全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (5): 481–488, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00481
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收稿日期: 2013-08-05; 接受日期: 2013-09-02
基金项目: 国家自然科学基金(No.31030051)和国家重点基础研究发展规划(No.2011CB100604)
E-mail: tsp@ibcas.ac.cn

果实成熟和衰老的分子调控机制
田世平
中国科学院植物研究所, 北京 100093
摘要 成熟和衰老是果实生命周期中的两个重要阶段, 直接影响果实的品质保持及采后寿命。果实的成熟、衰老是一个复
杂的生理过程, 受诸多内源因子的调控和外源因素的影响。该文重点综述近年来果实成熟、衰老分子机制方面的研究进展,
以及外源信号分子对果实成熟和衰老的调控作用。
关键词 果实, 成熟和衰老, 信号分子, 分子机制
田世平 (2013). 果实成熟和衰老的分子调控机制. 植物学报 48, 481–488.
果实作为开花植物特有的发育器官, 对种子形成
和植物繁衍具有重要作用。肉质果实含有丰富的维生
素、抗氧化剂和纤维素等, 为人类的健康提供了丰富
的营养, 是人们膳食结构中不可缺少的重要组分。果
实的生长发育过程一般分为细胞分化、细胞膨大、果
实发育、成熟和衰老5个阶段(Giovannoni, 2001)。成
熟和衰老作为果实生命周期中的最后2个阶段, 直接
影响果实的品质形成与保持, 以及市场价值和采后寿
命。果实成熟主要涉及芳香气味和外观色泽等质地感
官变化, 是果实食用品质形成的关键时期(Klee and
Giovannoni, 2011); 而果实的衰老是一个复杂的氧
化过程, 伴随许多物质的代谢(Tian et al., 2013)。由
于果实的成熟、衰老受诸多基因的调控, 因此, 解析
果实成熟、衰老的分子网络机制, 对调控果实成熟、
衰老进程, 有效保持果实采后品质和延长贮藏时间都
具有重要的指导意义。
1 乙烯是调控果实成熟的关键因子
成熟是果实生命周期中的重要发育阶段, 直接影响果
实的品质形成。尽管果实的成熟过程受诸多因素的调
控和影响 , 但乙烯已被证明是最关键的调控因子
(Yang and Hoffman, 1984)。乙烯是一种具有扩散性
的内源小分子植物激素, 对许多发育过程, 如种子萌
发、果实成熟、器官脱落和衰老等均具有调控作用
(Bleacker and Kende, 2000)。果实根据其成熟过程
中呼吸强度变化和乙烯生成特征, 分为跃变型果实
(苹果(Malus pumila)、芒果(Mangi feraindica)、香蕉
(Musa nana)和番茄(Lycopersicon esculentum)等)和
非跃变型果实 (柑橘 (Citrus reticulata)和葡萄 (Vitis
vinifera))两类(Yang and Hoffman, 1984)。许多研究
证明乙烯在幼嫩果实中通常含量极微, 但随着果实的
成熟, 特别是跃变型果实的成熟启动, 都伴随着呼吸
强度明显增加和大量乙烯生物合成 (Tian et al.,
2002)。另外, 果实成熟时的许多品质性状都与乙烯
相关, 如软化、风味/香气、营养成分、色素(叶绿素
降解和胡萝卜素积累)以及对病原菌的敏感性(Alex-
ander and Grierson, 2002)。有关乙烯合成、乙烯感
受及其信号转导途径研究得比较清楚, 并已证明果实
成熟中乙烯合成实质是一个自我催化的过程, 微量的
乙烯就可启动后续大量乙烯的合成和释放(Gapper et
al., 2013)。因此, 乙烯对果实品质形成、成熟进程和
抗性应答都具有重要的调控作用。
果实成熟是一个由乙烯主导的复杂网络调控, 涉
及许多转录因子、乙烯受体蛋白家族和下游的靶基因
(Wang et al., 2002; Adams-Phillips et al., 2004)。乙
烯信号转导过程是在乙烯作用下, 受体与CTR蛋白
发生互作, 使CTR蛋白失活, 释放出MPK激酶, 由
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MPK激活转录因子EIN3蛋白, EIN3随后激活二级转
录因子ERFs的合成, 最后由ERF启动下游成熟相关
基因的表达(Giovannoni, 2001; Wang et al., 2002)。
近年来, 蛋白质组学的研究方法也为深入探明参与果
实成熟调控的分子网络提供了一种新的视野(王清等,
2009)。相关研究表明, 受乙烯调控的基因包括乙烯
合成相关基因 (LEACS2、 LEACS6、 LEACO1、
LEACO4、E4和E8等 ), 乙烯信号转导途径组分
(LECTR1–LeETR6等), 以及细胞壁代谢、类胡萝卜
素合成、叶绿素降解、芳香气体生成和糖、酸合成等
相关酶类基因(Alba et al., 2005; Giovannoni, 2007;
Ito et al., 2008; Pirrello et al., 2009), 上述组分的变
化可以调控果实成熟进程。最近的研究发现香蕉果实
的2个ERF基因(MaERF9和MaERF11)与果实成熟密
切相关(Xiao et al., 2013)。通过酵母单杂和瞬时表达
的DNA-蛋白质互作技术进一步证明了MaERF9作为
转录激活子, 可以激活乙烯合成相关基因MaACO1
的启动子。而MaERF11作为转录抑制子, 则能抑制乙
烯合成相关基因MaACO1和MaACS1的启动子。说
明ERF是通过反馈调控乙烯合成相关基因的表达
来影响其生成, 进而参与调控果实成熟(Xiao et al.,
2013)。
2 转录因子对果实成熟的调控作用
有关果实成熟的分子机理研究以前主要是关注呼吸
跃变型果实的乙烯合成和乙烯信号转导途径(Yang
and Hoffman, 1984; Bleacker and Kende, 2000)。近
年来, 随着成熟突变体的出现, 人们已经认识到发育
相关转录因子也在直接或间接地调控果实成熟。目前
报道的转录因子包括RIN、CNR和NOR等, 它们中的
大多数不仅调控乙烯合成, 而且还能直接调控下游成
熟基因的表达(Moore et al., 2002; Adams-Phillips et
al., 2004)。通过分离重要转录因子, 探明受转录因子
直接和间接调控的靶基因, 有助于深入解析果实成熟
的分子网络调控机制。借助基因结构预测、成熟突变
体筛选、比较组学分析和功能基因验证等方法, 在寻
找果实成熟相关转录因子的研究上取得了一定进展,
证明了许多转录因子都参与了果实成熟调控(Zhu et
al., 2007; Ito et al., 2008)。Lin等(2008)通过分析
ACO1基因的启动子区域, 发现其启动子含有AtHB-1
转录因子结合位点, 进而分离、克隆并证明了LeHB-1
转录因子在果实成熟中具有重要作用。Vrebalov等
(2009)在分析番茄基因芯片表达数据时, 发现尽管
LeTAGL1在果实发育早期和成熟过程中表达上调 ,
但不受乙烯的调控, 由此推测LeTAGL1转录因子可
能参与了果实的成熟调控。随后, Itkin等(2009)使用病
毒诱导的基因沉默 (virus-induced gene silencing,
VIGS)方法对114个成熟相关转录因子进行筛选, 进
一步证实了LeTAGL1对果实成熟具有明显调控作用。
最近的研究表明, WRKY、ASR、NAC、MYC2、ERF
和bHLH等转录因子参与草莓(Fragaria ananassa)、
龙眼(Dimocarpus longgana)和香蕉等果实成熟和衰
老调控及抗性的应答(Chen et al., 2011; Kuang et
al., 2012; Shan et al., 2012; Xiao et al., 2013; Zhao
et al., 2013)。
果实成熟的网络调控是由许多转录因子单独或
协同调控特定的下游基因来完成, 其中一类转录因子
就是MADS家族(Causier et al., 2002)。RIN是MADS-
box家族中的重要成员, 近年来备受关注, 这是由于
rin/rin是隐性突变, 与野生型相比, 突变体的果实不
能正常成熟; 将rin突变体与野生番茄杂交, 后代果实
的耐贮性增加, 是一种良好的育种材料。此外, RIN作
为乙烯信号途径上游的调控因子, 很可能同时参与跃
变型和非跃变型果实的成熟调控。有关RIN的研究历
史可以追溯到40多年前。康奈尔大学的Munger教授
发现了rin基因突变的番茄, 与野生型相比, 突变体的
花萼增大, 花序丧失了有序性, 果实在成熟过程中,
乙烯含量和呼吸速率均不增强, 类胡萝卜素合成和软
化过程受到抑制(Robinson and Tomes, 1968)。之后,
有关RIN的研究只是关注rin突变体的生理学特性, 直
到2002年才有所改观。康奈尔大学Giovannoni实验室
通过图位克隆技术, 把rin突变位点定位在第5号染色
体上, 并证明了LeMADS-RIN与LeMADS-MC是2个
串联的MADS-box基因。在 rin突变体中 , 由于Le-
MADS-RIN最后一个外显子缺失, 与LeMADS-MC发
生融合 , 导致RIN蛋白功能丧失 , 果实不能成熟
(Vrebalov et al., 2002)。同时, 他们利用遗传互补实
验, 将有活性的LeMADS-RIN引入rin突变体后, 果实
可恢复成熟表型; 而将反义RIN基因转入野生型番茄,
果实则不能成熟。由此确定RIN转录因子对果实成熟
具有重要的调控作用(Moore et al., 2002)。
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近年来, 利用ChIP-PCR、ChIP-qPCR和ChIP-
seq等技术, 探明了RIN直接调控的基因主要包括其
它转录因子、乙烯合成及信号转导组分、细胞壁代谢,
以及类胡萝卜素代谢等多条途径中的关键酶或相关
组分的基因(Fujisawa et al., 2011; Li et al., 2011;
Martel et al., 2011)。最近, 我们实验室通过比较蛋白
组学、染色质免疫共沉淀 (chromatin immunopre-
cipitation, ChIP)技术以及凝胶阻滞实验(electropho-
retic mobility shift assay, EMSA)方法, 证明了受RIN
转录因子直接调控的6个靶基因(E8、PGK、PNAE、
LOX、ADH2和HPL), 分别涉及乙烯合成、糖酵解、
次生代谢和芳香物质合成等代谢途径; 首次发现RIN
基因突变可抑制LOX途径中3个关键基因 (LOX、
ADH2和HPL)的表达, 导致己醛、己醇、反-2-己烯醛
和顺-3-己烯醇等芳香产物的含量明显降低。说明RIN
能直接调控果实成熟过程中芳香物质的合成(Qin et
al., 2012)。
3 线粒体参与果实衰老调控
衰老是指生物有机体发育成熟后, 随着时间的推移,
出现自身机能减退, 内环境稳定能力与应激能力下
降, 结构组分逐步退化性变, 是一个趋于死亡且不可
逆转的生命过程(Stadtman, 1992)。尽管关于衰老的
机制有多种学说, 如自由基衰老学说、端粒衰老学说、
mtDNA突变学说和羰基毒化衰老学说等, 但自由基
衰老学说得到众多实验证据的支持, 认为机体衰老的
主要原因是自由基对细胞内生物大分子(核酸、脂质
和蛋白等)产生氧化损伤, 从而损害细胞功能, 导致
细胞功能衰退或丧失, 最终造成机体衰老(Lee and
Wei, 2001; Chan, 2006)。众所周知, 线粒体是产生
细胞能量ATP的中心, 除糖酵解在细胞质中进行外,
其它的生物氧化过程都在线粒体中进行(Yan and
Sohal, 1998)。线粒体呼吸链是活性氧(O2·–、H2O2
和·OH)的主要来源, 线粒体的电子传递链在呼吸过
程中会“漏出”少量的电子, 这些电子能直接与氧结
合形成超氧阴离子(O2·–)。生物有机体中大约85%的耗
氧是由电子传递链消耗, 其中只有1%–5%的氧可以
通过电子漏生成活性氧(reactive oxygen species,
ROS), 而机体95%以上的氧自由基都来自线粒体电
子漏(Balaban et al., 2005)。因此, 线粒体是ROS产
生的主要场所, 也是ROS攻击的重要靶标。
ROS是引起果实衰老的诱因, 果实衰老后生理
机能下降, 抗性降低, 容易感染病原菌(Tian et al.,
2013), 进而出现细胞破损, 果肉褐变, 品质恶化, 严
重影响了果实的采后寿命和保鲜时间(Wang et al.,
2005)。在果实衰老机制的研究中, 前人大多数是以
乙烯为中心。由于果实有跃变型和非跃变型2类, 而
后者的衰老并不依赖于乙烯的作用, 这就暗示着可能
存在一种共同调控2类果实衰老的内在机制(Qin et
al., 2009b)。近年来, 我们实验室应用比较蛋白质组
学技术研究了果实自然衰老过程中线粒体蛋白质组
的变化。通过提取果实的线粒体蛋白质, 进行双向凝
胶电泳和串联质谱(MS/MS)分析, 从苹果果实中鉴定
出了28个参与衰老应答的线粒体蛋白, 根据其功能
可分为 7类 , 包括三羧酸循环 (Dihydrolipoamide
S-acetyltransferase, 2-oxoglutarate dehydrogena-
se, Malate dehydrogenase, Mitochondrial)、电子传
递链(NADH dehydrogenase subunit 7, NADH dehy-
drogenase, Mitochondrial F0 ATP synthase D
chain, ATP synthase subunit β, ATP synthase sub-
unit α)、碳代谢(2个β-cyanoalanine synthase 1, 2个
Formate dehydrogenase, β-cyanoalanine synthase
2)、氧化应激反应(Superoxide dismutase, Catalase,
Heat shock 70 kDa protein)、跨膜蛋白(Porin, or
voltage-dependent anion channel)以及与污染有关
且功能未知的蛋白(Qin et al., 2009b)。其中线粒体膜
上的孔道蛋白Porin在植物中首次被发现参与果实的
衰老应答, 而此前Porin在动物和微生物中已被证实
参与了衰老调控。由此证明线粒体对果实衰老具有重
要的调控作用。
4 活性氧是果实衰老的重要诱因
大量的研究证明生物有机体内活性氧的积累会诱发
细胞中的生物大分子, 如蛋白质、脂类与核酸出现氧
化损伤(Reverter-Branchat et al., 2004)。线粒体容易
受到ROS攻击, 导致生物膜中的不饱和脂肪酸被自
由基氧化, 形成脂质过氧化物, 进而破坏其类脂质结
构, 造成机体损伤, 诱发细胞功能障碍, 加速机体衰
老(van Remmen and Richardson, 2001; Bulteau et
al., 2006)。说明蛋白质的氧化损伤是导致或加速有机
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体衰老的重要诱因。利用免疫化学的方法检测蛋白质
羰基化水平是确定蛋白质氧化损伤的有效方法(Ben-
aroudj et al., 2001)。我们的研究发现, 在自然衰老的
果实中, 过氧化氢的含量会逐渐增加, 分子量从35–
80 kDa范围内的线粒体蛋白质发生了羰基化; 采用
外源氧化胁迫(如过氧化氢, 100%O2)可加速果实衰
老, 增加果实中的过氧化氢含量和蛋白质羰基化水
平, 说明线粒体蛋白对氧化胁迫敏感, ROS是造成线
粒体蛋白氧化损伤的重要诱因(Qin et al., 2009a;
Wang et al., 2009)。
跨膜孔道蛋白(porin)位于线粒体外膜, 是线粒体
的渗透转换气孔(permeability transition pore, PTP)
复合体的组成部分(Shimizu et al., 2001)。Porin通过
调控线粒体的跨膜电位(ΔΨm), 稳定线粒体的外膜结
构 , 来调控代谢产物的跨膜运输 (Lemasters and
Holmuhamedov, 2006)。有研究表明Porin对氧化胁
迫非常敏感 , 易受氧化损伤而影响线粒体的功能
(Sweetlove et al., 2002), 是参与细胞凋亡调控的一
个关键蛋白(Abu-Hamad et al., 2006)。我们的研究发
现衰老果实线粒体膜上的孔道蛋白羰基化程度非常
明显; 通过流式细胞仪分析结果表明, 衰老果实线粒
体跨膜电位(ΔΨm)降低, PTP的开放度增大, 进而导
致线粒体膜的透势增加; 电镜观察结果也证实了衰老
果实的线粒体会出现肿胀、外膜破损及形态结构异常
现象(Qin et al., 2009a)。另外, 衰老果实中线粒体蛋
白的氧化损伤还导致锰超氧化物歧化酶(manganese
superoxide dismutase, MnSOD)、苹果酸脱氢酶
(malate dehydrogenase)和顺乌头酸酶(aconitase)活
性降低, 使得果实中超氧阴离子的含量增加, ATP合
成减少(Qin et al., 2009a), 表明抗氧化能力和能量代
谢的变化也与有机体的衰老密切相关。由于果实的衰
老将诱发活性氧产生, 大量ROS积累导致线粒体蛋
白出现羰基化, 涉及线粒体膜蛋白、抗氧化酶蛋白以
及与三羧酸循环相关的蛋白, 由此导致线粒体膜破
坏, 功能紊乱, 从而加速果实的衰老。
5 外源因子对果实成熟和衰老的调控机制
呼吸速率是反映采后果实生理代谢速率的一个重要
指标, 果实内源乙烯的生物合成是启动跃变型果实后
熟的关键因子。大量的研究证明, 能够有效抑制果实
呼吸和乙烯生物合成的环境条件(如低温和气调)和外
源因子都能延缓果实衰老和保持果实品质, 如龙眼、
甜樱桃(Cerasus pseudocerasus)和桃(Prunus per-
sica)果实贮藏在低氧和高二氧化碳的环境下其呼吸
速率减慢, 乙烯生物合成降低, 有利于保持果实的采
后品质和延长贮藏时间 (Tian et al., 2002, 2004;
Wang et al., 2005)。与自然衰老的果实相比, 低氧气
调环境条件下贮藏的苹果, 其线粒体蛋白质组的表达
非常稳定(Qin et al., 2009b), 但糖代谢途径中液泡转
换酶基因(VI)、中性转换酶基因(NI)、果糖激酶基因
(FK)和己糖激酶基因(HK)的表达受到抑制, 使得果实
在贮藏期间能保持较高的糖(蔗糖、果糖和葡萄糖)含
量(Zhu et al., 2013)。这些结果说明控制呼吸速率和
乙烯生成是调节果实基础代谢及延缓果实成熟和衰
老的一种有效方式。
水杨酸(salicylic acid, SA)是一种小分子酚类物
质, 广泛存在于植物体内。果实中SA含量随着果实的
成熟逐渐下降, SA能调控种子萌发、幼苗生长、细胞
伸长、呼吸、胁迫应答和果实产量, 尤其作为信号分
子在系统获得性抗性应答(systemic acquired resis-
tance, SAR)中起重要作用(Volt et al., 2009)。我们的
研究表明: 用SA(2 mmol·L–1)处理采后桃果实能够诱
导抗病相关(pathogenesis-related, PR)蛋白和抗氧
化蛋白以及相关基因的表达, 延缓果实衰老, 增强果
实对病原菌的抵抗力(Chan et al., 2007); 采前使用
SA对低成熟度甜樱桃果实的抗性诱导效果比高成熟
度果实好, 探明了低成熟度果实参与应答的主要是基
础代谢中的PR蛋白和抗氧化蛋白; 而高成熟度果实
参与SA抗性应答主要涉及能量代谢途径中的水解酶
和热激蛋白(Chan et al., 2008)。另外, SA还可以通过
改变果实细胞的氧化还原状态(Díaz et al., 2002), 控
制果实乙烯合成相关酶基因的表达 (Wang et al.,
2011), 抑制乙烯生物合成, 进而间接调控果实成熟。
最近的研究表明, SA能诱导MaWRKY1/2基因表达,
而该基因受4个与诱导抗病密切相关的病程相关蛋白
基因的启动子调控(Tang et al., 2013)。
油菜素内酯(brassinosteroid, BR)作为植物的第
6类激素, 主要分布在植物的生殖器官(如花粉、种子
和果实), 具有调控细胞伸长、木质部分化和果实成熟
等功能(Symons et al., 2008)。对于含有种子的果实
来说, BR主要来源于未成熟的种子(Clouse and Sa-
田世平: 果实成熟和衰老的分子调控机制 485
sse, 1998)。BR在其合成缺陷型突变体中, 使果实的
碳水化合物合成量减少, 成熟延迟(Srivastava and
Handa, 2005)。Vardhini和Rao(2002)利用外源BR处
理离体番茄果皮的方法, 证明BR能促进果实的乙烯
释放、番茄红素积累、叶绿素分解和碳水化合物增加。
他们认为BR能加速乙烯合成前体ACC和乙烯的合成,
其对果实成熟的影响也主要依赖于乙烯途径。我们的
研究也证明, 用BR(5 μmol·L–1)处理栆(Zizyphus ju-
jube)果实能有效抑制果实的呼吸强度、减少乙烯合
成、提高参与防御应答的相关酶(苯丙氨酸解氨酶
(phenylalanin ammo-nialyase, PAL)、过氧化物酶
(peroxidase, POD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)和
SOD)活性及延缓果实衰老(Zhu et al., 2010)。用
BR(10 μmol·L–1)处理冷敏果实芒果, 还能诱导某些
膜稳定性蛋白及相关基因的表达, 保持果实细胞膜的
完整性和流动性, 提高芒果果实的抗冷性(Li et al.,
2012)。
草酸(oxalic acid, OA)是生物体的一种代谢产物,
广泛分布于植物、动物和真菌体内, 并在不同的生命
体中发挥不同的功能(Dutton and Evans, 1996)。OA
作为质子供体可以与金属离子螯合剂发生Fenton反
应, 通过清除羟自由基, 阻碍羟自由基形成并促进
H2O2形成来影响活性氧代谢(Roncero et al., 2003)。
近年来, 许多研究表明, 草酸作为一种天然的抗氧化
剂, 在一定浓度范围内(1–5 mmol·L–1)可以应用于果
实保鲜处理。如用OA(2–4 mmol·L–1)处理荔枝(Litchi
chinensis)能提高果皮的抗氧化能力, 抑制果皮褐变,
延长保鲜时间(Zheng and Tian, 2006); 草酸处理的
桃果实在贮藏期间果实的电解质渗漏量和呼吸速率
降低 , 抗氧化酶 (如SOD、抗坏血酸过氧化物酶
(ascorbate peroxidase, APX)、CAT和POD)和多酚氧
化酶(polyphenol oxidase, PPO)活性提高, 使得果肉
中ROS自由基产量(O2·–和H2O2)和丙二醛(malondial-
dehyde, MDA)含量降低(Zheng et al., 2007b); 用5
mmol·L–1草酸处理芒果, 贮藏期间果实的有机酸、可
溶性固形物和维生素C含量下降缓慢, 有利于保持果
实的风味品质(Zheng et al., 2007a)。用5 mmol·L–1
草酸处理冬枣(Zizyphus jujuba cv. ‘Dongzao’)果实
可以明显抑制乙烯的释放量和果实的呼吸速率, 降低
叶绿素的降解, 减少乙醇含量, 其调控机制与抑制
ACC(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid)和AD-
H1(alcohol dehydrogenase)蛋白的表达, 增加CBS
(cystathionine β-synthase)、SOD、热激蛋白HSP70
和过敏蛋白Major allergen的表达有关(Wang et al.,
2009)。这些研究结果说明, 草酸能够有效延缓 果实
衰老, 保持采后果实品质, 延长果实贮藏保鲜时间。
6 结束语
关于激素在果实成熟调控中的作用机理研究仍是目
前关注的热点。尽管番茄果实与乙烯信号转导途径相
关的大多数转录因子、乙烯受体蛋白家族和下游的靶
基因已被鉴定, 但各组分之间的内在关系仍知之甚
少。而其它植物激素或信号分子调控果实成熟的研
究, 主要是通过外源激素处理和内源激素测定的方
法来确定某一激素在果实成熟中的作用。由于激素之
间存在广泛的互作, 加之缺少相应激素的突变体, 故
深入阐明单一激素或全面解析多种激素在果实成熟
衰老过程中的分子网络调控机制尚需做大量的研究
工作。
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Molecular Mechanisms of Fruit Ripening and Senescence
Shiping Tian
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Fruit ripening and senescence, 2 important stages in the fruit plant life cycle, are complex physiological proce-
sses regulated by various endogenous and exogenous factors and directly affect fruit quality and storage time. This re-
view discusses the advances in exploring the molecular mechanisms of fruit ripening and senescence in recent studies as
well as the regulating effects of exogenous signal molecules on ripening and senescence in fruit.
Key words fruit, ripening and senescence, signal molecule, molecular mechanism
Tian SP (2013). Molecular mechanisms of fruit ripening and senescence. Chin Bull Bot 48, 481–488.
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E-mail: tsp@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 孙冬花)