全 文 ：第 26 卷第 10 期
2006 年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26, No. 10
Oct. , 2006
水分供给量对黄芩生长与光合特性的影响
邵玺文,韩 梅,韩忠明,孔伟伟,杨利民*
(吉林农业大学吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室,吉林长春 130118)
基金项目:吉林省科技发展计划重点资助项目(20050903) ; 省部共建国家重点实验室培育基地开放基金资助项目( DS2004220)
收稿日期: 2006-02-13;修订日期: 2006-08-28
作者简介:邵玺文( 1966~ ) , 男, 吉林前郭人, 博士生, 副教授, 主要从事作物栽培及生理生态特性研究. E-mail : shaoxiwen888@yahoo. com. cn
* 通讯作者 Corresponding author.E_mail: ylmh777sohu. com
Foundation item: The project was supported by Key Plan Program of Science andTechnology Development of Jilin Province(No. 20050903) ; Open- EndFund of Key
Laboratory Cultivation Base by Province and the MOST ( No.DS2004220)
Received date: 2006-02-13; Accepted date: 2006-08-28
Biography: SHAO X-i Wen, Ph. D. candidate, Associate professor,mainly engaged in crop cultivat ion and eco-physiology. E-mail : shaoxiwen888@yahoo. com. cn
摘要:在黄芩生长季节设 4 种供水处理,即严重干旱处理Ñ ( 150 mm)、中度干旱处理Ò ( 250 mm)、轻度干旱处理Ó ( 350 mm)、充
分供水处理Ô( 450 mm)作对照,研究了水分供给量对黄芩生长与光合特性的影响。结果表明,水分供给量 250 mm 和 350 mm 处
理,黄芩生长好, 地上部、地下部和总生物量均较高, Pn 日均值为 13124~ 121 76LmolCO2#m- 2#s- 1; 水分供给量 150 mm 和 450 mm
处理,黄芩地上部、地下部和总生物量均较低;水分供给量350mm 和 450mm 处理, 黄芩 Pn 出现光合/ 午休0现象, 呈不明显双峰
曲线;水分供给量 250 mm 和 350 mm 处理,黄芩 Pn 与Ci 呈显著正相关( p< 0105) ; WUE 在 150mm 处理较高,与 450mm 处理差异
达显著水平( p < 0105) ; 黄芩 Pn 降低是气孔因素和非气孔因素共同作用,上午和下午气孔因素为主,中午非气孔因素为主; 黄
芩比较耐旱 ,适度的干旱提高黄芩 Pn 和药用部位根的生物量, 提高黄芩根部黄芩苷的含量, 吉林省黄芩规模种植区应选择黄
芩生长季节降水量 250~ 350 mm 的地区。
关键词:黄芩; 水分供给量;光合特性; 生物量
文章编号: 1000-0933(2006) 10-3214-07 中图分类号: Q945, S567 文献标识码: A
Effects of water supply on growth and photosynthesis in Scutellaria baicalensis
SHAO X-i Wen, HAN Mei, HAN Zhong-Ming, KONG We-i Wei, YANG L-i Min
* ( Key Laboratory f or Ecological Restoration and
EcosystemManagement of Jilin Province, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China) . Acta Ecologica Sinica , 2006, 26( 10) : 3214~ 3220.
Abstract: Four treatments of water supply ( serious drough-t 150mm, medium drough-t 250mm, light drough-t 350mm and plenty
water supply-450mm) were adopted in this experiment, to study the effects of various water supply treatments on the growth and
photosynthetic characters in Scutellaria baicalensis during the growing season. The results showed that under the water supply of
250mm and 350mm S . baicalensis grew better than other treatments with high biomass of shoot, root and the total, and the daily
average of Pn is 12176~ 13124LmolCO2#m- 2#s- 1 . Lower biomass of shoot, root and the total were observed under the water
supply of 150mm and 450mm. A two- peak curve in photosynthesis was presented with a midday depression in 350mm and 450mm
water supply treatments. There was a significant positive correlation between Pn and Ci ( p < 0105) under water supply of 250
mm and 350 mm. WUE was higher in 150mm treatment with a significant difference compared to the treatment of 450mm ( p<
0105) . Pn reduction in S . baicalensis originated from the co-effects of stomata factor and non- stomata factor. Stomata factor is
dominant in themorning and in the afternoon, and non- stomata factor is dominant at noon. Appropriate dry condition may increase
the Pn, root biomass and the content of root baicalin, which is for pharmaceutical use, in S . baicalensis, since it is a drought
tolerant plant. These results suggested that the production of S . baicalensis in Jilin province should be arranged in the regions of
precipitation ranging from 250 mm to 350 mm.
Key words: Scutellaria baicalensis; water supply; photosynthetic characters; biomass
中药是中华文明的瑰宝, 为人类健康做出了巨大贡献, 而药用植物是传统中药资源最重要的组成部分,长
期以来,绝大多数种类一直以野生资源利用为主。随着我国0中药现代化科技产业行动计划0的实施和中药产
业的快速发展, 对植物类药材的需求量也越来越大,野生资源已不能满足产业可持续发展的需求, 为此, 开展
药用植物的栽培研究已成为当前的重要课题 [ 1] 。黄芩( Scutellaria baicalensis Georgi)为唇形科多年生草本植物,
是我国常用大宗中药材之一。随着黄芩用量加大, 人们对其过度挖采, 野生资源锐减,加剧了黄芩资源的破
坏,黄芩已被我国列为三级保护濒危植物。药用植物的驯化栽培可以有效地减轻人们野外采集对生态环境的
破坏, 是减轻野生资源压力,保护药用植物资源的最重要途径之一。近年来, 黄芩栽培面积迅速扩大, 栽培黄
芩已成为我国黄芩药源的主要来源 [2]。但由于黄芩栽培技术体系的不规范和环境条件的差异,致使黄芩产量
和质量差异较大 [ 3] 。光合作用是植物生产最基本的生理过程之一,植物产量的提高都是通过各种农事活动直
接或间接地改善植物的光合生理性能来实现的[ 4]。因此, 研究环境条件对黄芩光合生理特性的影响具有重要
的理论和实践意义。水分是植物进行光合物质生产的重要原料, 同时也是影响光合速率的重要环境因子,是
影响植物生长的主要因素之一 [5] 。目前,有关黄芩的研究多集中在药理、药效和常规栽培技术方面,水分供给
量对黄芩生长和光合生理特性方面的研究尚未见文献报道。本文通过模拟长春降水量, 重点研究不同水分供
给量对黄芩生长和光合生理特性的影响,探讨不同供水条件下黄芩净光合速率与生理生态因子之间的关系,
确定其合理的供水范围, 为吉林省黄芩规模化种植区选择提供水分和光合生理生态方面的理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验于 2005年在吉林农业大学中药材学院药园进行。地理位置位于北纬 43b48c、东经 125b25c, 海拔
251 m,年均温 418 e ,最高 3915 e , 最低- 3918 e 。年均降水量 56815 mm,大部分降水集中在 6~ 8月份, 这 3
个月的降水占全年降水的 70%。
112 试验材料与管理
黄芩种子来源于山西运城,黄芩试验用塑料盆,盆深 3015 cm,上口内径为 3110 cm, 底部内径 20 cm, 每盆
装土深度 28 cm,每个处理 24盆,共计 96盆。试验用土为砂壤土, 有机质含量 6106 g#kg- 1 ,土壤碱解氮、速效
磷、速效钾含量分别是 3610、219、7310 mg#kg- 1。将 96盆随机分成 4组埋在土中,盆上部与地面持平。5月末
播种黄芩,保持土壤水分充足,苗出齐以后,每盆保留 4株苗, 6月 21日开始不同水分供给量处理, 9月 15日
结束。试验期间设防雨棚,晴天打开棚布,傍晚或阴雨天用防雨布盖好大棚防止自然降水,保证人工控制水分
条件下,温度、光照等生态因子和供水方法接近自然状况。
1. 3 试验设计
试验以长春 1991~ 2000年 10a植物生长期间平均降雨量 42916 mm为参考,设计了 4种供水处理, 即严重
干旱处理 Ñ( 150 mm)、中度干旱处理 Ò( 250 mm)、轻度干旱处理 Ó ( 350 mm)、充分供水处理Ô ( 450 mm)作对
照,它们分别相当于黄芩生长季节降水总量。每个处理的供水次数、时间相同, 每隔 5 d给水 1次, 给水时模
拟自然降水,用小喷壶将水喷洒在黄芩植株上,逐渐进入盆土中, 一般在 16: 00~ 17: 00供水。4种供水处理各
个月份及每次的水分供给量见表 1。
1. 4 测定方法
8月中旬黄芩盛花期,选择晴天用英国 PP Systems公司生产的TPS-1光合作用系统,测黄芩叶片光合作用
日变化,自 8: 00~ 16: 00每隔 2 h测 1次,每个处理测 5片叶,结果取平均值。由于黄芩叶片较小, 无法充满光
合作用系统的叶室, 测定前选择生长部位相同、大小一致、完全展开的成熟黄芩叶片挂牌标记, 用AM300叶面
积仪测定拟放入光合作用系统叶室部分的黄芩叶面积,将测得数据输入系统中,系统根据叶面积大小自动计
算出所测叶片净光合速率等数据。测定指标包括: 黄芩叶片净光合速率 ( Pn, LmolCO2#m- 2#s- 1 )、气孔导度
( Gs , mmolH2O#m
- 2#s- 1 )、蒸腾速率( Tr , mmolH2O#m- 2#s- 1 )、胞间 CO2 浓度 ( Ci , Lmol#mol- 1 )、光合有效辐射
( PAR , Lmol#m- 2#s- 1 )大气 CO2浓度( Ca, Lmol#mol- 1 )、大气温度( Ta, e )、空气相对湿度( RH , % )等;气孔限
321510 期 邵玺文 等:水分供给量对黄芩生长与光合特性的影响
制值( Ls= 1- CiPCa)计算方法参见文献 [ 6] ;水分利用效率( WUE= PnPTr, Lmol CO2#mmol- 1H2O) [7] ;生物量测
定于试验结束后的 9月20日每个处理随机取 20株,用水冲净根部泥土, 用烘干法测根、茎、叶干重,计算总生
物量,黄芩苷用美国 Agilent 1100高效液相色谱仪测定。用WET-HH2 土壤水分测量仪测定土壤水分。
1. 5 统计方法
用浙江大学农业与生物技术学院唐启义教授研发的通用统计软件DPS6185版本进行数据分析。
表 1 不同供水处理每月及每次水分供给量
Table 1 Water supply levels of different treatments in every month and
every time
处理号
No.
供水量单位
Unit of water supply
月份Month
6 7 8 9
Ñ mmPmonth 11123 52135 4514 9125
mmPeach t ime 516 1015 9109 3108
mlPeach t ime 33215 62314 53917 18219
Ò mmPmonth 18175 87125 75175 15138
mmPeach t ime 914 1715 15115 5113
mlPeach t ime 55811 103910 89915 30416
Ó mmPmonth 26125 122115 106105 21153
mmPeach t ime 13113 24143 21121 7118
mlPeach t ime 77915 145014 125912 42613
Ô mmPmonth 33175 157105 136135 27168
mmPeach t ime 16188 31141 27127 9123
mlPeach t ime 100212 186418 161910 54810
注:水分供给是从 6月 21日开始, 6月份供水总天数为 10 d,占 6
月份降水量的 1P3;试验到 9月 15日停止供水, 9月份水分供给量只占
9月份降水量的 1P2 The treatment of irrigating water began from 21st ,
June, the number of days of irrigat ing water was 10 in June, the water supply
only accounted for 1P3 of the rainfall in June. The experiment stopped
irrigat ing water unt il 15th, September, the water supply only accounted for 1P2
of the rainfall in September
2 结果与分析
2. 1 水分供给量对黄芩生长和有效成分的影响
2. 1. 1 水分供给量对黄芩生物量的影响 适当控水
可提高黄芩地下部生物量,地下部生物量处理 Ò> 处
理Ó> 处理 Ñ> 处理Ô, 处理间差异达显著或极显著
水平;黄芩地上部生物量处理 Ò、处理 Ó较高, 处理
Ñ、处理Ô较低, 差异达极显著水平( p < 0101) ; 总生
物量处理Ò、处理 Ó均高于处理Ô和处理 Ñ, 差异达
极显著水平( p < 0101) ; 根冠比大小反映植物地上与
地下生长关系及植物自身对环境适应特性, 试验条件
下黄芩根冠比处理Ñ> 处理 Ò> 处理Ô> 处理 Ó,处
理间差异达显著或极显著水平。分析表明, 中度和轻
度干旱处理黄芩地上、地下生物量和总生物量显著高
于严重干旱和充分供水处理(见表 2) , 黄芩比较耐旱。
不同供水处理 20d时,黄芩地下地上和总生物量差异
不显著;不同供水处理 40d时, 黄芩地上部和总生物
量处理间差异均不显著,地下部处理 Ó> 处理Ô> 处
理Ò > 处理 Ñ , 处理 Ó与其他处理差异达显著水平
( p< 0105) , 处理Ò和处理Ô与处理 Ñ差异达显著水
平( p < 0105)。
21112 水分供给量对土壤含水量和水分利用效率的影响 土壤含水量由高到低为处理Ô> 处理 Ó> 处理Ò
> 处理 Ñ, 随土壤水分干旱加重,土壤含水量降低幅度加大(见表 2) ; 水分利用效率处理 Ñ> 处理 Ò> 处理Ó
> 处理Ô,处理 Ñ与对照处理Ô差异达显著水平( p< 0105) ,其他处理间差异不显著(见表 2)。
2. 1. 3 水分供给量对黄芩有效成分的影响 黄芩传统上以根入药,有效成分标示物为黄芩苷,高效液相色谱
法测定黄芩根部黄芩苷含量表明, 黄芩苷含量( %)处理 Ó ( 12112 ? 0111) > 处理 Ò ( 11151 ? 0109) > 处理Ô
( 10163 ? 0102) > 处理 Ñ( 10138 ? 0104) ,处理 Ó和处理 Ò与处理Ô和处理 Ñ差异均达极显著水平( p < 0101) ,
适度干旱提高黄芩根部黄芩苷含量,严重干旱和充分供水黄芩苷含量较低。
21114 水分供给量对黄芩株高和叶片数的影响 由图 1和图 2可知, 7月 25 日黄芩开花前, 各处理黄芩株
高、叶片数差异较小,开花后各处理黄芩株高、叶片数的差异逐渐明显,黄芩株高处理Ó> 处理 Ò> 处理Ô>
处理 Ñ,黄芩叶片数处理 Ó> 处理 Ò> 处理Ñ> 处理Ô。
2. 2 水分供给量对黄芩光合特性的影响
2. 2. 1 水分供给量对黄芩净光合速率日变化的影响 植物光合作用日变化是分析环境因素影响植物生长和
代谢的重要手段。一般条件下, 栽培植物的光合作用日变化曲线呈双峰型、单峰型、波动型、平缓型 [6] 。由
图3可知, 处理Ô和处理 Ñ日均黄芩 Pn 较低,处理 Ò和处理 Ó黄芩 Pn 较高。处理 Ñ和处理 Ò黄芩 Pn 早晨
较高,然后一降不起;处理 Ó和处理Ô黄芩 Pn出现光合/午休0现象,呈不明显双峰曲线,黄芩 Pn 日均值处理
Ò> 处理 Ó> 处理Ô> 处理Ñ。不同供水处理 20d时黄芩 Pn 为 12. 64~ 13. 77LmolCO2#m- 2#s- 1 , 处理 40d时
3216 生 态 学 报 26卷
黄芩 Pn 为 10. 92~ 12. 21LmolCO2#m- 2#s- 1。
表 2 水分供给量对黄芩的影响
Table 2 Effects of water supply on Scutellaria baicalensis
处理
Treatment
地下部生物量
Root biomass
( g#株- 1)
地上部生物量
Shoot biomass
(g#株- 1 )
根冠比
RootPShoot
总生物量
Total biomass
( g#株- 1 )
土壤容积含水量
Volume soil
water content( % )
水分利用效率
Water use eff iciency
(Lmol#mmol- 1)
Ñ 0. 913 ? 0. 106bcAB 1. 055 ? 0. 064bB 0. 867 ? 0. 103 aA 1. 968 ? 0. 237bB 17. 63? 0. 49cC 2. 73? 0. 25a
Ò 1. 169 ? 0. 093aA 1. 529 ? 0. 050aA 0. 772 ? 0. 160 abAB 2. 698 ? 0. 103aA 23. 35? 0. 94cC 2. 23? 0. 27a b
Ó 1. 103 ? 0. 147abAB 1. 668 ? 0. 278aA 0. 617 ? 0. 087 bB 2. 680 ? 0. 366aA 36. 47? 2. 87bB 2. 10? 0. 24a b
Ô 0. 798 ? 0. 128cB 1. 197 ? 0. 076bB 0. 670 ? 0. 036 bAB 1. 994 ? 0. 365bB 42. 23? 3. 01aA 1. 81? 0. 16 b
小写字母表示 p < 0. 05显著水平, 大写字母表示 p < 0. 01显著水平 Small letters stand for significant levels at p < 0. 05; capital letters stand for
significant levels at p < 0. 01
图 1 水分供给量对黄芩标高的影响
Fig. 1 Effects of water supply on S . baicalensi s height
图 2 水分供给量对黄芩叶数的影响
Fig. 2 Effect of water supply on S . baicalensis leaves
2. 2. 2 水分供给量对黄芩气孔导度日变化的影响 气孔导度是植物气孔传导 CO2 和水汽的能力,植物通过
改变气孔的开度等方式来控制与外界 CO2和水汽的交换, 从而调节光合速率和蒸腾速率, 以适应不同环境条
件,特别是土壤供水状况和空气湿润程度 [ 8] 。由图 4可知,处理Ñ黄芩 Gs 早晨高,至 10: 00有较大幅度下降,
10: 00至 16: 00下降平缓;处理Ò、处理 Ó、处理Ô黄芩 Gs 早晨高,然后一直呈平缓下降趋势。不同供水量处
理黄芩 Gs 与Pn均呈极显著正相关( p < 0101) ,黄芩 Gs 日均值处理Ò> 处理 Ó> 处理Ô> 处理 Ñ。
图 3 不同供水量黄芩净光合速率日变化
Fig. 3 Diurnal changes of net photosynthet ic rate of S . baicalensis in
different water supply
图 4 不同供水量黄芩气孔导度日变化
Fig. 4 Diurnal changes of stomatal conductance of S . baicalensis in
different water supply
21213 水分供给量对黄芩胞间CO2 浓度日变化的影响 黄芩 Ci 日变化见图 5。处理Ñ黄芩 Ci 呈 / W0型变
化;处理Ò、处理 Ó和处理Ô黄芩 Ci 均表现为早晨开始下降, 中午略有上升,午后呈下降趋势。处理 Ò黄芩
Ci 与Pn 呈显著正相关( p< 0105) , 处理 Ó黄芩 Ci 与Pn 呈极显著正相关( p< 0101)。
321710 期 邵玺文 等:水分供给量对黄芩生长与光合特性的影响
21214 水分供给量对黄芩蒸腾速率日变化的影响 蒸腾是植物重要的生理过程, 植物通过蒸腾作用运输矿
物质、调节叶面温度、供应光合作用所需要的水分等,与植物 Pn 高度相关。土壤含水量对植物蒸腾起重要作
用,水分亏缺造成气孔关闭, 而使蒸腾速率大幅度下降[ 9]。处理 Ñ黄芩 Tr 上午高晚间低, Tr 日变幅较小;处
理Ò黄芩 Tr 呈明显单峰曲线,峰值出现在 10: 00;处理 Ó、处理Ô黄芩 Tr 也呈明显单峰曲线, 12: 00达到峰值
(见图 6)。Tr 处理Ò、处理 Ó、处理Ô之间差异不显著, 但与处理 Ñ差异均达显著水平( p < 0105)。
图 5 不同供水量黄芩胞间CO2 浓度日变化
Fig. 5 Diurnal changes of intercellular CO2 concen- trat ion of S . baicalensis
in different water supply
图 6 不同供水量黄芩蒸腾速率日变化
Fig. 6 Diurnal changes of t ranspiration rate of S . baicalensis in different
water supply
213 环境因子日变化
环境因子日变化见图 7, PAR 早 8: 00光合有效辐射达到 1400Lmol#m- 2#s- 1 , 最大值在 12: 00, 日变化呈单
峰曲线; Ca 早晨高,之后缓慢下降, 日变化较小, Ta 早晨开始逐渐升高, 最大值出现在 14: 00, RH 早晨最高,
之后大幅下降, 最小值在 14: 00, 16: 00略有上升。处理 Ñ和处理 ÒPn 与RH 呈显著正相关( p < 0105) , 与 Ca
呈极显著正相关( p < 0101) ,处理 Ó和处理ÔPn 与环境因子间相关均不显著。
2. 4 水分供给量对气孔限制值日变化的影响
Farquhar 等 [10]认为,影响 Pn下降有气孔限制和非气孔限制两方面因素。气孔限制是 Gs 的下降,阻止了
CO2的供应;非气孔限制是叶肉细胞光合能力的下降,使叶肉细胞利用 CO2的能力降低, 从而使胞间 CO2含量
升高。一般用气孔限制值( Ls )和 Ci 变化方向作为判别依据和标准, 其中 Ci 是关键指标, 当 Pn 和Gs 下降时,
若 Ls 增大和Ci降低, 则为气孔限制,若 Ls 减小和Ci 增大或不变,则为非气孔限制 [6] 。由图8可知,处理 Ñ的
Ls 呈/ M0型双峰曲线,峰值在 10: 00和 14: 00; 处理 Ò、处理 Ó、处理Ô Ls 上午和下午均呈上升趋势, 中午较
低。日均 Ls 处理 Ñ> 处理 Ò> 处理 Ó> 处理Ô,处理Ñ与其它处理差异均达显著水平( p < 0105)。
图 7 环境因子日变化
Fig. 7 Diurnal changes of environmental factors
图 8 不同水分处理气孔限制值日变化
Fig. 8 Diurnal changes of stomatal limit ing value of S . baicalensis in
different water supply
3 讨论与结论
光合作用的强弱受多种因素的影响,如 Gs、Tr、Ci、酶活性等 [ 11] , 而这些因素又与土壤水分等环境条件关
3218 生 态 学 报 26卷
系密切。Gs 下降或关闭直接减少水分蒸腾, 几乎所有的中生和旱生植物都可以通过关闭气孔来适应午间叶
片过度蒸腾失水或低水势的土壤环境[ 12]。研究表明,不同供水量处理黄芩 Pn与Tr 和Gs 均呈极显著正相关,
表明随水分供给量变化, 植物光合作用的各项生理指标相应发生变化,相互影响且相关度较高。因此,通过调
控土壤水分促使 Gs 和Tr 向有利于提高植物光合速率方向变化,是提高黄芩 Pn的有效措施。
山仑等 [ 13]研究表明,水分亏缺并不总是造成植物生物量减少,轻度的水分亏缺并不影响叶片气孔开放,
因而对光合作用速率不会产生明显的影响。羊草光合产物的固定在轻度干旱时甚至增加,在某些情况下高于
充分供水的植株 [ 13~ 15] 。肖春旺[ 16]等研究认为, 过高或过低供水量抑制气孔导度,限制光合和蒸腾作用, 进而
影响生物量的积累。因为,水分胁迫可使叶绿素含量下降[ 17] , 土壤渍水也能导致叶绿素含量减少 [ 18] , 使光合
速率降低。试验水平下, 中度和轻度干旱处理黄芩生物量和 Pn 较高, 而充分供水和严重干旱处理黄芩生物
量和 Pn 较低。高水分供给量使黄芩 Pn 下降原因可能是长期供水较多,土壤透气性变差, 导致土壤物理性状
不良,致使根系活力下降,影响植物代谢活动从而影响 Pn。对照处理Ô部分黄芩植株生长缓慢、叶片脱落、甚
至枯死。笔者认为与土壤长期高水分供给量和黄芩本身比较耐旱有关, 虽然试验用盆有透气孔,但毕竟不同
于大地土壤,有限制根系生长和影响水分散失的问题。吉林省黄芩规模种植在兼顾其它条件的同时, 应选择
黄芩生长期降水量 250~ 350 mm的地区,黄芩 Pn 和生物量均较高。试验结果表明, 不同水分供给量处理黄
芩 Pn 大小同生物量大小趋势完全一致。黄芩具有较强的耐旱性,增加人工种植面积, 保护野生资源,可使黄
芩在干旱、半干旱地区的野外生态保护方面发挥更大的作用。
试验条件下,各处理黄芩 Pn 早晨最高, 8: 00 PAR 和Ta 已经能够满足黄芩光合所需温光条件, RH 和 Ca
均为一天中最大值, 黄芩叶水势早晨也较高, 这些条件都有利提高黄芩 Pn, 使各处理早8: 00Pn 测定值最高。
随温度升高 RH 大幅下降, 其它环境因子随之发生变化, 致使 Pn一降不起。高辉远等 [ 6] 研究盆栽大豆光合日
变化认为, 下午土壤水分亏缺逐渐加重, 导致叶片水分状况恶化, 再遇上高温低湿天气就容易出现这种/一睡
不醒0的光合日变化,因此,空气湿度低是光合中午降低的重要生态因子[ 19] 。
根据气孔限制理论及其判别依据和标准,黄芩 Pn 下降是气孔限制与非气孔限制综合作用的结果[ 20] ,上
午和下午气孔限制为主, 中午非气孔限制为主,处理Ñ傍晚表现为非气孔限制, 其原因有待于进一步探讨。许
大全[ 21]研究毛竹发现,导致光合中午降低既有气孔因素又有非气孔因素。叶肉细胞光合能力的下降除水分
胁迫外,光照和温度均能影响光合作用电子传递及酶的活性, 引起叶片光合作用的光抑制甚至光破坏[ 22, 23] 。
因此, 光合速率降低, 可能是由生态因子、生理因子和生化因子等多方面控制 [ 24] , 水分胁迫程度不同, 光合速
率下降的机理可能不同[ 25] ,因为植物受旱后, 随着水分亏缺的加剧, 光合作用受抑制的主要原因都有从气孔
因素向非气孔因素转变的过程,其转变时间因植物种类及其抗旱能力、水分胁迫程度及施加方式等因素而异,
但对不同植物种类而言, 导致这一转变的确切土壤水分临界值还不十分清楚[ 26] 。
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