素分配的影响 郑飞翔,王效科,侯培强,等 (1479)………………………
高含氮稻田深层土壤的氨氧化古菌和厌氧氨氧化菌共存及对氮循环的影响
王　 雨,祝贵兵,王朝旭,等 (1487)
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气候年际变率对全球植被平均分布的影响 邵　 璞,曾晓东 (1494)………………………………………………
模拟升温和放牧对高寒草甸土壤有机碳氮组分和微生物生物量的影响
王　 蓓,孙　 庚,罗　 鹏,等 (1506)
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广州城区生态安全岛典型植物群落结构及物种多样性 莫　 丹,管东生,黄康有,等 (1515)……………………
中亚热带湿地松人工林生长过程 马泽清,刘琪璟,王辉民,等 (1525)……………………………………………
潜流人工湿地中植物对氮磷净化的影响 刘树元,阎百兴,王莉霞 (1538)………………………………………
模拟氮沉降对两种竹林不同凋落物组分分解过程养分释放的影响 涂利华,胡庭兴,张　 健,等 (1547)………
苔藓植物对贵州丹寨汞矿区汞污染的生态监测 刘荣相,王智慧,张朝晖 (1558)………………………………
三峡库区泥、沙沉降对低位狗牙根种群的影响 李　 强,丁武泉,朱启红,等 (1567)……………………………
上海崇明东滩互花米草种子产量及其萌发对温度的响应 祝振昌,张利权,肖德荣 (1574)……………………
栲-木荷林凋落叶混合分解对土壤有机碳的影响 张晓鹏,潘开文,王进闯,等 (1582)…………………………
荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响 丁金枝,来利明,赵学春,等 (1594)…………………
黄土丘陵沟壑区小流域土壤有机碳空间分布及其影响因素 孙文义,郭胜利 (1604)……………………………
种间互作和施氮对蚕豆 /玉米间作生态系统地上部和地下部生长的影响
李玉英,胡汉升,程　 序,等 (1617)
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测墒补灌对冬小麦氮素积累与转运及籽粒产量的影响 韩占江,于振文,王　 东,等 (1631)……………………
植被生化组分光谱模型抗土壤背景的能力 孙　 林,程丽娟 (1641)………………………………………………
北方两省农牧交错带沙棘根围 AM真菌与球囊霉素空间分布 贺学礼,陈　 程,何　 博 (1653)………………
基于水源涵养的流域适宜森林覆盖率研究———以平通河流域(平武段)为例
朱志芳,龚固堂,陈俊华,等 (1662)
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黑龙江大兴安岭呼中林区火烧点格局分析及影响因素 刘志华,杨　 健,贺红士,等 (1669)……………………
大兴安岭小尺度草甸火燃烧效率 王明玉,舒立福,宋光辉,等 (1678)……………………………………………
长江口中华鲟自然保护区底层鱼类的群落结构特征 张　 涛,庄　 平,章龙珍,等 (1687)………………………
骨顶鸡等游禽对不同人为干扰的行为响应 张微微,马建章,李金波 (1695)……………………………………
光周期对白头鹎体重、器官重量和能量代谢的影响 倪小英,林　 琳,周菲菲,等 (1703)………………………
应用稳定同位素技术分析华北部分地区第三代棉铃虫虫源性质 叶乐夫,付　 雪,谢宝瑜,等 (1714)…………
西花蓟马对蔬菜寄主的选择性 袁成明,郅军锐,曹　 宇,等 (1720)………………………………………………
基于 Cyt b基因序列分析的松毛虫种群遗传结构研究 高宝嘉,张学卫,周国娜,等 (1727)……………………
沼液的定价方法及其应用效果 张昌爱,刘　 英,曹　 曼,等 (1735)………………………………………………
垃圾堆肥基质对不同草坪植物生态及质量特征的影响 赵树兰,廉　 菲,多立安 (1742)………………………
五氯酚在稻田中的降解动态及生物有效性 王诗生,李德鹏 (1749)………………………………………………
专论与综述
景观遗传学:概念与方法 薛亚东,李　 丽,吴巩胜,等 (1756)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*284*zh*P* ￥ 70． 00*1510*31*
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2011-03
封面图说: 美丽优雅的新疆夏尔西里森林草地原始景观。 夏尔西里国家级自然保护区建立在新疆博乐北部山区无人干扰的中
哈边境上,图中雪地云杉为当地的优势树种。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授　 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(6):1727—1734
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国家自然科学基金(30771739)
收稿日期:2010鄄01鄄24; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄11
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: baojiagao@ 163. com
基于 Cyt b基因序列分析的松毛虫种群遗传结构研究
高宝嘉1,2,*,张学卫1,周国娜1,刘军侠1
(1.河北农业大学林学院,河北 保定摇 071000;2.河北北方学院,河北 张家口摇 075000)
摘要:为了揭示松毛虫种群的遗传结构,采用 DNA序列测定的方法测定了松毛虫不同种群的线粒体细胞色素 b (Cyt b)基因的
部分序列,并利用分子生物学软件分析其核苷酸组成、转换和颠换、氨基酸组成、遗传距离及亲缘关系。 结果显示:在获得的 Cyt
b 基因 387bp的序列中碱基 A,T,C,G平均含量分别为 40. 1% 、33. 5% 、9. 5% 、16. 9% ,A+T含量明显高于 G+C含量表现出强烈
的 A、T偏向性,密码子第 3 位点的 A+T含量高达 86. 5% ,这种偏向性在种群间无明显差异。 碱基替换主要发生在密码子第三
位,转换大于颠换,且种群内替换高于种群间。 该序列片段中共有 39 个核甘酸位点发生变异,遗传距离为 0. 000 0郾 100,显示
出较小的遗传变异。 蛋白质氨基酸由除谷氨酸以外的 19 种氨基酸组成。 聚类分析结果表明马尾松毛虫和油松毛虫亚种遗传
距离较近,种群间的遗传分化与生态环境有关。
关键词:松毛虫;Cytb基因;遗传结构
Genetic structure of Pine caterpillars (Dendrolimus) populations based on the
analysis of Cyt b gene sequences
GAO Baojia1,2,*,ZHANG Xuewei1, ZHOU Guona1,LIU Junxia1
1. College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, China
2. Hebei North University, Zhangjiakou 075000, China
Abstract: As the major forest pest in China, Dendrolimus includes Dendrolimus punctatus Walker, D. tabulaeformis Tsai et
Liu, D. spectabilis Butler, D. superans Butler, D. houi Lajonquiere and D. kikuchii Matsumura. During sequential
outbreaks, economic damage was serious and the forest appeared to be burned. So a large number of studies were (carried
out at different levels but the research concerning the genetic variation and differentiation of populations based on a single
specific gene mutation has not been reported. In order to clarify the genetic structure of the populations of Dendrolimus, and
provide the scientific basis for prevention and treatment of Dendrolimus, a fragment with 387 bp of the mitochondrial
cytochrome b ( Cyt b) gene sequence in different populations of D. punctatus Walker, D. spectabilis Butler and D.
tabulaeformis Tsai et Liu was amplified and sequenced. Nucleotide composition, transitions and transversions, amino acid
composition, genetic distance, and the phylogenetic relationship were analyzed with molecular biology software. The results
indicated that the average contents of A, T, C and G were 40. 1% , 33. 5% , 9. 5% and 16. 9% , respectively, and the
contents of A+T 73. 6% were obviously higher than that of C+G 26. 4% . Cyt b exhibits an A / T bias across all sites which
was the most prominent at the third position of codon with the highest content of 86. 5% but only 1. 1% of C at the same
position. There was no significant difference for A / T bias in the populations. Nucleotide substitution occurred mostly at the
third position. Transitions were greater than transversions, while substitutions of intraspecific populations were higher than
interspecific populations. Thirty nine nucleotide sites and eleven amino acids showed mutation in this sequence fragment
and the variability were 10. 1% and 8. 5% . Nucleotide sequences and amino acid sequences in genetic distance were 0. 000
0. 100 and 0. 000 0. 086, indicating a low genetic variation. The amino acid sequences were believed to be more
accurate than nucleotide sequences in genetic distance. Polypeptide is composed of nineteen amino acids except for glutamic
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acid and amino acid differences have little to do with populations. The most common amino acids and codons are lysine
[AAA] and asparagine[AAU]. The average content of AAA and AAU is 15. 00% and 10. 63% , respcetively. Cluster
analysis showed that the genetic distance between D. punctatus Walker and D. tabulaeformis is relatively close, while
genetic differentiation exists between D. punctatus Walker and D. spectabilis Butler. The population genetic differentiation
was related to ecological environment. These results provided a basic molecular biology clue to the studies on population
genetics and ecological control of Dendrolimus.
Key Words: Pine caterpillars (Dendrolimus); Cytochrome b gene; genetic structure
近年来,学者们应用同工酶、RAPD、AFLP、SSR、ISSR及线粒体 DNA等技术,对昆虫种群的遗传多样性与
遗传分化进行了大量研究,研究结果表明,昆虫种群种内遗传变异大于种间;专食性物种遗传变异低,杂食性
物种遗传变异高;群体间遗传分化取决于地理隔离作用和生境异质性,距离越远分化越明显,生境异质性越高
遗传分化程度越高。
线粒体 DNA (mtDNA) 属于核外 DNA,具有分子结构简单,序列组成保守,不易发生突变,进化速度快,不
同区域进化速度存在差异的特点。 mtDNA的较短的一个基因片段内就能包含种下水平乃至科水平的相关信
息,更适合于从种级甚至更高阶元水平上进行研究。 从 mtDNA 水平来研究昆虫种群的遗传和变异,将着眼点
集中于核外 DNA 的具体的某个基因或基因片段,以期通过单个基因的变异来进一步反应群体的变异特点,进
而反应群体间的遗传分化。 该技术已逐渐成为研究昆虫种群遗传结构的重要的新型分子标记,利用 mtDNA
作为标记进行的研究在过去的几十年中发展很快[1鄄9],目前己广泛应用于直翅目、膜翅目、双翅目、鞘翅目、鳞
翅目、同翅目、半翅目、原尾目等部分昆虫类群的系统发育、种群遗传变异和分化研究。
松毛虫是我国危害最严重的森林害虫之一。 其中南方以马尾松毛虫(Dendrolimus punctatus punctatus
Walker)分布最广,危害最重。 北方以油松毛虫(D. punctatus tabulaeformis Tsai et Liu),赤松毛虫(D. punctatus
spectabilis Butler)和落叶松毛虫(D. superans Butler)等连年成灾、危害最重。 不少学者相继运用分子杂交、同
工酶分析、RAPD 、AFLP、SSR等多种手段对其亲缘关系和遗传结构与分化进行了大量的研究 [10鄄15],研究表明
前三者为同一个物种的不同亚种[14]。 但这些研究多是以总 DNA 为基础进行的而非通过单个的具体基因的
变异来反应种群的遗传变异和分化,且所用方法比较陈旧有些方法的稳定性差,结果可信度偏低。 因此本文
将选用昆虫线粒体 DNA 13 个编码蛋白质的基因中结构及功能研究最为清楚的 Cyt b基因部分编码区为目的
基因,运用测序这一新型分析技术对松毛虫的不同种群的遗传结构进行研究,以期通过分析特定基因片段的
变异来探讨其遗传结构及影响因素,为松毛虫虫害的防防治提供科学依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
1. 1. 1摇 试虫材料
实验以松毛虫的 5 个种群(包括马尾松毛虫、赤松毛虫各 1 个种群和油松毛虫亚种的 3 个种群)作为实验
材料,各种群供试样本数、种群信息及采集地信息见表 1。
表 1摇 松毛虫种群的采集地信息
Table 1摇 Origin of the tested Dendrolimus materials
种群
Populations
种群代码
Code
采集地点
Site
地理位置
Location
样本数
Samples
马尾松毛虫 D. punctatus punctatus Walker GYM 湖南桂阳县 E112毅29忆摇 N25毅55忆 3
赤松毛虫(亚种)D. punctatus spectabilis Butler SYC 辽宁沈阳 E119毅23忆摇 N41毅11忆 2
油松毛虫(亚种)D. punctatus tabulaeformis Tsai et Liu HTLZYC 河北平泉县黄土梁子油松纯林 E118毅46忆摇 N41毅27忆 9
PQYC 河北平泉县油松纯林 E118毅63忆摇 N41毅11忆 4
HTLZYH 河北平泉县黄土梁子油松混交林 E118毅45忆摇 N41毅14忆 5
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1. 1. 2摇 实验仪器
仪器:灭菌锅、水浴锅、离心机、电泳仪、PCR仪、摇床、洁净工作台。
1. 2摇 方法
1. 2. 1摇 基因组 DNA提取
本研究中所用的松毛虫样品均为室内羽化后直接冷冻的单头松毛虫成虫,取中后胸肌肉(去掉表皮约后
为 0. 1 g)置于提前预冷的研钵中,加入适量液氮迅速研磨成粉末置于 1. 5 mL Eppendof管中参考 SDS鄄蛋白酶
K消化法提取总 DNA。
DNA提取结束后取 4滋L所得基因组 DNA用 0. 8%的琼脂糖检测,剩余的基因组 DNA-20益保存备用。
1. 2. 2摇 线粒体 DNA细胞色素 b片段 PCR扩增
PCR扩增的目标片段为线粒体 DNA 细胞色素 b(Cyt b)基因编码区中一段 DNA 序列,引物设计参考
Simon等[16]。 引物序列为:
CB鄄1摇 5忆鄄TAT GTA CTA CCA TGA GGA CAA ATA TC鄄3忆
CB鄄2摇 5忆鄄ATT ACA CCT CCT AAT TTA TTA GGA AT鄄3忆
每一样品的扩增体积为 50滋L,内含 50ngDNA 模板溶液模板、引物 0. 20滋mol / L、dNTP 0. 3 mmol / L、Taq
DNA聚合酶 2. 0U、Mg2+2. 5 mmol / L,PCR buffer 5滋L,加 ddH2O补足至终体积 50uL。 扩增条件为:94益预变性
3 min,35 个循环,包括 94益变性 30s,55益退火 60 s,72益延伸 60 s,最后在 72益充分延伸 5 min,扩增产物用
1. 5 %的琼脂糖凝胶电泳检测。
1. 2. 3摇 PCR产物回收、测序
由于所选目的片段较短采用单向测序即可获得满意结果,所以将扩增效果良好且足量的样品委托三博远
志生物有限公司进行测序。 序列分析仪为 ABI公司 377 型全自动序列分析仪。
1. 2. 4摇 DNA序列数据的处理
测序所得的每条序列利用 DNAStar软件包中的 SeqMen软件进行校对,舍弃两端低信号序列,对序列内部
每一微安再进行人工校对,以保证测序结构的准确性。 确定序列后,在 NCBI中用 BLAST进行相似性搜索,确
定所得序列是否为目标基因片段。 最后将这些序列用 Clustal W 软件对该基因序列及氨基酸序列进行比对。
用分子遗传分析软件 Mega 4. 1 计算不同序列间的可变位点、简约信息位点、转换颠换比值、遗传距离及各碱
基含量。 采用邻接法(neighbor鄄joining method,NJ)、最简约法(maximum parsimony,MP) 进行聚类分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 DNA提取与基因测序
提取出的 DNA用 0. 8 ℅的琼脂糖凝胶电泳检测,结果显示 SDS鄄蛋白酶 K法提取的 DNA带型整齐一致,
结构完整,几乎无降解现象(图 1)。
以总 DNA为模板,利用引物对 CB鄄1 \CB鄄2 扩增,所有样品均得到一条特异 PCR产物(图 2)约 500bp,且
3 次重复试验结果一致。 由此可以确定所得到的序列为 mtDNA Cyt b 基因序列,而非核中线粒体假基因,并
对扩增产物进行测序。
2. 2摇 Cyt b基因序列组成及变异
所得序列截去引物及低信号序列全部对准后共获得 389bP的序列。 氨基酸翻译分析表明所测定的序列
的第一个碱基为前一氨基酸密码子的第 2 位,为了便于分析,从第三位开始分析,因此序列共有长度 387bp,
共编码 129 个氨基酸。
将对准的 387bp的序列采用 Mega 4. 1 软件进行碱基组成的分析,在已测定的松毛虫的细胞色素 b 基因
的序列中共有 387bp,不变位点的数目 348 个,变异位点数 39 个,简约信息位点 27 个,自裔位点 12 个,序列变
异性为 10. 1% 。 A,T,C,G平均含量分别为 40. 1% 、33. 5% 、9. 5% 、16. 9% ,A+T 含量为 73. 6% (湖南桂阳种
群 73% 、辽宁沈阳种群 73. 8% 、河北种群 73. 6% ,种群间差异较小),而 G+C含量为 26. 4% ,A+T含量明显高
9271摇 6 期 摇 摇 摇 高宝嘉摇 等:基于 Cyt b基因序列分析的松毛虫种群遗传结构研究 摇
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于 G+C含量,这与昆虫一般的核苷酸频率相一致。 在密码子的不同位点,碱基组成表现出很大的差异。 不同
密码子位点的核苷酸频率及 A+T含量见表 2。
图 1摇 SDS鄄蛋白酶 K法提取的 DNA电泳图谱
摇 Fig. 1 摇 Electrophoresis photograph of DNA extracted by SDS鄄
protein K method
图 2摇 PCR扩增检测结果
Fig. 2摇 Results of PCR amplification
M:标准 DNA分子量 1、2、3 PCR扩增产物
表 2摇 密码子不同位点碱基频率及碱基替换
Table 2摇 Nucleotide Frequency and Substitution of Coden in Vary Site
密码子位点 Codon sites T C A G A+T Ts Tv Ts / Tv
第一位 First 23 10. 0 46. 9 20. 0 69. 9 0 1 0
第二位 Second 31 17. 5 34. 0 17. 8 65 1 1 1. 33
第三位 Third 47 1. 1 39. 5 12. 8 86. 5 6 2 3. 04
总的碱基频率 total 33. 5 9. 5 40. 1 16. 9 73. 6 6 4 1. 45
从表 2 可看出:在密码子的第三位点,A+T含量远高于 G+C 含量的偏向更加明显,而且在所有种群中,C
的含量特别少,只有 1. 1% ,且在种群间差异较小(0. 9%—1. 2% ),河北混交林种群密码子第三位点 C的含量
为 0. 9% ,湖南桂阳种群密码子第三位点 C 的含量为 1. 0% ,辽宁沈阳种群和河北的两个纯林种群含量为
1郾 2% ,T的使用特别频繁达到 47% 。 反映出 Cyt b基因在密码子使用上具有偏向性。
运用 Mega4. 1 软件统计两两序列之间核苷酸转换(Ts)和颠换(Tv)数及其 R 值(Ts / Tv)的结果见表 3。
从表中可以看出松毛虫 Cyt b 序列的转换数多于颠换数,不同密码子位点的核苷酸替换也表现出了很大差
异,特别是在密码子第三位点,转换与颠换发生的频率均明显高于第一、二位点,转换占所有转换总数的
85郾 7% ,颠换占总颠换的 50% ,转换多于颠换。 湖南的桂阳种群、辽宁的沈阳种群间无明显差异,但在河北的
表 3摇 核苷酸不同位点的碱基频率及碱基替换
Table 3摇 The base frequency and substitution of nucleotide codes each sites
密码子位点 Codon sites ii Ts Tv R TT TC TA TG CC CA CG AA AG GG
平均 Avg 380 6 4 1. 45 139 1 3 0 37 1 0 152 5 63
第一位 First 130 0 1 0 30 0 1 0 13 0 0 61 0 26
第二位 Second 129 1 1 1. 33 39 0 0 0 23 0 0 44 0 13
第三位 Third 122 6 2 3. 04 59 1 2 0 1 0 0 48 5 14
摇 摇 ii:一致位点;Ts:转换数;Tv:颠换数;R:Ts / Tv
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3 个种群间密码子替换数差异较大:河北混交林种群有 5 个碱基发生替换,其中 4 个转换 1 个颠换,而两个纯
林种群均只有一个碱基发生替换且表现为转换,没有颠换发生,说明种群内不同群体间碱基变异大于种群间。
总体转换颠换之比为 1. 45,说明松毛虫种群该序列的碱基替换已达到饱和状态[17],序列差异数较少遗传结构
稳定。
2. 3摇 遗传距离分析
利用 Mega4. 1 软件,基于 Kimura 2鄄parameters模型计算了两两序列间核苷酸的遗传距离,基于 p鄄distance
模型计算了氨基酸的遗传距离(表 4)。 由表 4 可知核苷酸遗传距离在 0. 000—0. 100 之间,氨基酸遗传距离
范围在 0. 000—0. 086 之间,两组数据一致显示湖南桂阳种群和沈阳种群遗传距离最大,说明这两个种群间出
现了遗传分化。
表 4摇 Cyt b基因遗传距离成对比较(核苷酸,左下;氨基酸,右上)
Table 4摇 Pairwise distance of Cyt b gene sequence (nucleotides, lower triangle; amino acid, up triangle)
种群代码 Code GYM SYC HTLZYC PQYC HTLZYH
GYM 0. 086 0. 016 0. 016 0. 016
SYC 0. 100 0. 070 0. 070 0. 070
HTLZYC 0. 013 0. 094 0. 000 0. 000
PQYC 0. 013 0. 094 0. 000 0. 000
HTLZYH 0. 010 0. 091 0. 003 0. 003
2. 4摇 遗传密码和密码子的使用
用 Mega4. 1 软件统计松毛虫种群 mtDNA Cyt b编码区的氨基酸组成(表 5)。 由表 5 可知所测基因序列
共编码 129 个氨基酸,其中有 11 个发生变异,占总数的 8. 5% 。 密码子以 A 结尾频率高,而第三位是 C 的密
码子使用较少,反映出 Cyt b基因在密码子的使用上具有偏向性。 在密码子应用上,第一位为 A的氨基酸(赖
氨酸 lysine[AAA]、天冬酰胺 asparagine[AAU])使用频率较高,这两种氨基酸占整个蛋白质氨基酸的 25. 63%
(Lys15. 00% ,Asn10. 63% )。 在 5 个种群中,谷氨酸(Glu)的含量很少,仅在沈阳种群(0. 78% )中有少量存
在,而在其它种群中则完全没有 Glu的存在,说明各种群 mtDNA Cyt b 编码区的蛋白质氨基酸主要由除 Glu
以外的 19 种氨基酸组成,在氨基酸组成上具有一定偏向性。 除 Glu以外的 19 种氨基酸在各种内的分布稳定
差异小,反映出种群间在氨基酸组成上的遗传差异较小。
表 5摇 cyt b蛋白质序列氨基酸组成
Table 5摇 amino acid composition of cyt b protein sequences
种群代码
Code Ala Gys Asp Glu Phe Gly His Ile Lys Leu
GYM 3. 91 1. 56 0. 78 0. 00 1. 56 8. 59 0. 78 7. 81 15. 63 7. 81
SYC 3. 91 1. 56 0. 78 0. 78 2. 34 7. 81 0. 78 8. 59 14. 84 7. 03
HTLZYC 3. 91 1. 56 0. 78 0. 00 1. 56 8. 59 0. 78 7. 81 14. 84 7. 81
PQYC 3. 91 1. 56 0. 78 0. 00 1. 56 8. 59 0. 78 7. 81 14. 84 7. 81
HTLZYH 3. 91 1. 56 0. 78 0. 00 1. 56 8. 59 0. 78 7. 81 14. 84 7. 81
Avg 3. 91 1. 56 0. 78 0. 16 1. 72 8. 44 0. 78 7. 97 15. 00 7. 66
种群代码
Code Met Asn Pro Gln Arg Ser Thr Val Trp Tyr
GYM 6. 25 9. 38 5. 47 2. 34 0. 78 8. 59 3. 91 7. 03 3. 91 3. 91
SYC 5. 47 10. 94 5. 47 1. 56 0. 78 7. 81 3. 13 7. 03 4. 69 4. 69
HTLZYC 6. 25 10. 94 5. 47 2. 34 0. 78 7. 81 3. 91 7. 03 3. 91 3. 91
PQYC 6. 25 10. 94 5. 47 2. 34 0. 78 7. 81 3. 91 7. 03 3. 91 3. 91
HTLZYH 6. 25 10. 94 5. 47 2. 34 0. 78 7. 81 3. 91 7. 03 3. 91 3. 91
Avg 6. 09 10. 63 5. 47 2. 19 0. 78 7. 97 3. 75 7. 03 4. 06 4. 06
1371摇 6 期 摇 摇 摇 高宝嘉摇 等:基于 Cyt b基因序列分析的松毛虫种群遗传结构研究 摇
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2. 5摇 松毛虫不同种群的遗传距离聚类分析
采用 Mega4. 1 软件包的 NJ法和 MP法根据遗传距离进行聚类分析(图 3、4)。 可以看出用 NJ法和 MP法
两种方法所作聚类分析结果完全一致,能够反映出各种群间的关系。 总体上看,大致可分为 3 支:首先在河北
两个纯林种群形成 1 对姊妹群后再与混交林种群聚为 1 支,之后与湖南的桂阳种群聚第 2 支,最后与辽宁的
沈阳种群聚为第 3 支。 这一结果表明松毛虫不同种群间主要按照所处生态环境形成了一定的遗传分化。
图 3摇 最简约法构建松毛虫 Cytb基因的聚类图
摇 Fig. 3 摇 MP dendrograms based on the Cyt b gene sequence of
Dendrolimus
图 4摇 邻接法构建的松毛虫 Cytb基因的聚类图
摇 Fig. 4 摇 NJ dendrograms based on the Cyt b gene sequence of
Dendrolimus
3摇 讨论
本研究基于对 mtDNA Cyt b基因部分序列的测定和分析,探讨了松毛虫不同种群间的遗传关系,结果表
明种群间的遗传差异比较小(理论依据是由于遗传距离在 0—0. 1 之间)。 通过对所测得的 Cyt b 基因部分序
列进行分析,结果表明松毛虫 Cyt b序列的 A+T平均含量为 73. 6% ,明显高于 G+C 含量(26. 4% ),与其它昆
虫相比较低[1,3],但仍高于昆虫 A+T 的平均值(64% )。 与其它文献报道的昆虫线粒体序列的结果较为一
致[18鄄19]。 在密码子第三位点的 A+T 含量高达 86. 5% ,较绢蝶(93. 4% )、意大利蜜蜂(95. 2% )以及果蝇
(93郾 8% )在该位点上的 A+T含量低[20鄄22]。 表明 Cyt b基因在碱基组成上具有明显的偏好性。 这种偏好性是
由于第三位点的突变大多属于同义突变,受到的自然选择压力较小,突变后易固定;第一、第二位点则
相反[23]。
从碱基替换的结果看序列间转换多于颠换,符合在动物线粒体基因进化中,碱基的替换主要以转换为主
的结论[24],同有关研究的结论相一致[25鄄27]。 转换颠换之比的平均值为 1. 45, Knight等认为,转换颠换之比的
值若小于 2. 0,则此基因序列突变已达到饱和状态[17]。 说明所测序列的碱基替换已达到饱和状态。 从总体上
看碱基替换主要发生在密码子的第三位点,占变异总数的 85. 7% ,高于蝽亚科昆虫(73. 5% )、漠甲(74. 6% )、
低于家蚕、野家蚕(89. 74% ) [25,27鄄28],表现出极高的替换频率。 转换多发生在 A鄄G 间,颠换主要发生在 A鄄T
间,与戴金霞、李爱玲等人发现转换的发生主要以 C鄄T为主的研究结果不一致[25,28]。 密码子以 A、T结尾频率
高,这与果绳相同[29],笔者推测可能是因为序列 A+T含量高所致。 第一位为 A的氨基酸使用频率较高,同潘
兴丽的研究结果一致,谷氨酸仅存在于辽宁沈阳种群,表明在这些种类中,Cyt b 编码的这一部分的氨基酸序
列是由 19 种氨基酸组成。 除谷氨酸以外的 19 种氨基酸在种内分布都比较稳定,因此认为氨基酸的差异同种
群的关系不大。
基于 Kimura 2鄄parameters模型和 p鄄distance模型计算了 5 个种群松毛虫两两序列间核苷酸及氨基酸的遗
传距离得知两组数据一致显示湖南桂阳种群和沈阳种群遗传距离最大。 比较核酸的遗传差异和氨基酸遗传
差异的数值特点,从某种程度上反映出氨基酸序列要比核苷酸序列更保守更准确。
聚类分析结果(图 3,图 4) 与王兴红用 AFLP 方法所作的研究的聚类结果相似,笔者认为各种群间主要
按照所处生态环境而非地理距离形成了一定的遗传分化。 通过分析,河北的纯林种群和混交林种群首先聚为
一支这主要是因为它们同为油松毛虫亚种且采集地同为承德平泉,在地理距离上相聚较近、所处生态环境条
件相似度高所致。 但是之后先与桂阳种群聚为第二支之后才与沈阳种群聚为第三支,说明所处生态环境应该
是导致松毛虫不同种群间产生遗传分化的主要原因,因为就采集地的实际情况而言湖南桂阳和承德平泉的地
理距离较之辽宁沈阳更远,而与承德平泉的生态环境条件的相似度比辽宁沈阳更高,所以推断遗传分化的产
2371 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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生主要取决于所处生态环境。
本研究所选取的是 Cyt b基因的部分片段,所测得的 Cyt b基因片段中所含有的信息量有限,部分分支聚
类的置信值偏低,部分类群供试样品数量相对较少,因而建议在后续研究中,应加大供试样品数量并采用基因
全序列或多个基因序列的联合数据进行分析,以防止由部分序列变异的不均衡性而产生错误信息,以便得出
更准确的结论。
4摇 结论
(1) 所获得序列中仅有 39 个核苷酸发生变异,变异较小,松毛虫种群间的遗传距离小,在 0—0. 1 之间,
种间的遗传差异比较小。
(2) 松毛虫种群序列的碱基组成具有强烈的 A、T偏向性(73. 6% ),在密码子的第三位点,这种偏向更加
明显(86. 5% ),A、T偏向性在种群间无明显差异。 碱基替换主要发生在密码子的第三位点且以转换为主,种
群内碱基替换高于种群间。
(3) 松毛虫种群 mtDNA Cyt b编码区密码子的使用也具有偏向性,该部分的蛋白质氨基酸主要由除谷氨
酸以外的 19 种氨基酸组成,氨基酸组成在种群间无明显差异。
(4) 松毛虫种群的遗传分化与所处生态环境条件有关。
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4371 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 6 March,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Influences of elevated ozone on growth and C, N, S allocations of rice
ZHENG Feixiang, WANG Xiaoke, HOU Peiqiang, et al (1479)
…………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Coexistence, biodiversity and roles of ammonia-oxidizing archaea and anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in deep soil layer
of high nitrogen loaded paddy field WANG Yu, ZHU Guibing, WANG Chaoxu, et al (1487)……………………………………
The impact of interannual climate variability on the mean global vegetation distribution SHAO Pu, ZENG Xiaodong (1494)…………
Labile and recalcitrant carbon and nitrogen pools of an alpine meadow soil from the eastern Qinghai-Tibetan Plateau subjected
to experimental warming and grazing WANG Bei, SUN Geng, LUO Peng, et al (1506)…………………………………………
The structure and species diversity of plant communities in ecological safety islands of urban Guangzhou
MO Dan, GUAN Dongsheng, HUANG Kangyou, et al (1515)
……………………………
……………………………………………………………………
The growth pattern of Pinus elliottii Plantation in central subtropical China
MA Zeqing, LIU Qijing, WANG Huimin, et al (1525)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The effect of two wetland plants on nitrogen and phosphorus removal from the simulated paddy field runoff in two small-scale
Subsurface Flow Constructed Wetlands LIU Shuyuan, YAN Baixing, WANG Lixia (1538)………………………………………
Effect of simulated nitrogen deposition on nutrient release in decomposition of several litter fractions of two bamboo species
TU Lihua, HU Tingxing, ZHANG Jian, et al (1547)
…………
………………………………………………………………………………
Ecological monitoring of bryophytes for mercury pollution in Danzhai Mercury Mine Area, Guizhou Province, China
LIU Rongxiang,WANG Zhihui, ZHANG Zhaohui (1558)
…………………
…………………………………………………………………………
Influence of silt deposition and sand deposition on Cynodon dactylon population in low-water-level-fluctuating zone of the Three
Gorges Reservoir LI Qiang,DING Wuquan, ZHU Qihong, et al (1567)…………………………………………………………
Seed production of Spartina alterniflora and its response of germination to temperature at Chongming Dongtan, Shanghai
ZHU Zhenchang, ZHANG Liquan, XIAO Derong (1574)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of decomposition of mixed leaf litters of the Castanopsis platyacantha-Schima sinensis forest on soil organic carbon
ZHANG Xiaopeng, PAN Kaiwen, WANG Jinchuang,et al (1582)
……………
…………………………………………………………………
Effects of desertification on soil respiration and ecosystem carbon fixation in Mu Us sandy land
DING Jinzhi, LAI Liming, ZHAO Xuechun, et al (1594)
………………………………………
…………………………………………………………………………
The spatial distribution of soil organic carbon and it′s influencing factors in hilly region of the Loess Plateau
SUN Wenyi, GUO Shengli (1604)
…………………………
…………………………………………………………………………………………………
Effects of interspecific interactions and nitrogen fertilization rates on above- and below- growth in faba bean / mazie intercropping
system LI Yuying, HU Hansheng, CHENG Xu, et al (1617)……………………………………………………………………
Effects of supplemental irrigation based on measured soil moisture on nitrogen accumulation, distribution and grain yield in win-
ter wheat HAN Zhanjiang, YU Zhenwen, WANG Dong,et al (1631)……………………………………………………………
Anti-soil background capacity with vegetation biochemical component spectral model SUN Lin,CHENG Lijuan (1641)………………
Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin of Hippophae rhamnoides L in farming-pastoral zone from the
two northern provinces of China HE Xueli, CHEN Cheng, HE Bo (1653)………………………………………………………
Study on optimum forest coverage for water conservation: a case study in Pingtonghe watershed (Pingwu section)
ZHU Zhifang,GONG Gutang,CHEN Junhua,et al (1662)
……………………
…………………………………………………………………………
Spatial point analysis of fire occurrence and its influence factor in Huzhong forest area of the Great Xing′an Mountains in Hei-
longjiang Province, China LIU Zhihua, YANG Jian, HE Hongshi, et al (1669)…………………………………………………
Combustion efficiency of small-scale meadow fire in Daxinganling Mountains
WANG Mingyu, SHU Lifu, SONG Guanghui,et al (1678)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Community structure of demersal fish in Nature Reserve of Acipenser sinensis in Yangtze River estuary
ZHANG Tao, ZHUANG Ping, ZHANG Longzhen, et al (1687)
………………………………
……………………………………………………………………
Behavioral responses of the Common Coots (Fulica atra) and other swimming birds to human disturbances
ZHANG Weiwei, MA Jianzhang, LI Jinbo (1695)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of photoperiod on body mass, organ masses and energy metabolism in Chinese bulbul (Pycnonotus sinensis)
NI Xiaoying,LIN Lin,ZHOU Feifei,et al (1703)
…………………
……………………………………………………………………………………
Larval host types for the 3 rd Helicoverpa armigera in Bt cotton field from North China determined by δ13C
YE Lefu, FU Xue, XIE Baoyu, et al (1714)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Selectivity of Frankliniella occidentalis to vegetable hosts YUAN Chengming, ZHI Junrui, CAO Yu, et al (1720)……………………
Genetic structure of Pine caterpillars (Dendrolimus) populations based on the analysis of Cyt b gene sequences
GAO Baojia,ZHANG Xuewei, ZHOU Guona,et al (1727)
………………………
…………………………………………………………………………
Pricing method and application effects of biogas slurry ZHANG Changai, LIU Ying, CAO Man, WANG Yanqin, et al (1735)……
Effects of compost from municipal solid waste on ecological characteristics and the quality of different turfgrass cultivars
ZHAO Shulan,LIAN Fei,DUO Li′an (1742)
……………
………………………………………………………………………………………
Degradation kinetics and bioavailability of pentachlorophenol in paddy soil-rice plant ecosystem
WANG Shisheng, LI Depeng (1749)
………………………………………
………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Concepts and techniques of landscape genetics XUE Yadong, LI Li, WU Gongsheng, ZHOU Yue (1756)……………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
　 ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
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生　 态　 学　 报
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(半月刊　 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷　 第 6 期　 (2011 年 3 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
　
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Vol． 31　 No． 6　 2011
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