全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (2): 218–225, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15033
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收稿日期: 2015-02-12; 接受日期: 2015-09-21
基金项目: 国家自然科学基金(No.31170494)、山西省自然科学基金(No.2015011069)和山西省青年科技研究基金(No.2013021030-3)
* 通讯作者。E-mail: nyzqd@126.com
山西太岳山脱皮榆群落的功能多样性
张钦弟1*, 段晓梅1, 白玉芳1, 王祎玲1, 张金屯2
1山西师范大学生命科学学院, 临汾 041004; 2北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
摘要 功能多样性是生物多样性的重要组成部分, 是连接生物多样性和生态系统功能的桥梁。以山西太岳山脱皮榆(Ulmus
lamellosa)群落为研究对象, 选取生境类型、种子扩散方式、传粉方式、固氮类型、生活史、生活型、叶型、植物高度、盖度、
开花期和花期时长11个功能性状, 采用FAD指数、Rao’s指数、SL指数以及CL指数比较了7个群丛的功能多样性差异, 并分析
了脱皮榆群落的功能多样性海拔梯度格局。结果表明: (1) 从群丛I到群丛VII, FAD指数、SL指数以及CL指数减小, Rao’s指数增
大, 均表明功能多样性呈下降趋势; (2) 脱皮榆群落的功能多样性海拔梯度格局明显, 海拔升高, 功能多样性降低。
关键词 脱皮榆群落, 功能多样性, 功能性状, 太岳山
张钦弟, 段晓梅, 白玉芳, 王祎玲, 张金屯 (2016). 山西太岳山脱皮榆群落的功能多样性. 植物学报 51, 218–225.
当前全球水平的生物多样性正在以超出人们想象
的速度降低, 对生态系统的维持已造成威胁(黄建辉
等, 2001)。功能多样性(functional diversity, FD)是指
群落中物种功能特征方面的差异 (Tilman, 2001;
Petchey and Gaston, 2002a), 是生物多样性最重要
的组成部分 , 也是反映生态系统功能的重要特征
(Díaz and Cabido, 2001; Mason et al., 2005)。功能
多样性包括功能丰富度(functional richness)、功能均
匀度 (functional eveness)和功能分离度 (functional
divergence)。群落的功能丰富度既取决于物种所占据
的功能生态位, 也取决于功能特征值的范围。物种功
能特征主要指植物在生理、形态和物候学等方面的特
征。功能均匀度体现了在生态空间中, 群落内物种功
能特征分布的均匀程度(Mouillot et al., 2005)。功能分
离度反映从一个群落中随机抽取的两个物种, 它们的
功能特征相同的概率。随着功能多样性研究的深入,
越来越多的理论和实验证据表明, 植物的功能多样性
在阐明环境变化、群落组成及与生态系统的关系中起
到了重要作用。然而, 目前对物种功能多样性的研究
较少, 主要集中在微生物群落研究, 对植物群落的物
种功能多样性研究才刚刚起步, 仅有些综述性文章涉
及物种功能多样性(白永飞等, 2001; 黄建辉等, 2001;
孙国钧等, 2003)。
脱皮榆(Ulmus lamellosa)又称沙包榆、榔榆, 是
榆科(Ulmaceae)榆属(Ulmus)落叶乔木, 系国家二级
保护的珍稀濒危植物, 已成为研究植物演化的活化石
材料(上官铁梁等, 1998)。脱皮榆喜光、稍耐阴, 对土
壤的适应性较广且耐干旱瘠薄, 主要分布于黄土高原
东部边缘与华北平原交界处, 山西南部是其分布中心
之一(毕润成等, 2002)。由于人为干扰和天牛等病虫害
的破坏, 脱皮榆分布面积日趋减少, 如不加以保护,
很可能在山西境内逐渐消失。脱皮榆因生境特殊, 给
研究者带来大量困难, 因此相关研究报道甚少(毕润
成等, 2003b)。迄今为止, 脱皮榆生物学领域的研究仅
包括细胞生物学(杜盛等, 1994; 杜盛和闫美杰, 1996)
和分子生物学(闫桂琴等, 2004)两个方面。生态学领域
对脱皮榆的研究包括生态学特性(毕润成等, 2002)、种
群结构与分布格局(茹文明等, 2007)、种群生态位(毕
润成等, 2003b)、物种多样性(毕润成, 2003a)和种内/
间竞争(王晓霞等, 2013)等。我们的前期研究应用
TWINSPAN (two-way indictor species analysis)将脱
皮榆群落划分为7个群丛类型; 典范对应分析(canon-
ical correspondence analysis, CCA)结合实际调查显
示, 海拔、坡向和坡位是影响群落分异的主要环境因
子(段晓梅等, 2016)。在此基础上, 本文通过对脱皮榆
群落的植物资源及植被类型进行统计, 旨在从总体上
·研究报告·
张钦弟等: 山西太岳山脱皮榆群落的功能多样性 219

认识脱皮榆群落的外貌, 对现有且常用的功能多样性
指数之间的关系进行分析和验证, 为这些指数的使用
提供实践依据, 从而为山西脱皮榆群落的保护和可持
续利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
山西太岳山由12个林场的全部区域组成, 包括兴唐
寺、石膏山、绵山、七里峪和灵空山等。石膏山林场
地处山西晋中灵石东南部, 东面与长治市沁源县接
壤, 属于晋中、晋南及晋东南三地交界处(E111°53–
E111°59, N36°41–N36°47, 海拔1 000–2 532.6 m)。
由于地形复杂及沟道狭长, 相对垂直高差大, 因此太
岳山气候凉爽、雨量充沛, 年均气温9–10°C, 年均降
水量550–650 mm, 无霜期153天 , 现有森林面积
2 646 hm2, 森林覆盖率达82% (王晓霞等, 2013)。该
地区属暖温带大陆性季风气候。研究群落为以脱皮榆
(Ulmus lamellosa C. Wang et S.L.Chang)为主的森
林群落。群落所在地段地形略有起伏, 裸露岩石较多,
两侧均为沟谷地段。群落高度为10–20 m, 主要组成
树种有脱皮榆、千金榆(Carpinus cordata)、五角枫
(Acer elegantulum)、茶条槭 (A. ginnala)、白蜡
(Fraxinus chinensis)和山杨(Populus davidiana), 草
本层稀疏。
1.2 调查方法
植物群落调查于2012年7月在山西太岳山国家森林公
园进行。从海拔1 086–1 680 m, 沿海拔梯度共设置60
个10 m×10 m的脱皮榆样方, 在每个乔木样方中, 沿
对角线取2个5 m×5 m的灌木样方, 在每个乔木样方
的4个角取1个1 m×1 m的草本样方。调查时分别记录
乔木层植物种的胸径、高度和盖度, 以及灌木层和草
本层的植物种名、高度和盖度。同时用GPS和地质罗
盘仪记录各样方的经纬度、海拔、坡度、坡向和坡位,
用钢卷尺测量枯枝落叶层的厚度, 共计6个环境因子。
海拔用实测值来表示。分别用1、2和3表示坡位中的
上坡位、中坡位和下坡位。将实测的坡向处理数据分
为8个方位, 以正北为起点(0º), 以45º为区间用数字
划分为8个等级(表1)。数字越大表示越向南, 所受光
照也越强。

表1 太岳山坡向方位等级表
Table 1 Aspect slope orientation grade of Taiyue Mountain


1.3 功能多样性
1.3.1 功能特征数据的选择和获取
植物功能性状指影响生态系统属性或植物响应环境条
件变化对策的性状。本研究共选取11个功能特征类型
(表2)。每个样方组成一个种类×功能特征的共60个数
据矩阵。

1.3.2 功能多样性指数计算
采用FAD、Rao’s和FD功能多样性指数对太岳山国家
森林公园脱皮榆的60个样方的功能多样性进行计算。
由于物种功能特征是数量、名称数据和二元数据的混
合型数据, 所以计算中用到的距离公式都采用Gow-
er’s距离公式。以上指数均使用SYNTAX (Version
5.1)软件进行计算。
Gower’s距离公式由Gower (1971)提出 , 后经
Podani (1999)修改, 计算公式如下:

式中, n为功能属性的数量, 当物种j或k的i属性值缺失
时, 权重Wijk=0, 否则Wijk=1。Sijk为物种j或k对属性i
的差异值, 取值有5种情况, 详细计算过程见相关文
献(Gower, 1971; Podani, 1999)。Gower’s距离公式可
以处理缺失性数据, 但并不允许有大量的数据值缺
失, 否则Gower’s距离公式的分母为0, 该公式就没有
意义了(Podani and Schmera, 2006)。
FAD是由Walker等(1999)提出的功能属性多样性
(functional attribute diversity)指数, 用于评估物种在
属性空间上的分离度, 并将物种对之间的距离和作为

Orientation grade Direction Angle (º)
1 North 247.5–292.5
2 Northeast 292.5–337.5
3 Northwest 202.5–247.5
4 East 337.5–22.5
5 West 157.7–202.5
6 Southeast 22.5–67.5
7 Southwest 112.5–157.5
8 South 67.5–112.5
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表2 植物功能特征类型及赋值
Table 2 Plant functional types and characteristics assignment
Functional characteristics type Type of data Plant functional types and characteristics assignment
Habitat types Name 1: Rock area; 2: Fertile farmland; 3: Grassland; 4: In the scrub; 5: Understory
The spread of seeds Name 1: Automatic spread; 2: Weight spread; 3: Wind spread; 4: Animal spread
Pollination Name 1: Anemophily; 2: Insect
The type of nitrogen fixation Two meta 0: No nitrogen fixation; 1: Nitrogen fixation
Life history Name 1: Annual; 2: Biennial; 3: Perennial
Life form Name 1: Tree; 2: Shrub; 3: Liana; 4: Perennial herb; 5: Annual herb
Leaf type Name 1: Needle; 2: Broadleaf
Plant height Numerical With cm as a unit
Coverage Numerical Percentage of coverage
Flowering period Numerical The month begins to blossom
Flowering time Numerical Number of months of flowering



功能多样性的度量指标(Ricotta, 2005), 计算公式如
下:

式中, dij为物种之间的功能特征距离, dij的变化介于0
(两物种具有完全相同的特征)和1 (两物种具备完全不
同的特征)之间。距离矩阵D={dij}为以功能特征(N)与
种类(S)组成的矩阵为基础进行计算, 距离系数详见
张金屯和范丽宏(2011)的文章。
Rao’s二次方程整合了物种丰富度和物种对之间
的功能特征差异。计算过程分2个步骤来完成, 第1步
获得物种特征值的矩阵; 第2步计算不同样方中物种
的相对丰富度。计算公式如下(Ricotta, 2005):

式中, dij为物种i和物种j功能特征距离, dij的变化介于0
(两物种具有完全相同的特征)与1 (两物种具备完全不
同的特征)之间。Pi为物种i的个体数占群落中总物种个
体数的比例, Pj为物种j的个体数占群落中总物种个体
数的比例。Rao’s指数的计算关键在于物种间趋异性
的测定(以物种的功能特征为基础)及物种在群落中比
例的表征, 其详细计算方法见Lepš等(2006)和范丽宏
(2011)的文章。
植物的功能多样性(FD)为功能树状图的分支长度
的总和(Petchey and Gaston, 2002a, 2002b)。FD方
法选取了最近邻体法(SL)和最远邻体法(CL)两种等级
聚类方法。计算时首先对物种功能特征矩阵进行聚类,
得到了功能多样性树状图, 然后求树状图的树枝总
和。具体计算步骤见张金屯和范丽宏(2011)的文章。

1.3.3 群落功能多样性测度
前期研究应用TWINSPAN将脱皮榆群落划分为7个群
丛类型(段晓梅等, 2016) (表3)。基于分类结果, 分别
计算每个群丛所包含样方的功能多样性指数的平均
值 , 即可得到各群落类型的平均功能多样性指数
(FAD指数、Rao’s指数、SL以及CL指数)和标准误。
2 结果与讨论
2.1 各个群落的功能多样性
本文运用FAD、Rao’s、SL以及CL四个功能多样性指
数对太岳山脱皮榆群落60个样方的7个群丛进行分析
(图1)。
从图1可以看出, FAD、SL和CL指数均表现为群
丛I到群丛VII总体下降的趋势, 表明3个指数代表的功
能多样性降低。Rao’s指数由群丛I到群丛VII逐渐增加,
但由于Rao’s指数表示的生态学意义为值越小功能多
样性越大, 因此尽管Rao’s指数在群丛间的变化趋势
与其余3个指数相反, 但代表的功能多样性变化趋势
是一致的。这些群丛之间的多样性差异反映了群丛在
物种功能特征组成中的差异, 也表明脱皮榆7个群丛
类型在生产力、抵抗性和稳定性方面也存在差异。
张钦弟等: 山西太岳山脱皮榆群落的功能多样性 221

2.2 太岳山脱皮榆群落功能多样性对关键环境因
子的响应
对环境因子的CCA排序结果表明, 海拔对脱皮榆群落
物种分布有较好的解释力, 其次是坡位和坡向(段晓
梅等, 2016)。物种的功能多样性受多种环境因素的影
响, 为了研究功能多样性对环境因子的响应, 更精确
地反映二者之间的相关程度, 本研究将60个样方的
FAD、Rao’s、SL和CL指数分别与海拔、坡位和坡向


表3 60个样方的TWINSPAN分类结果
Table 3 Two-way indicator species analysis (TWINSPAN) classification results of 60 plots
Association
type
Species Plot Elevation (m)
I Ass. Ulmus lamellosa-Euonymus alatus-Carex lanceolata 1, 15–17, 20, 21, 23, 39 1179–1453
II Ass. Ulmus lamellosa-Lonicera elisae-Smilacina japonica 2–14, 18, 36 1150–1400
III Ass. Ulmus lamellosa-Lonicera szechuanica-Carex lanceolata 19, 25–34, 37, 38, 40, 41 1301–1458
IV Ass. Ulmus lamellosa-Philadelphus incanus+Lonicera
szechuanica-Carex lanceolata+Smilacina japonica
22, 24, 42, 44, 52 1360–1525
V Ass. Ulmus lamellosa-Lonicera szechuanica-Carex lanceolata+
Smilacina japonica
35, 45, 47, 50, 51, 53, 60 1416–1627
VI Ass. Ulmus lamellosa-Lonicera szechuanica-
Carex lanceolata+Allium victorialis
43, 46, 48, 49, 59 1514–1600
VII Ass. Ulmus lamellosa+Carpinus cordata-Viburnum schensianum-
Carex lanceolata
54–58 1550–1637


图1 不同群丛类型的功能多样性比较
(A) FAD功能多样性指数; (B) Rao’s功能多样性指数; (C) CL功能多样性指数; (D) SL功能多样性指数

Figure 1 The functional diversity of seven communities
(A) FAD functional diversity indices; (B) Rao’s functional diversity indices; (C) CL functional diversity indices; (D) SL functional
diversity indices
222 植物学报 51(2) 2016

表4 功能多样性与环境因子的回归分析
Table 4 The regression analysis between the functional diversity and the environmental factors
Environmental factors Functional diversity The regression equation R² F P
FAD y=0.082x+91.272 0.051 1.707 0.210 Aspect
Rao’s y=4.163x+0.334 0.034 0.824 0.270
SL y=0.55x+2.583 0.048 2.101 0.146
CL y=0.108x+4.838 0.038 1.340 0.265
Slope position FAD y=4.180x+63.794 0.015 0.359 0.553
Rao’s y=0.002x+0.323 0.019 1.017 0.320
SL y=0.048x+2.667 0.018 0.258 0.615
CL y=0.168x+4.895 0.011 0.368 0.551
Elevation FAD y=–0.2191x+407.26 0.408 18.723 0.000
Rao’s y=0.0009x–0.7065 0.425 4.524 0.041
SL y=–0.00070x+13.409 0.463 33.931 0.000
CL y=–0.0121x+23.528 0.417 41.417 0.000


图2 功能多样性与海拔的回归分析

Figure 2 The regression analysis between the functional diversity and the elevation


进行一元回归分析(表4), 结果表明, 海拔对山西太岳
山脱皮榆群落功能多样性具有显著影响(P<0.05), 坡
向和坡位的作用则不明显。数据分析发现(表4), 群落
分布坡向和坡位集中在少数几个类型, 没有拉开梯
度, 这可能是导致坡位和坡向作用不明显的原因之
一。对海拔因素和4个指数进行回归分析发现(图2), 4
个指数所代表的功能多样性含义随着海拔的增加而减
小。
2.3 讨论
植物群落是在某一特定的环境中, 不同的植物种群及
种群与环境之间相互作用的结果。在特定的环境中,
张钦弟等: 山西太岳山脱皮榆群落的功能多样性 223

各种群之间的关系极为复杂。植物群落多样性从多个
方面研究植物群落的差异, 主要包括植物群落的组
成、结构、功能和动态等。就植物而言, 其功能特征
指影响生态系统属性或植物响应环境条件变化对策的
物种特征, 从而影响物种的适合度(fitness), 如植物
生境、花期、开花时长、传粉方式、生活型和生活史
等, 是群落生态学研究中十分重要的内容(黄忠良等,
2000)。同时, 伴随着功能特性的重要性越来越突出,
功能特征成为探讨群落多样性过程中的一个重要方
面。关于植物的物种功能特征测定的标准方法, Cor-
nelissen等(2003)对响应大尺度上的生态系统中, 受
气候变化影响的植物功能特征进行了划分, 即植物个
体植株特征和生殖特征。
本文选取了生境类型、种子的扩散方式、传粉方
式、固氮类型、生活史、生活型、叶型、植物高度、
盖度、开花期和花期时长共11个功能性状, 采用FAD、
Rao’s、SL以及CL四个功能多样性指数对脱皮榆群落
7个群丛的功能多样性进行研究。FAD、SL以及CL指
数从群丛 I到群丛VII总体上都呈现减少的趋势 , 而
Rao’s指数得到的值变化趋势正好相反, 是不断上升
的, 这是由于Rao’s指数与其它指数代表的生态学意
义不同, Rao’s指数值上升时, 其代表的功能多样性值
也是降低的, 因此用Rao’s指数获得的功能多样性含
义从群丛I到群丛VII亦是减少的。生物群落功能多样性
差异的发生和维持可能具有内外两方面的原因。内因
是群落内物种生物属性和生态功能学特性的差异, 如
资源(阳光、水分和营养物等)的利用; 外因是群落生境
具有的异质性, 如群丛类型在分布海拔、地形因子和
土壤因子方面都有差异。内外因相互作用, 使得物种
共存成为可能(资源的分化和互补), 且提供了条件(汪
殿蓓等, 2001)。
功能多样性分别与环境因子坡位、坡向和海拔进
行一元回归分析, 发现海拔对功能多样性的影响最为
显著。这是由于海拔梯度本质上是气候梯度, 使水热
条件以及组分结合在空间上的布局不同, 并常伴随着
温度、降水、风速、光照和土壤等很多因子的变动, 进
而影响着植物的特征与植物的分布梯度。低海拔地区
的水热组合条件好, 更有利于植物的生长, 功能多样
性较为丰富(唐志尧和方精云, 2004)。高海拔区域气候
相对较严寒, 转变比低海拔地区猛烈, 植物散布限度
较广, 致使功能多样性有所下降, 导致从群丛I到群丛
VII功能多样性值减小。
目前, 各种功能多样性指数的计算都建立在物种
特征和相应的物种丰富度数据的基础上, 但由于受多
种因素的影响, 且它们的计算方法多样化, 物种的功
能特征和相对丰富度本身的选择与测定就存在较大的
难度与灵活性。每一种指数所反映的生态系统过程侧
重点不同。本文采用了4种指数来研究濒危物种脱皮
榆群落的功能多样性, 为今后的研究工作提供了一定
的指导和借鉴。在以后的研究中, 期望对生殖特征中
的果实特征、种子产量、种子重量和形态以及植物生
理特征中的光合速率及植物中含有的元素(N、P等)或
者化合物的含量等指标进行全面的调查, 同时筛选出
科学有效的物种功能特征指标, 使物种功能多样性研
究能真正反映物种的功能特征和差异。
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张钦弟等: 山西太岳山脱皮榆群落的功能多样性 225

Functional Diversity of Ulmus lamellosa Community in the Taiyue
Mountain of Shanxi
Qindi Zhang1*, Xiaomei Duan1, Yufang Bai1, Yiling Wang1, Jintun Zhang2
1College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China; 2College of Life Sciences, Beijing Normal Uni-
versity, Beijing 100875, China
Abstract As a component of biodiversity, plant functional diversity is considered a key factor in understanding the link
between ecosystem functioning and biodiversity. In this study, we researched the functional diversity of the Ulmus la-
mellosa community in the Taiyue Mountain area of Shanxi. We investigated 11 traits, including habitat type, spread of
seeds, pollination, type of nitrogen fixation, life history, life form, leaf type, plant height, coverage, flowering period and
flowering time. The functional diversity of 7 U. lamellosa associations and the elevation pattern were analyzed by using
FAD, Rao’s, SL and CL indices. Results showed that, the FAD, SL, CL indices decreased from association I to VII, and
the Rao’s indices increased, and both implied the functional diversity decreased in this order. Regression models indi-
cated that elevation was the primary determinant of the functional diversity, and functional diversity decreased with in-
creasing elevation.
Key words Ulmus lamellosa community, functional diversity, functional trait, Taiyue Mountain
Zhang QD, Duan XM, Bai YF, Wang YL, Zhang JT (2016). Functional diversity of Ulmus lamellosa community in the
Taiyue Mountain of Shanxi. Chin Bull Bot 51, 218–225.
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* Author for correspondence. E-mail: nyzqd@126.com
(责任编辑: 朱亚娜)