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Analyses of virus resistance and fruit quality for T4 generation of transgenic papaya

T4转基因番木瓜遗传性和果实品质分析



全 文 :第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生  态  学  报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
T4 转基因番木瓜遗传性和果实品质分析
魏祥东, 蓝崇钰, 卢志菁, 叶长明3
(中山大学基因工程教育部重点实验室 生物防治国家重点实验室, 广州 510275)
基金项目: 国家高校博士点基金资助项目 (20020558044) ; 广东省环保局科技资助项目 (2001217) ; 国家教育部重点资助项目 (031280) ; 广州市重
点攻关资助项目 (20022512C7061)
收稿日期: 2004209218; 修订日期: 2004211225
作者简介: 魏祥东 (1973~ ) , 男, 湖北人, 博士, 主要从事分子生态学研究.3 通讯作者A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: ls04@zsu. edu. cn
Foundation item: T he Docto ral P rogram of H igher Education of Ch ina (N o. 20020558044) , item of Guangzhou M unicipal Environm ental
P ro tection Bureau (N o. 2001217) , the Key P rogram of M inistry of Education of Ch ina (N o. 031280) and item of Guangzhou M unicipal Key
P ro ject (2002512C7061)
Rece ived date: 2004209218; Accepted date: 2004211225
Biography:W E I X iang2Dong, Ph. D. , m ain ly engaged in mo lecu lar eco logy.
摘要: 对 T 4 代转基因番木瓜进行了分子生物学和果实品质分析, 结果表明, 筛选获得的转基因番木瓜均为转番木瓜环斑病毒
(PRV ) 复制酶突变体基因 (R P) , 且对 PRV 抗性达到了高抗或免疫, R P 基因在转基因植物中能稳定遗传至后代并在 RNA 水
平上表达。在田间种植时, 转基因木瓜的生长状况普遍好于普通番木瓜, 尤其在生长后期 (10 月以后) , 普通番木瓜 100% 发病
(大规模种植时) , 而大部分 (约 9118% ) 转基因植株生长良好, 果实较多且表面光洁、基本上无环斑。与非转基因亲本相比, T 4
代转基因番木瓜的果实长度增加 216%~ 5% , 果实直径变小 016%~ 115% , 果肉厚度增加了 12%~ 15% , 因而果实形状与亲本
相近或更好, 且信用价值更高。转基因番木瓜果实中水分、蛋白质、氮、脂肪、还原性糖、维生素A、维生素C 和类胡萝卜素的含量
与对照都无显著性差异, 即转基因番木瓜与亲本具有实质等同性, 这表明转入的外源基因对番木瓜果实品质没有不良影响。
关键词: 转基因番木瓜; 分子检测; 果实品质
文章编号: 100020933 (2005) 1223301206 中图分类号: Q 789, S33 文献标识码: A
Ana lyses of v irus res istance and fru it qua l ity for T4 genera tion of tran sgen ic
papaya
W E I X iang2Dong, LAN Chong2Yu, LU Zh i2J ing, YE Chang2M ing3   (T he K ey L abora tory of Gene E ng ineering of
M in istry of E d uca tion, T he S ta te K ey L abora tory of B iolog ica l Con trol, S un Y a t2sen U niversity , Guang z hou 510275, Ch ina ). A cta Ecolog ica
S in ica , 2005, 25 (12) : 3301~ 3306.
Abstract: M o lecu lar b io logical characterizat ion, fru it characters and nu trien ts w ere analyzed fo r T 4 generat ion of transgen ic
papaya. A ll transgen ic papaya p lan ts w ith the m utated rep licase (R P) gene from papaya ringspo t viru s (PRV ) show ed h igh ly
resistan t o r imm une again st PRV in field. T he R P transgene can be steadily inherited to and exp ressed at RNA level in the
p rogen ies. T he grow th characterist ics of transgen ic papaya w ere m uch better than non2t ran sgen ic papaya in field. T he non2
t ran sgen ic papaya seedlings began to show typ ical symp tom s of PRV after inocu lated w ith PRV. T hey died qu ick ly and never
grew to p roduce fru it. T he adu lt t rees developed yellow ed leaves and p roduced sm aller fru its and doom ed to a slow death after
O ctober. W h ile mo st of transgen ic papaya p lan ts (abou t 9118% ) did no t show any symp tom s of PRV , and p roduced mo re,
b igger and h igh quality fru its. Compared w ith non2t ran sgen ic p lan ts, the fresh fru it length of T 4 generat ion of transgen ic
papaya increased 216%~ 5% , and the diam eter decreased 016%~ 115%. T he flesh th ickness of fresh fru it increased 12%~
15% , w h ich m ade it fit ter fo r eat ing. A lthough the fresh fru it quality had som e change, w e found there w as no sign ifican t
difference betw een transgen ic and non2t ran sgen ic. T he quality characters of dry fru it including the con ten ts of w ater, lip id, N ,
p ro tein, reduced sugar, vitam in A , vitam in C and caro tene in T 4 generat ion of transgen ic papaya w ere all the sam e as their
non2t ran sgen ic paren ts. T h is m eans that transgen ic p lan ts and non2t ran sgen ic p lan ts are substan t ia l equ ivalen t, and the
t ran sgene has no effect on dry fru it quality. In th is study, w e found vitam in A and vitam in C in red flesh papaya w ere 114~ 118
and 1178~ 2107 tim es mo re than the yellow flesh ones respect ively, w h ile N and p ro tein w ere on ly 8412%~ 9211% and 8211%
~ 9819% of the yellow flesh ones.
Key words: t ran sgen ic papaya; mo lecu lar detect ion; fru it quality
  植物基因工程自 20 世纪 80 年代中期诞生以来, 取得飞速发展, 大批转基因植物或称遗传改造的 (GM )植物不断问世, 然而
GM 植物在造福人类的同时, 也带来一些新的问题, 特别是 1998 年以后 GM 植物安全性问题成为争论的焦点[1, 2 ]。目前, 国际上
关于转基因作物的争论很多, 对于 GM 植物是否存在安全性问题, 即使是培育 GM 植物的科学家们, 对于 GM 植物会对环境造
成什么影响、GM 食品是否安全性也没有足够的证据, 而且转基因作物争论的实质并不纯粹是科学问题, 而是经济和贸易问
题[1, 2 ]。为了解决国际上关于 GM 食品的分歧和争论, 世界经合组织于 1993 年提出了食品安全性评价的实质等同性原则 (生物
技术产生的食品及食品的成分是否与目前市场上销售的食品具有实质等同性)作为评价 GM 植物是安全的标准[3, 4 ]。迄今国内
外对抗虫、抗除草剂 GM 植物的安全性问题研究较多, 而对抗病特别是抗病毒病的 GM 植物研究较少, 对 GM 食品的园艺性
状、营养成分及对生态环境影响的研究更少[5~ 12 ]。
番木瓜可在热带、亚热带种植, 其果实营养丰富, 果菜兼用, 又可用作多种深加工, 从果实中提取的木瓜酶, 更在医药、食品
和化妆品等工业领域用途广泛。番木瓜环斑病毒病 (PRV )是木瓜毁灭性的病害, 当年一般 100% 发病 (大规模种植时) , 产质量
严重下降, 并使这种多年生植物只能种植 1 年, 因而极大地影响世界各地的木瓜生产及其相关产业。本课题组将自行克隆的
PRV 的复制酶 (R P)基因导入番木瓜, 共获得 14 个转基因系[13, 14 ]。经多年攻毒试验和田间试验表明它们对 PRV 具有不同程度
性的抗性, 其中 4 个系达到高抗, 3 个系达到免疫, 且它们都能正常开花、结实, 并已筛选出两个稳定遗传的高抗品系[15 ] , 经农业
部批准于 2002~ 2003 年进行了环境释放试验 (批准号 2002~ 002)。
本文选择转基因番木瓜 T 4 代为对象, 观察分析其生长发育、园艺性状, 分析其遗传稳定性, 并对果实营养成分进行测定,
根据实质等同性原则对其安全性作出评估, 以便促进其早日实现产业化, 同时为行业管理部门制定行业规定和以依法行政提供
依据。
1 材料与方法
111 转基因番木瓜的栽植
2002 年 1 月在中山大学生物工程研究中心温室中, 将已筛选出两个稳定遗传的转基因的番木瓜高抗品系 (黄肉型中抗 1
号和红肉型中抗 2 号) 的 T 3 代种子采取营养钵育苗, 2002 年 3 月人工摩擦接种 PRV , 15d 后观察发病情况, 淘汰病株, 健株移
栽至广州蔬菜研究所, 总面积 0127hm 2, 200 株ö66617m 2。同时在中大温室种植 12 株, 以便在田间植株砍除后进一步观察, 并栽
植普通番木瓜 (广红和美中红) 作对照并防止转基因番木瓜通过花粉传播、扩散。于 5 月生长旺盛期再接种一次 PRV , 拔除病
株, 并在番木瓜整个生育期, 对其生长发育及发病情况等进行观察。释放结束后, 于 2003 年 1 月全部砍除, 集中堆放, 令其腐熟
成肥料。
112 转基因番木瓜DNA 分析
随机取 3 株中抗 1 号转基因植株和 3 株中抗 2 号转基因植株, 按常规CTAB 法提取番木瓜DNA , 用合成的两段引物 5′2
CGA GGA TCCA T GGA TAA GT TA CA CGGCAA TCT23′(克隆 R P 基因时用的基因 5′端引物) , 5′2CA CGGTA CCT TA CT TA
GA CT GGT GAAA CA CA T23′(克隆R P 基因时用的 3′端引物) , 进行了 PCR 分析, 112% 琼脂糖凝胶电泳检查结果。然后割胶纯
化目的片段, 并用合成的另一条引物 5′2AA CA TCGT GGTCAA CT TCA CC23′(与R P 基因第 226~ 246 核苷酸互补)与 5′端引物
配对进行巢式 PCR 扩增, 112% 琼脂糖凝胶电泳检查结果。将 PCR 阳性的转基因番木瓜植株的总DNA 用B am H I和 Kp n I消
化后, 用 а232 P2dCT P 标记的R P 探针, 按常规方法进行 Sou thern 印迹分析。
113 转基因番木瓜RNA 分析
按异硫氰酸胍法提取番木瓜总RNA , 用无RN ase 的D nase I消化可能存在的DNA , 用上述R P 引物进行R T 2PCR , 电泳检
查结果。
114 转基因番木瓜园艺性状分析
随机取田间种植的供试植株成熟的果实, 对果长、单果鲜重、果形、色泽、果肉厚度等园艺性质进行测量。
115 番木瓜果实品质分析
随机取供试植株成熟的果实, 黄肉型 12 个、红肉型 8 个, 并从对照田中随机采收非转基因番木瓜成熟果实, 黄肉型 6 个、红
肉型 5 个。去掉种子, 称取质量相同的番木瓜, 风干后用食品粉碎机 (型号为 TUV GS)粉碎。按国家标准测定水分 (GB 5009132
85)、氮 (GB 500915285)、蛋白质 (GB 500915285)、脂肪 (GB 500916285)、还原糖类 (GB 500917285)、维生素A (GB 12388290)、维
2033  生 态 学 报 25 卷
生素C (GB 12392290)和类胡萝卜素 (GB 12389190)的含量。数据均用 SPSS 1210 分析。
2 结果与分析
211 转基因番木瓜生长发育情况
转基因木瓜的生长状况普遍好于普通番木瓜, 尤其在生长后期 (10 月以后) , 普通番木瓜 100% 发病 (大规模种植时) , 表现
出花叶、鸡爪状叶、果实布满环斑等典型的 PRV 症状, 叶片枯死, 果实少而小; 而在田间种植的 812 株转基因番木瓜植株中, 除
75 株 (约为 912% )转基因番木瓜植株表现出轻微 PRV 症状外, 其它转基因植株生长良好, 果实较多且表面光洁、基本上无环斑
(图 1)。即使是表现出轻微 PRV 症状的转基因番木瓜植株, 果实也远超过普通番木瓜, 而且果实表面的环斑比普通番木瓜少。
图 1 转基因番木瓜生长发育
F ig. 1 Grow th and virus resistance of transgenic papaya in field
A、C 转基因番木瓜; B、D 普通番木瓜; E、G 转基因番木瓜; F、H 普通番木瓜 (示鸡爪状病叶和果实环斑症状)  A , C, E, G: T ran2
sgen ic papaya; B, D , F, H: W ild papaya
212 转基因植株的遗传稳定性
从 6 株转基因番木瓜提取DNA , 都能扩增出一条约 1600bp 的电泳带, 与转入外源基因 (R P) 的大小 (1602bp ) 相吻合, 而从
未转基因番木瓜提取的DNA 不能扩增出这一DNA 带 (见图 2 a)。割胶纯化目的片段进行巢式 PCR 扩增, 都能扩增出一条约
260bp 的电泳带, 与理论值 255bp 相吻合, 而从未转基因番木瓜提取的DNA 不能扩增出这一DNA 带 (见图 2 b)。Sou thern 印
迹结果见图 3 a。所有样品均显示一个杂交带, 大小相同, 表明 PRV R P 基因都为单拷贝。番木瓜总RNA R T 2PCR 的结果见图
3 b。转基因番木瓜都扩增出约 116 kb 的DNA 带, 而未转基因番木瓜不能扩增任何DNA 带。
2. 3 番木瓜果实外观性状分析
2002 年种植的转基因番木瓜 T 4 代株系——中抗 1 号和中抗 2 号单果鲜重分别为: 505~ 1240g 和 245~ 435g, 平均为
70116g 和 36016g。与对照受体品种相比并无显著差异。与亲本相比, 中抗 1 号和中抗 2 号的果长变长, 而果实直径变小, 使得果
实成椭圆形, 但与亲本并无显著差异 (见表 1, 表 3)。从果肉厚度来看, 无论是中抗 1 号还是中抗 2 号, 果肉分别比亲本增厚了
303312 期 魏祥东 等: T 4 转基因番木瓜遗传性和果实品质分析  
15% 和 12% , 因而产酶量更大, 食用价值更高。转基因番木瓜果实都比较光洁, 几乎没有环斑, 果实较多, 而亲本果实少且表面
布满环斑, 这表明转基因番木瓜抗病效果好。
214 转基因番木瓜果实营养成分分析
转基因番木瓜果实理化品质分析结果见表 2。从表 2 可知, 中抗 1 号转基因番木瓜的水分、脂肪、N、蛋白质和维生素C 的含
量比非转基因番木瓜低, 其中脂肪、蛋白质和维生素C 含量分别降低了 13%、15% 和 1111% ; 类胡萝卜素、还原性糖和维生素A
的含量比非转基因番木瓜高, 其中类胡萝卜素和还原性糖的含量分别增加了 2816% 和 2219%。中抗 2 号与亲本相比, 还原性
糖、维生素C 和维生素A 的含量分别增加了 20%、12% 和 317% , 而类胡萝卜素含量降低了 1612% , 其他营养成分变化很小。
但经过显著性比较发现, 中抗 1 号和中抗 2 号与其亲本在果实理化品质上并无显著性差异 (表 3)。
图 2 转基因番木瓜的分子生物分析
F ig. 2 PCR analyses fo r transgenic papaya
a RP 基因 PCR DNA 来自: 1, pRPTW ; 2, 未转基因番木瓜; 3 至 8, 转基因番木瓜; b 巢式 PCR DNA 来自: 1 至 6, a 中 3~ 8 割胶纯化; 7,
pRPTW ; 8, 未转基因番木瓜; c Southern 印迹 DNA 来自: 1~ 6, 转基因番木瓜; 7, 未转基因番木瓜; 8, pRPTW ; d RT 2PCR RNA 来自: 1,
pRPTW ; 2~ 7, 转基因番木瓜; 8, 未转基因番木瓜; a PCR fo r RP gene. T emp late DNA from: 1, pRPTW ; 2,W ild type papaya; 3~ 8,
T ransgenic papaya; b PCR fo r nested PCR. T emp late DNA from : 1~ 6, Purified from 3~ 8, line in a; 7, pRPTW ; 8,W ild type papaya; c 
Southern hybridization of papaya genom ic DNA ; 1~ 6, DNA from transgenic papaya; 7, DNA from w ild type papaya; 8, pRPTW ; d RT 2
PCR fo r RP gene; T emp late RNA from: 1, pRPTW ; 2~ 6, T ransgenic papaya; 8, W ild type papaya
215 红肉型番木瓜和黄肉型番木瓜品质分析
对中抗 1 号 (黄肉型)及其亲本与中抗 2 号 (红肉型)及其亲本的理化品质分析发现: 黄肉型番木瓜的N 和蛋白质含量都比
红肉型分别高 613%~ 1818% 和 111%~ 2117% , 而红肉型番木瓜的维生素A 和维生素C 的含量分别是黄肉型的 114~ 118 倍
和 1178~ 2107 倍 (见表 3)。经显著性分析发现, 红肉型番木瓜和黄肉型番木瓜的维生素A、维生素C 和类胡萝卜素的含量差异
极显著 (见表 4)。
表 1 转基因番木瓜 T4 代果实性状
Table 1 Fruit characters of tran sgen ic papaya T4 (n= 10)
株系
L ine
果实长度 (cm )
F ru it length
果实直径 (cm )
F ru it diam eter
单果重量 (g)
F resh w eigh t per fru it
果肉厚度 (cm )
F lesh th ickness
中抗 1 号 T ransgenic 1 19. 9±3. 3 8. 64±1. 18 701. 6±181. 9 2. 34±0. 46
广红 non2t ransgenic paren t 19. 4±5. 4 8. 77±1. 29 705. 6±188. 2 2. 04±0. 47
中抗 2 号 T ransgenic 2 16. 7±3. 36 6. 87±1. 06 360. 6±61. 8 1. 85±0. 25
美中红 non2t ransgenic paren t 15. 9±3. 37 6. 91±1. 27 358. 6±65. 5 1. 65±0. 46
  F igures in the tab le are the average of repetit ion and standard erro r
3 讨论
番木瓜环斑病毒病是番木瓜的一种世界性、毁灭性病害, 长期未解决其防治问题。美国科学家于 20 世纪 90 年代中期率先
获得转基因番木瓜 (转 PRV CP 基因的抗病毒番木瓜) , 并于 1997 年获美国 FDA 批准商业化生产, 但经商业化生产表明, 这种
4033  生 态 学 报 25 卷
转基因番木瓜仅能延迟两个月发病[16, 17 ]。在 1996 年获得转 PRV R P 基因的番木瓜, 从实际情况来看, 转基因番木瓜 (T 0) 自
1997 年 10 月移栽至温室, 已经历 6a 多时间多次人工和自然接种 PRV , 其中两株 (经分子检测证明是转 PRV R P 基因的植株)
仍未表现任何症状, 抗病性如此之强, 保持时间如此之长的转基因植物还未见其他报道。经过中间试验和环境释放研究表明, 筛
选获得抗病性较强的转基因番木瓜株系达到了对 PRV 高抗甚至免疫。经分子生物学分析发现, 筛选获得的高抗性转基因番木
瓜均为转 PRV R P 基因的番木瓜, 而且转入番木瓜中的外源基因能稳定遗传至 T 4 代, 并在RNA 水平上表达。根据美国田间实
验和作者的实验表明, 转CP 基因的番木瓜抗病性较差, 转R P 基因的番木瓜抗病性较强, 因而在筛选过程中, 转CP 基因的番
木瓜株系被淘汰, 转 R P 基因的株系保留下来, 这与国内外关于植物病毒 R P 基因在转基因植物中介导高度抗病性的研究一
致[18~ 21 ]。
根据转基因番木瓜生长情况可以看出, 获得的转基因番木瓜基本上解决了 PRV 病毒病的危害, 使这种多年生植物既能够
多年生长, 又能保证产量和质量。虽然转基因后代出现分离, 这是因为番木瓜是一种异花授粉植物所致, 但经过幼苗期的初筛
后, 只有少量植株 (约 912% )在田间种植时表现出轻微的 PRV 症状, 但对产量、质量影响不大, 因而能满足商业化生产的要求。
表 2 转基因番木瓜 T4 代营养成分
Table 2 Nutr ien ts of tran sgen ic papaya T4 (n= 10)
株系
L ine
水分 (% )
W ater
氮 (% )
N itrogen
蛋白质 (% )
P ro tein
脂肪 (% )
L ip id
还原糖 (% )
Reduced
sugar
维生素A
(m gö100g)
V itam in A
维生素C
(m gö100g)
V itam in C
类胡萝卜素
(Λgög)
Caro tene
广红 non2t ransgenic paren t 91. 9±1. 6 1. 9±0. 3 11. 2±1. 5 1. 0±0. 2 7. 0±1. 7 0. 41±0. 1 82. 9±24. 8 31. 8±9. 7
中抗 1 号 T ransgenic 1 91. 1±1. 2 1. 7±0. 4 9. 5±2. 1 0. 87±0. 2 8. 6±1. 1 0. 47±0. 1 73. 7±13. 4 40. 9±7. 0
美中红 non2t ransgenic paren t 89. 9±1. 6 1. 6±0. 4 9. 4±2. 4 1. 1±0. 2 6. 4±1. 2 0. 66±0. 2 147. 4±40. 5 46. 2±8. 6
中抗 2 号 T ransgenic 2 90. 6±1. 4 1. 6±0. 3 9. 2±1. 8 1. 2±0. 2 7. 7±1. 9 0. 74±0. 2 152. 9±35. 3 38. 7±10. 9
  F igures in the tab le are the average of repetit ion and standard erro r
表 3 转基因番木瓜与非转基因亲本的显著性差异分析
Table 3 D ifferences in tran sgen ic papaya and non- tran sgen ic papaya
样本 Samp le
果实品质
F ru it characters
中抗 1 号和广红
T ransgenic 1 and non2t ransgenic paren t 中抗 2 号和美中红T ransgenic 2 and non2t ransgenic paren t
F 值
F rat io
t 值
t
显著水平
Sig. level
F 值
F rat io
t 值
t
显著水平
Sig. level
果实长度 F ru it length 0. 8151 0. 1615 0. 8251 0. 0650 0. 4224 0. 6980
果实直径 F ru it diam eter 0. 0508 0. 1766 0. 8485 0. 0698 0. 0384 0. 9683
单果鲜重 F ru it w eigh t per2fru it 0. 0005 0. 0374 0. 9612 0. 0000 0. 0541 0. 9806
果肉厚度 F ru it th ickness 0. 1770 1. 1175 0. 2060 2. 2850 1. 0490 0. 2885
水分W ater 0. 4881 1. 1054 0. 2319 0. 1700 0. 8401 0. 3946
氮N 0. 2478 1. 6898 0. 1406 2. 8214 0. 2275 0. 8013
蛋白质 P ro tein 0. 3327 1. 8171 0. 1125 1. 9095 0. 1555 0. 8679
脂肪L ip id 0. 7292 1. 5855 0. 1574 1. 1719 0. 2603 0. 7909
还原糖Reduced 6. 4964 0. 8617 0. 4355 0. 3950 1. 0820 0. 5698
维生素A V itam in A 0. 1067 1. 0827 0. 3456 0. 2166 0. 8217 0. 3213
维生素C V itam in C 1. 8255 0. 5661 0. 6730 0. 8035 0. 2026 0. 8280
类胡萝卜素Caro tene 1. 7545 1. 2502 0. 2668 0. 0011 1. 3738 0. 8619
  T 4 代转基因番木瓜的果长增加 216%~ 5% , 果径变小 016%~ 115% , 因而果形近椭圆形, 而这种果形在市场上更受欢迎;
同时其果肉厚度增加了 12%~ 15% , 使可食用部分增加, 因而食用价值更高, 但经分析发现, 转基因番木瓜的园艺性状与其亲
本并无显著性差异, 这表明转入的外源基因对番木瓜园艺性状没有不良影响。由于转基因番木瓜的果形等性状会受到植株性别
的影响, 因此在采样时, 尽管选取相同株性的果实进行分析, 但也不能肯定 T 4 代转基因番木瓜的果形是由于转入的外源基因
造成的。虽然转基因番木瓜的营养成分与亲本并不完全一致, 但也无显著性差异, 这表明转入的外源基因对番木瓜的营养成分
也没有影响。虽然样品烘干后对果实的营养成分 (例如维生素C)有一定影响, 但由于该方法在样品的处理时间、方法上完全一
致, 因而对最终结果影响不大。虽然烘干样品中维生素C 的含量会有变化, 但分析的结果同国外的分析结果基本一致, 因而认
为结果准确可靠[22 ]。转基因植物安全性问题一直是人们争论的焦点, 但通过对转基因番木瓜果实品质分析表明, 它们具有实质
等同性, 因而可以初步断定这种转基因番木瓜是安全可食用的。
通过对红肉型和黄肉型番木瓜的营养成份分析发现, 红肉型番木瓜维生素和胡萝卜素的含量都比黄型高 1 倍以上, 糖、N
和蛋白质含量却略低 (红肉型番木瓜的N 和蛋白质含量分别是黄肉型番木瓜的 8412%~ 9211% 和 8211%~ 9819% )。这也是红
肉型番木瓜被当作水果在市场销售、而且价格更高、更受人们喜爱的原因。由于黄肉型番木瓜有刺鼻气味, 主要被用于工业生产
(如生产木瓜蛋白质酶) , 通过分析, 认为产生的刺鼻气味的物质可能是含N 物质, 更可能是蛋白质, 这也与国外研究一
503312 期 魏祥东 等: T 4 转基因番木瓜遗传性和果实品质分析  
致[23~ 25 ]。虽然转基因植物安全性问题一直是人们争论的焦点, 但通过对转基因番木瓜和美国商业化生产的转基因番木瓜相比,
研制的转基因番木瓜没有 GU S 基因, 虽然并没有 GU S 有害的报道, 但少一种外源基因, 则发生水平转移及其它环境问题的可
能性较小, 因此本研究研制的转基因番木瓜应更安全[6, 25 ]。
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