全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2014, 49 (4): 432–439, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2014.00432
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收稿日期: 2013-05-13; 接受日期: 2013-06-19
基金项目: 国家自然科学基金(No.31370224)、浙江省重点学科生态学项目和丽水学院校级科研项目(No.KY201317)
* 通讯作者。E-mail: liuquanru@sohu.com
石竹科繁缕属与孩儿参属的数量分类
陈旭波1, 孟世勇2, 张小飞1, 韩远彬1, 刘全儒3*
1丽水学院生态学院, 丽水 323000; 2北京大学生命科学学院, 北京 100871
3北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
摘要 石竹科繁缕属(Stellaria L.)和孩儿参属(Pseudostellaria Pax)的关系一直备受关注。为了弄清它们之间的关系及属下
分类等问题, 选择繁缕属22种和孩儿参属8种, 共30种植物51个形态特征, 利用NTSYS-pc 2.10e软件中的UPGMA聚类分
析方法和主坐标分析方法, 对这2个属进行数值分类学研究。结果表明, 繁缕属与孩儿参属是2个自然类群, 除繁缕属的繁
缕(S. media (L.) Cyr.)和鸡肠繁缕(S. neglecta Weihe ex Bluff et Fingerh)在聚类中不能分开外, 其它物种都能很好地分开。
两属有较近的关系, 其中巫山繁缕(S. wushanensis Williams)是过渡种。此外, 数量分类结果建议将细叶孩儿参(P. sylva-
tica (Maxim.) Pax)作为一个独立组处理。对性状的主坐标排序分析显示, 根的形状、叶缘质地、花的形态(是否具花瓣、花
瓣长度、花瓣裂数、深裂还是浅裂)和种子表面纹饰(是否具齿轮状、疣状突起)等在繁缕属与孩儿参属的分类中具有重要
作用。
关键词 繁缕属, 孩儿参属, 聚类分析, 主坐标分析
陈旭波, 孟世勇, 张小飞, 韩远彬, 刘全儒 (2014). 石竹科繁缕属与孩儿参属的数量分类. 植物学报 49, 432–439.
繁缕属和孩儿参属均隶属石竹科(Caryophylla-
ceae), 其中繁缕属(Stellaria L.)全世界约有120种, 我
国有63种, 15变种, 2变型。孩儿参属(Pseudostellaria
Pax)全世界约有15种, 我国有8种(唐昌林, 1996)。金
孝锋和丁炳扬(2003)在浙江发现一新种(P. zhejian-
gensis X. F. Jin & B. Y. Ding)。在恩格勒系统中繁缕
属与孩儿参属关系比较接近 , 特别是巫山繁缕(S.
wushanensis Williams)的花构造多变, 种皮表面具
尖瘤状突起, 非常接近孩儿参属(唐昌林, 1996)。有学
者指出繁缕属倾向于花瓣多裂, 种子数目减少, 在系
统安排中将孩儿参属放在了繁缕属的后面。需要指出
孩儿参属花二型, 具肉质直根, 明显是从繁缕属特化
而来(吴征镒等, 2003)。另外, 种皮纹饰的研究结果也
支持吴征镒的观点(陈旭波等, 2010b)。
为此, 有些学者从分子角度讨论两属种间亲缘关
系。赵海光等(2009)基于繁缕(S. media (L.) Cyr.)及
其近缘种的ITS和trnL-F序列分析, 得出中国繁缕(S.
chinensis Regel.)的 ITS和 trnL-F序列与孩儿参 (P.
heterophylla (Miq.) Pax)较相似的结论, 表明它们的
亲缘关系较近(赵海光等, 2009)。
以往的研究仅根据一个或几个特征, 缺乏对大量
性状的系统分析。数量分类学是以表征性状的相似性
作为分类基础, 可以同时处理许多性状, 避免了传统
分类中模式标本信息的局限性和鉴定者的主观因素。
数量分类学已经被许多学者应用到研究中, 且效果较
好(李晓东等, 2008; 曾绮微等, 2008; 艾尼瓦尔·吐米
尔等, 2009; 陈旭波等, 2012)。为此, 笔者在进行中
国华北地区繁缕属的分类学研究时, 进行了大量的野
外考察和标本查阅, 收集了孩儿参属部分宏观和微观
的性状, 旨在利用数量分类学方法探明繁缕属和孩儿
参属之间的系统关系。
1 材料与方法
1.1 实验材料
本研究所用的大部分材料来自中国科学院植物研究
所标本馆(PE)、中国数字植物标本馆(CVH)、西北农
林科技大学植物标本馆(WUK); 部分材料为作者野外
采集的新鲜材料。此外, 作者还到陕西、河北和河南
等地进行了调查, 获得了繁缕属相关性状的数据。本
·研究报告·
陈旭波等: 石竹科繁缕属与孩儿参属的数量分类 433
研究选取繁缕属(Stellaria L.)22种(含种下分类等级)、
孩儿参属(Pseudostellaria Pax)8种共计30个分类运
算单位(operational taxonomy unit, OTU)(表1)。
1.2 实验方法
数量性状使用测量尺和电子游标卡尺测量完成。部分
数据由中国数字植物标本馆(CVH)提供标本照片, 通
过MB-Ruler 3.4测量获得。定性性状则是根据性状进
行编码, 依据数量分类性状选取原则(钟扬等, 1990)
共收集了51个性状指标(表2)。聚类分析和多变量分
析均采用NTSYS-pc 2.10e软件包进行(Rolf, 1994)。
聚类分析: 首先将原始数据转换后, 进行标准化
(standardization)处理; 其次, 计算距离矩阵; 然后
依据第2步计算出的距离矩阵, 进行聚类分析; 再算
出聚类树矩阵, 与第2步计算的距离矩阵进行比较,
进行Mantel检测, 计算协表距离矩阵及相关性系数,
表示该聚类树对原始距离矩阵的代表程度; 最后, 绘
制聚类树图。运算方法采用UPGMA(unweighted
pair-group method using arithmetic averages)。
主成分分析 (principal components analysis,
PCA)和主坐标分析 (principal coordinate analysis,
PCoA)是在数量分类学研究中常用的两种多变量分析
方法。由于前者不适用于对离散的定性特征进行分析
(Schilling and Heiser, 1976; Kent and Coker, 1992),
因此近年来主坐标分析比主成分分析应用更多(Abdel
et al., 2002; Sebola and Balkwill, 2009)。本研究采用
主坐标分析。具体步骤如下: 在标准化矩阵基础上求
相关系数, 然后求出相关系数的特征值和特征向量,
最后得到特征性状在前三维主坐标分析中的负荷量,
以及物种在前三维主坐标空间上的散点图。
2 结果与讨论
2.1 聚类分析
对繁缕属和孩儿参属的30个OTUs进行聚类分析, 结
果见图1。图1显示的结合线0.67、0.77和0.88为
NTSYS软件自动划线。在这些结合线上, 距离比较远
的可以看作是一个跳跃值, 2个跳跃值之间定义为一
个分类单元, 这些单元可以是组或者系, 并且能找出
对应的特征将它们区分开。在欧式距离0.67处可将30
个分类运算单位划分为2个表征类群, 分别是繁缕属
植物和孩儿参属植物。在欧氏距离0.77处的结合线将
其分成8个类群。
A类群包含孩儿参、毛脉孩儿参(P. japonica
(Korshinsky) Pax)、异花孩儿参(P. heterantha
(Maxim.) Pax)、蔓孩儿参(P. davidii (Franch.) Pax)、
矮小孩儿参(P. maximowicziana (Franch. et Sav.)
Pax)、石生孩儿参(P. rupestris (Turcz.) Pax)、须弥
表1 各类群的样本量
Table 1 List of taxa used for study
No. Taxon Samples No. Taxon Samples
1 Stellaria palustris Retz. 21 16 S. radians L. 9
2 S. discolor Turcz. 11 17 S. salicifolia Y. W. Tsui & P. Ke 10
3 S. bungeana Fenzl 10 18 S. uliginosa Murr. 9
4 S. cherleriae (Fischer ex Seringe) F. N. Williams 7 19 S. parvi-umbellata Y. Z. Zhao 7
5 S. chinensis Regel 13 20 S. umbellata Turcz. 6
6 S. dichotoma L. 11 21 S. vestita Kurz 15
7 S. dichotoma var. lanceolata Bunge 11 22 S. wushanensis Williams 30
8 S. dichotoma var. linearis Fenzl 9 23 Pseudostellaria sylvatica (Maxim.) Pax 20
9 S. filicaulis Makino 7 24 P. heterophylla (Miq.) Pax 25
10 S. graminea L. 11 25 P. japonica (Korshinsky) Pax 3
11 S. infracta Maxim. 10 26 P. davidii (Franch.) Pax 43
12 S. longifolia Muehl. ex Willd. 9 27 P. rupestris (Turcz.) Pax 5
13 S. media (L.) Cyr. 15 28 P. heterantha (Maxim.) Pax 27
14 S. neglecta Weihe ex Bluff et Fingerh 9 29 P. himalaica (Franch.) Pax 8
15 S. nemorum L. 9 30 P. maximowicziana (Franch. et Sav.) Pax 12
434 植物学报 49(4) 2014
表2 研究类群的性状编码
Table 2 Code and type of character in Stellaria and Pseudostellaria
No. Character Encode
1 Root Stout=0, Slender=1
2 Whether has spindle-shaped root Yes=1, No=0
3 Stem Four prism=0, Circular=1
4 Whether has hair Yes=1, No=0
5 Uniseriate hairs Yes=1, No=0
6 Two column hairs Yes=1, No=0
7 Puberulent hairs Yes=1, No=0
8 Stellate hairs Yes=1, No=0
9 Glandular hairs Yes=1, No=0
10 Leaf length <3 cm=0; ≥3 cm=1,
11 Leaf width <1 cm=0; ≥1 cm=1
12 Length/width <4=0; ≥4=1
13 Whether has petiole Yes=1, No=0
14 Shape of leaf is ovate Yes=1, No=0
15 Shape of leaf is linear Yes=1, No=0
16 Shape of leaf is lanceolate Yes=1, No=0
17 Leaf whether with hair Yes=1, No=0
18 Pilose hairs Yes=1, No=0
19 Stellate hairs Yes=1, No=0
20 Glandular hairs Yes=1, No=0
21 Leaf margin Cartilaginous=0, Herbaceous=1
22 Whether with hair of leaf margin Yes=1, No=0
23 Whether with two types of flowers Yes=1, No=0
24 Calyx length <0.5 cm=0, ≥0.5 cm=1
25 Shape of calyx in top Obtuse or nearly circular=0, Acute=1
26 Calyx brim is membranous Yes=1, No=0
27 Calyx whether has hair Yes=1, No=0
28 Pilose hairs Yes=1, No=0
29 Stellate hairs Yes=1, No=0
30 Glandular hairs Yes=1, No=0
31 Pedicel whether has hair Yes=1, No=0
32 Whether has petal Yes=1, No=0
33 Petals are entire Yes=1, No=0
34 Petal lobes Lobed=0, Deep lobe=1
35 Petal length
37 Stamen number 10=0, Indefinite number=1
38 Whether with staminodes Yes=1, No=0
39 Capsule length >Sepal=0, ≤Sepal=1
40 Lobes number of capsule is two times of style Yes=1, No=0
41 Style number >3=0, ≤3=1
42 Seed number Most=0, Few(1–3)=1
43 The shape of seed is oval to nearly circular Yes=1, No=0
44 The shape of seed is oblong Yes=1, No=0
45 Seed coat whether has cogwheel Yes=1, No=0
46 Seed coat with papillate Yes=1, No=0
47 Seed coat with verrucose Yes=1, No=0
48 Seed coat with spine Yes=1, No=0
49 The shape of seed is kidney Yes=1, No=0
50 Seed coat whether has crater shaped depression Yes=1, No=0
51 Leaf has two types Yes=1, No=0
陈旭波等: 石竹科繁缕属与孩儿参属的数量分类 435
var. linearis =S. dichotoma var. linearis; var. lanceolata = S. dichotoma var. lanceolata
图1 繁缕属与孩儿参属的聚类分析
Figure 1 The Q-cluster of Stellaria and Pseudostellaria by clustering analysis (UPGMA)
孩儿参(P. himalaica (Franch.) Pax)。该类群聚集了
孩儿参属中的7个种。其主要特征是叶两型, 块根长
纺锤形, 不串生。
B类群仅包含了细叶孩儿参(P. sylvatica (Maxim.)
Pax)1种。其与A类群在欧式距离0.66–0.77之间聚成
孩儿参属。该类群的特征是叶同型, 线形或披针状线
形, 纺锤形块根短, 数个串生。
C类群仅包含了巫山繁缕。该类群区别于繁缕属
其它类群最显著的特征是其花部构造的多变性, 雄
蕊、花柱数目具有不定性。
D类群包括繁缕和鸡肠繁缕(S. neglecta Weihe
ex Bluff et Fingerh)。2个种的形态特征非常相似, 后
者植株较高大, 雄蕊数目不定, 种皮具棘状突起, 而
不是瘤状突起。
E类群包括箐姑草(S. vestita Kurz)和内弯繁缕
(S. infracta Maxim.)2个变种。两种同被星状毛, 被聚
在了一起。
F类群包括繸瓣繁缕(S. radians L.)、长瓣繁缕(S.
bungeana Fenzl)、腺毛繁缕(S. nemorum L.)。这3
个种均具叶柄, 植株被毛, 花瓣较长, 种子多数。
G类群包括兴安繁缕(S. cherleriae (Fischer ex
Seringe) F. N. Williams)、叉歧繁缕(S. dichotoma L.)
及其2个变种银柴胡(S. dichotoma var. lanceolata
Bunge)和线叶繁缕(S. dichotoma var. linearis Fenzl)。
其主要特征为花瓣长度小于萼片, 萼片被毛, 顶端急
尖, 雄蕊长仅为花瓣的一半, 种子表面均具疣状突起。
H类群包括沼生繁缕(S. palustris Retz.)、柳叶繁
缕(S. salicifolia Y. W. Tsui & P. Ke)、长叶繁缕(S.
longifolia Muehl. ex Willd.)、细叶繁缕(S. filicaulis
Makino)、翻白繁缕(S. discolor Turcz.)、雀舌草(S.
uliginosa Murr.)、中国繁缕、伞花繁缕(S. umbellata
Turcz.)、小伞花繁缕(S. parvi-umbellata Y. Z. Zhao)
436 植物学报 49(4) 2014
和禾叶繁缕(S. graminea L.)共10个种。除中国繁缕,
其余种叶子较为狭窄, 均为线形或线状披针形, 植株
无毛(小伞花繁缕除外), 绝大部分种蒴果长于萼片。
其中雀舌草雄蕊不定数(5–10枚), 伞花繁缕与小伞花
繁缕花瓣无。
2.2 主坐标分析
主坐标分析结果显示, 前2个主坐标的贡献率分别为
31.52%和12.29%, 前3个主坐标的累积贡献率为
53.78%(表3)。可见主坐标分析的方法较适合对繁缕
属和孩儿参属的分析。由表4可知, 在第1轴坐标中,
叶边缘质地、萼片顶端形状、萼片边缘是否膜质、是
否具花瓣、蒴果的裂齿数是否为花柱数目的2倍、种
皮表面是否具齿轮状纹饰等特征负载值的绝对值都
在0.70以上; 在第2轴坐标中, 根的形态、叶长宽比、
花瓣裂片数等特征的负载值的绝对值在0.62以上。叶
缘质地在种类鉴别中起着很重要的作用, 比如柳叶繁
缕、雀舌草等叶边缘软骨质, 常呈皱波状。花瓣的有
无在伞花繁缕与小伞花繁缕的鉴定中起重要作用。花
瓣多裂是繸瓣繁缕的主特征, 在孩儿参属中存在不裂
或浅裂现象。而蒴果的裂齿数是否为花柱数目的2倍
和种皮表面的齿轮状纹饰是两属的共有特征。另外,
两属植物萼片边缘常为膜质。
主坐标分析结果(图2)显示, 30个OTUs分成2个
类群; 其中一类群属孩儿参属, 另外一类群属于繁缕
属。分析结果与聚类分析结果较吻合。
2.3 讨论
2.3.1 繁缕属与孩儿参属的关系
研究资料表明, 石竹科植物的形态性状发生了大量的
表3 前8个主坐标轴的特征值、贡献率和累积贡献率
Table 3 Eigenvalue, percent and cumulative of eight prin-
cipal coordinates
Principal
coordinates
Eigenvalue Percent (%) Cumulative
1
2
3
4
5
6
7
8
3.060 720 93
1.193 939 44
0.967 130 24
0.761 040 62
0.598 131 55
0.448 434 75
0.412 419 87
0.343 835 64
31.526 2
12.297 9
9.961 7
7.838 9
6.160 9
4.619 0
4.248 0
3.541 6
31.526 2
43.824 1
53.785 8
61.624 7
67.785 6
72.404 6
76.652 6
80.194 2
图2 繁缕属和孩儿参属的主坐标分析散点图
1: 沼生繁缕; 2: 翻白繁缕; 3: 长瓣繁缕; 4: 兴安繁缕; 5: 中国
繁缕; 6: 叉歧繁缕; 7: 银柴胡; 8: 线叶繁缕; 9: 细叶繁缕; 10:
禾叶繁缕; 11: 内弯繁缕; 12: 长叶繁缕; 13: 繁缕; 14: 鸡肠繁
缕; 15: 腺毛繁缕; 16: 繸瓣繁缕; 17: 柳叶繁缕; 18: 雀舌草;
19: 小伞花繁缕; 20: 伞花繁缕; 21: 箐姑草; 22: 巫山繁缕; 23:
细叶孩儿参; 24: 孩儿参; 25: 毛脉孩儿参; 26: 蔓孩儿参; 27:
石生孩儿参; 28: 异花孩儿参; 29: 须弥孩儿参; 30: 矮小孩儿
参
Figure 2 Scatterplot of Stellaria and Pseudostellaria by
principal coordinate analysis
1: Stellaria palustris; 2: S. discolor; 3: S. bungeana; 4: S.
cherleriae; 5: S. chinensis; 6: S. dichotoma; 7: S. dichotoma
var. lanceolata ; 8: S. dichotoma var. linearis; 9: S. filicaulis;
10: S. graminea; 11: S. infracta; 12: S. longifolia; 13: S.
media; 14: S. neglecta; 15: S. nemorum; 16: S. radians; 17:
S. salicifolia ; 18: S. uliginosa; 19: S. parvi-umbellata; 20: S.
umbellata; 21: S. vestita; 22: S. wushanensis; 23: Pseudo-
stellaria sylvatica; 24: P. heterophylla; 25: P. japonica; 26: P.
davidii; 27: P. rupestris; 28: P. heterantha; 29. P. himalaica;
30: P. maximowicziana
趋同进化, 如果实不开裂、周位花、胚珠及雄蕊数目
减少、花瓣缺失等(Smissen et al., 2002)。而孩儿参属
出现二型花、雄蕊数目不定等特征验证了以上结论。
聚类图中首先将孩儿参属与繁缕属分成两大支; 在两
大支中, 除繁缕和鸡肠繁缕不能很好地分开外, 其余
各种都能很好地分开。这说明孩儿参属和繁缕属是2
个很好的自然类群, 且绝大多数种类也是独立的分类
单元。坐标图中也将两属彼此分开。但是, 巫山繁缕
介于两属之间, 起着桥梁作用将两属联系在一起。这
也支持了孩儿参属从繁缕属特化而来的观点(吴征镒
等, 2003)。另外, 我们对于两属植物的种皮和叶表皮
陈旭波等: 石竹科繁缕属与孩儿参属的数量分类 437
表4 繁缕属和孩儿参属的形态性状在前3轴主坐标分析中的负荷量
Table 4 Morphological characters showing highest factor loadings on the first three principal coordinate analysis (PcoA)
Principal coordinates Principal coordinates Morphological characters
1 2 3
Morphological characters
1 2 3
Root 0.302 9 0.654 6 0.219 7 Calyx whether has hair 0.315 2 –0.282 4 0.193 1
Whether with spin-
dle-shaped root
–0.263 1 –0.353 3 –0.162 2 Pilose hairs –0.004 5 –0.374 3 0.019 1
Stem 0.413 3 –0.196 2 –0.000 1 Stellate hairs –0.449 9 0.220 3 0.082 7
Whether has hair 0.463 4 –0.279 6 0.158 2 Glandular hairs –0.336 0 0.183 5 0.063 2
Uniseriate hairs –0.283 9 0.106 1 0.086 9 Pedicel whether has hair 0.417 2 –0.292 5 0.162 2
Two column hairs –0.262 4 –0.352 8 –0.184 0 Whether has petal 0.756 2 0.101 6 –0.110 7
Puberulent hairs 0.210 1 –0.384 4 0.015 8 Petals are entire –0.379 0 –0.132 4 –0.105 3
Stellate hairs –0.449 9 0.220 3 0.082 7 Petal lobes 0.271 7 0.634 9 0.176 2
Glandular hairs –0.402 3 0.196 3 0.031 6 Petal length 0.527 2 –0.096 2 –0.297 9
Leaf length –0.107 9 0.179 4 0.087 6 Number of petal lobes –0.505 2 0.173 2 0.073 7
Leaf width 0.212 5 –0.358 6 0.313 6 Stamen number –0.000 5 –0.403 0 –0.094 5
Length/width –0.012 9 0.627 4 –0.359 0 Whether with staminodes –0.162 7 –0.442 5 –0.162 5
Whether has petiole 0.076 1 –0.203 2 0.352 6 Capsule length –0.101 3 –0.064 7 –0.321 6
Shape of leaf is ovate 0.236 2 –0.120 0 0.420 9 Lobes number of capsule is
two times of style
0.774 4 0.264 2 –0.076 7
Shape of leaf is linear –0.244 7 0.350 7 –0.331 9 Style number –0.162 7 –0.442 5 –0.162 5
Shape of leaf is lanceolate –0.116 2 –0.013 7 –0.278 9 Seed number –0.315 3 0.067 0 –0.184 3
Leaf whether with hair –0.021 0 0.031 4 0.326 5 The shape of seed is oval to
nearly circular
0.318 2 0.029 8 –0.265 1
Pilose hairs –0.274 3 –0.073 4 0.184 0 The shape of seed is oblong –0.434 1 0.283 6 –0.096 3
Stellate hairs –0.449 9 0.220 3 0.082 7 Seed coat whether has
cogwheel
0.845 7 0.134 7 –0.113 9
Glandular hairs –0.402 3 0.196 3 0.031 6 Seed coat with papillate –0.346 7 0.055 7 0.107 8
Leaf margin 0.767 9 0.042 5 –0.035 7 Seed coat with verrucose –0.516 5 0.084 2 –0.012 3
Whether with hair of leaf
margin
0.158 3 0.048 5 0.373 2 Seed coat with spine –0.280 5 –0.228 6 –0.122 8
Whether with two types of
flowers
–0.162 7 –0.442 5 –0.162 5 The shape of seed is kidney –0.099 7 –0.051 5 0.209 8
Calyx length –0.003 9 –0.188 0 0.091 3 Seed coat whether has
crater shaped depression
–0.505 2 0.173 2 0.073 7
Shape of calyx in top 0.699 8 0.082 1 –0.243 5 Leaf has two types –0.433 2 –0.065 9 –0.075 3
Calyx brim is membranous 0.723 9 0.376 8 –0.061 3
的研究也支持了吴征镒的观点(陈旭波等 , 2010a,
2010b)。
2.3.2 各类群之间的相似度
聚类分析结果显示, 繁缕属中的繁缕与鸡肠繁缕、叉
歧繁缕与其2个变种、伞花繁缕和小伞花繁缕、内弯
繁缕和箐姑草、禾叶繁缕与长叶繁缕均首先聚在一起,
相似系数很高。而在形态分类中它们本身也具有很高
的相似性。说明数量分类对种间关系的确定起到了很
好的作用。在本研究中, 小伞花繁缕和伞花繁缕聚在
一起, 繁缕和鸡肠繁缕聚在一起, 与作者之前的研究
(陈旭波等, 2012)有些差异。其原因是与前文相比, 本
文对一些性状进行了取舍, 如去掉了叶表皮细胞形
态、气孔器指数等性状, 增加了针对繁缕属和孩儿参
属的一些性状, 如叶是否二型、根是否纺锤形、种皮
纹饰特点等, 而这些性状在聚类分析中具有重要作
用。由于繁缕属内分组的问题已很清楚, 本研究主要
目的在于探讨繁缕属和孩儿参属的关系, 因此将叶表
皮形态等性状去掉。
巫山繁缕由于其花部构造的多变性, 从而单独成
438 植物学报 49(4) 2014
为一个类群。在欧氏距离为0.77处, 细叶孩儿参单独
成为一个类群, 这与它的叶同型、块根短、纺锤形、
数个串生、茎的形态、叶柄无及叶线形等特征密切联
系, 基于以上特征可以考虑将其作为孩儿参属下一个
独立组。
2.3.3 分类学特征
植物毛被的有无、毛被类型、种子的多少、叶的长宽、
叶柄的有无、叶片的形状、雄蕊数目、花柱数目、花
萼与蒴果的相对长度、种皮纹饰等特征在传统分类中
经常用到。但一些性状, 如毛被的有无、叶片的形状、
雄蕊的数目等具有不稳定性, 容易受环境的影响。本
研究采用的51个性状中, 其中28个与生殖器官有关,
提高了分类的客观性。分析结果显示, 星状毛在分类
中具有重要的地位(比如E类群的划分)。而花柱数目
在孩儿参属中具多变性, 因此降低了其在该属中的分
类作用。另外, 主坐标分析显示, 萼片、花瓣、种皮
的形态特征在分类中比较重要。数量分类方法综合了
所有性状对分类的作用, 从而在一定程度上降低了因
某个关键性状的误差而对分类结果带来的影响。
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Numerical Taxonomic Analysis of Stellaria and Pseudostellaria
(Caryophyllaceae)
Xubo Chen1, Shiyong Meng2, Xiaofei Zhang1, Yuanbin Han1, Quanru Liu 3*
1College of Ecology, Lishui University, Lishui 323000, China; 2College of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871,
China; 3College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract The phylogenetic relationship between the genera Stellaria L. and Pseudostellaria Pax. is a focus of attention.
In this paper, we describe the numerical taxonomy of 30 species of Stellaria and Pseudostellaria with 51 morphological
characters. Principal coordinate analysis (PCoA) and UPGMA clustering analysis of NTSYS-pc (v2.10e) were used to
analyze the generic relationships. Stellaria and Pseudostellaria form two distinct groups. All species were separated eas-
ily, except for S. media and S. neglecta. The results support a close relationship of Stellaria and Pseudostellaria, with S.
wushanensis as the transitional type. Otherwise, P. sylvatica should be considered as an independent section. PCoA
revealed that characters such as the form of the root, leaf margin texture, the form of flower (having a petal, petal length,
petal lobes, lobed or deep lobed) and the seed coat (whether it has a cogwheel or is verrucose) play an important role in
species delimitation.
Key words Stellaria L., Pseudostellaria Pax., clustering analysis (UPGMA), principal coordinate analysis (PCoA)
Chen XB, Meng SY, Zhang XF, Han YB, Liu QR (2014). Numerical taxonomic analysis of Stellaria and Pseudostellaria
(Caryophyllaceae). Chin Bull Bot 49, 432–439.
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* Author for correspondence. E-mail: liuquanru@sohu.com
(责任编辑: 白羽红)