全 文 ：第 !" 卷第 #$ 期
!$$" 年 #$ 月
生 态 学 报
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基金项目：国家“567”资助项目（!$$!$5）；湖南省自然科学基金资助项目（55889!$$!:）
收稿日期：!$$;<#$作者简介：颜立红（#5;: =），男，湖南湘潭人，博士生，研究员，主要从事植物分类、植物区系、植物引种和园林植物研究2 (<>?@1：A?B1C$6!6D
#;E2 30>
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湖南藤本植物胸径与其支柱木胸径的相关性
颜立红#，!，祁承经#，刘小雄#，曾春阳#
（#2中南林业科技大学 长沙W 6#$$$6；!2 湖南省森林植物园，长沙W 6#$##;）
摘要：采用野外样株调查方法和 ## 种数学方程与计算机软件 -P--#E2 $ 相结合的统计分析方法，对湖南藤本植物胸径大小与其
支柱木的胸径大小之间的相关性进行了研究，其结果是：（#）全部藤本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的比率是 #：;2 E;，而
缠绕、卷曲、搭靠和吸固各攀援方式的胸径大小与其支柱木的胸径大小的比率分别为 #：:2 ;#、#：62 5!、#：:2 75、#：#:2 6;；其中吸
固类藤本的支柱木胸径的平均值是最大的。（!）全部藤本植物胸径大小（!）与其支柱木胸径大小（"）的相关曲线是：! X Y 62 ":
Z #$ Y# [ E2 66 Z #$ Y#" Y #2 #E Z #$ Y!"! [ #2 ;# Z #$ Y6"E；缠绕类藤本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的相关曲线是：! X!2 ;7 Z
#$ Y# "$2 7!5；卷曲类藤本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的相关曲线有两条，分别是：!# X #2 77 Z #$
Y# "$# 57## ，!! X F
（#2 5E Y#!2 !!! \ "!）；搭
靠类藤本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的相关曲线是：! X ;2 5! Y 72 "6 Z #$ Y# " [ 62 5: Z #$ Y! "! Y "2 6: Z #$ Y6 "E；吸固类藤
本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的相关曲线是：! X Y #2 #; [ E2 ;6 Z #$ Y#" Y #2 "! Z #$ Y!"! [ !2 :; Z #$ Y6"E。
关键词：藤本植物；藤本植物胸径；支柱木胸径；相关关系；湖南
文章编号：#$$$<$5EE（!$$"）#$<6E#"<$7W 中图分类号：]567W 文献标识码：%
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藤本植物为不能独立自我支持的攀援植物，但是它能攀附在其它植物和（或者）其它非生命结构体上生
长，成为热带森林的独特的特征和优势的生长型［5 6 7］。它与支柱木之间形成的攀援机制有缠绕（8%,.,.+）、卷
曲（940*,.+）等许多类型，并且不同的作者有不同的分类方法，如达尔文［:］将藤本分为缠绕、用叶攀援、钩刺附
属器官攀援和根系附着 ; 类；蔡永立和宋永昌［<］将藤本分为缠绕、卷曲、搭靠和吸固 ; 大类，大类下面再细分
为 = 小类等等，但绝大多数作者只对藤本植物与支柱木之间的攀援机制进行了分类和定性的描述，并未探讨
不同攀援机制中藤本植物的胸径与支柱木胸径之间的相关性。只有少数作者如 >-?’@>,’*2’.［;］在研究
A(4-/)0的新热带雨林中的藤本植物分布和多样性时研究了藤本植物胸径与支柱木胸径的关系，认为藤本植
物胸径与支柱木胸径之间的相关性显著，并武断地认为它们之间的关系是一线性的关系，本文就是针对这一
薄弱环节，作者通过对湖南省藤本植物的野外调查，将藤本植物分为缠绕、卷曲、搭靠（3))B,.+）和吸固
（C/!’0,.+）; 类，对湖南藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的相关性进行了研究。
)* 研究区和调查地概况
)& )* 研究区概况
湖南省位于我国长江中游以南，南岭山地以北，地理位置在北纬 D;EF=G 6 FHEHIG、东径 5HIE;
黄壤、常绿阔叶林带。年平均气温 5: 6 5I K，年降水量 5 FHH 6 5
（M-40-(’-’）、壳斗科（N-+-(’-’）、金缕梅科（3-J-J’*,/-(’-’）、杜英科（A*-’)(-0#-(’-’）、山茶科（8!’-(’-’）
等［I］。O
)& +* 调查地概况
调查地点有壶瓶山国家级自然保护区、莽山国家级自然保护区、道县石灰岩山地和六步溪自然保护区。
壶瓶山位于湖南西北部的石门县境内，年平均温度 =& D K，年均降水量 5 I=I& 7JJ，年均日照时数 5 7H=& = !，
年均降雪日 ;D& D /；区内地形复杂，沟谷纵横；海拔 7HH J以下为常绿阔叶林带，7HH 6 5 5HH J为常绿、落叶阔
叶林带，5 DHH 6 5 IHH J处为落叶阔叶林带，5 IHH J以上为山地灌丛草甸带，群落主要组成树种有小花木荷
（$%&’() *)+,’-./+)）、青冈栎 （01%./2).)3/*4’4 5.)6%)）、利川润楠 （7)%&’.64 .’%&6)3834’4）、光叶槭 （9%8+
.)8,’5):6(），珙桐（!),’;’) ’3,/.6%+):)）、大叶杨（位于湖南南部的宜章县境内，南岭山脉北麓，年平均温度 5<& D K，年均降水量 D DHHJJ，年均降雪日 F& = /!；
海拔 7HH 6
山地矮林［I］，群落主要组成树种有南岭栲（0)4:)3/*4’4 -/+;’’）、甜槠（0A 81+8’）、疏齿木荷（$%&’() 48++):)）、长苞
铁杉、华南五针松和金叶含笑（7’%&8.’) -/,8/.):)）等。道县位于湖南南部，地处南岭北麓，年平均温度 5I& :
K，年均降水量 5 75FJJ［5H］，调查地全为石灰岩山地，林下多为岩石裸露，海拔多在 DHH 6 7HHJ 之间，群落主
要组成树种有园叶乌桕（$)*’6( +/:63;’-/.’6(）、灰岩润楠（7)%&’.64 %).%’%/.)）、黄连木（<’4:)%’) %&’3834’4）、榉树
（B8.?/,) 4%&38’;8+’)3)）、翅荚木（B83’) ’34’53’4）和青冈栎等。六步溪位于湖南中部偏北的安化县境内的西部，
年平均气温 5:& DK，年平均降水量 5 <57& =JJ，年平均相对湿度 I5P，年日照时数为 5 F55& < !；海拔 7HH J以
下为常绿阔叶林带，7HH 6 5 HHH J为常绿、落叶阔叶林带，5 HHH J以上为落叶阔叶林带，群落主要组成树种有
I5F; O 生O 态O 学O 报O O O D< 卷O
! 《莽山志》编纂委员会& 莽山志& DHH;，DF 6 II
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钩栗（!"#$"%&" $’(&$"%"）、青檀（)$&*+,&-$’# $"$"*’%+.’’）、榉树、大庸鹅耳枥（!"*/’%0# 1"2+%3’%"）、短柄抱栎
（40&*,0# #&**"$" /-0& (*&5’/&$’+-"$"）、青冈栎等!。
!" 研究方法
!& #" 调查方法
作者采用样株（1-2#*’ "0’’）的调查研究方法，共调查样株 345 株。样株是指树干或树冠上载有藤本植物
的树木单株，该单株在本文中称之为支柱木。对胸径$6(2的支柱木的胸径和附着的胸径$7& 8(2的藤本植
物的胸径进行实测。对一株藤本植物攀援多个支柱木，测量时只测量该藤本植物最初攀援的支柱木；对一株
支柱木上有多个藤本植物攀附，只要这些藤本植物是以该支柱木为第一次攀援，测量时就逐一测定。
!& !" 分析统计方法
本文采用了 99 种数学方程，利用计算机软件 :;::94& 7［99］进行统计分析处理，探讨藤本植物胸径大小或
藤本植物不同攀援方式的胸径的大小（因变量 <’#’.=’."）（2）与其支柱木胸径大小（自变量 >.=’#’.=’."）（6）
的相关关系，99 种数学方程如下：
?,.’-0（一元线性简称 ?>@） 2 A (7 B (96
CD-=0-",(（二次函数简称 CEF） 2 A (7 B (96 B (86
8
G)2#)D.=（复合函数简称 GHI） 2 A (7（(9）
6
J0)%"!（生长函数简称 JKH） 2 A &（(7 B (96）
?)+-0,"!2,(（对数函数简称 ?HJ） 2 A (7 B (9 L *.6
GDM,(（三次函数简称 GEN） 2 A (7 B (96 B (86
8 B (46
4
:（:形曲线简称 :） 2 A &（(7 B (9 7 6）
OP#).’.",-*（指数函数简称 OQ;） 2 A (7 L &
（(96）
>./’01’（逆函数简称 >@R） 2 A (7 B (9 7 6
;)%’0（幂函数简称 ;HS） 2 A (76
M9
?)+,1",(1（逻辑函数简称 ?J:） 2 A（9 7 0 B (7 L (96）
T 9
$" 研究结果
$& #" 全部藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的相关关系
在 345 株样株中，藤本植物的平均胸径为（8& 53U V 8& 463）(2 （平均胸径 V :<），其支柱木的平均胸径是
（95& 7W7 V 97& 43）(2，支柱木的平均胸径是藤本植物的平均胸径的 U& 4U 倍。
由表 9 可以看出，所选的模拟曲线中，GEN函数的拟合精度最高，因为其 K8统计量 K1X 的值为 7& 437 大
于其它的 K1X值，所以最优曲线模拟方程应为三次函数，即藤本植物胸径（2）和支柱木胸径（6）之间的曲线方
程（图 9）为：
2 A T 3& Y6 L 97 T9 B 4& 33 L 97 T96 T 9& 94 L 97 T868 B 9& U9 L 97 T364
$& !" 缠绕（Z%,.,.+）藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的相关关系
在 87W 株缠绕藤本样株中，藤本植物的平均胸径为（4& 759 V 8& 645）(2，其支柱木的平均胸径是（9Y& 865
V 99& 74U）(2，支柱木的平均胸径是藤本植物的平均胸径的 6& U9 倍。
由表 8 可以看出，所选的模拟曲线中，;HS函数的拟合精度最高，因为其 88统计量 K1X 的值为 7& U59 大
于其它的 K1X值。所以最优曲线模拟方程应为幂函数，即藤本植物胸径（2）和支柱木胸径（6）之间的曲线方
程为：2 A 8& U5 L 97 T967& 58W如图 8。
W943[ 97期 [ [ [ 颜立红[ 等：湖南藤本植物胸径与其支柱木胸径的相关性 [
! 六步溪自然保护区综合考察报告& 8776，46 \ 34；57 \ 5W
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
表 !" 全部藤本植物的胸径与其支柱木的胸径模型参数统计
#$%&’ !" ($)$*’+’) ,- *,.’& ,- $&& /01’2 345 $1. 0+2 6,2+ 7&$1+2 345
/ 0 123& 452& ! 6"7 6"8 9,+& #: #7 #8 #;
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$ % DEF :& ;7; >>& :@ 8 A;? :& ::: :& @>? :& :@? >& ?A G 7: HA
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R R /：因变量 /’#’.6’."，0：自变量 0.6’#’.6’."，123&：模拟方程 123-",).，452&：&8统计量的值 & 523-S’ 5"-",5",(-* 23-.","-",T’ T-*3’，!：!检验值
UV"’5"，6& "&：自由度 US’’ 6’+S’’，9,+W：检验值的实际显著性水平 X!’ -("3-* 5,+.,W,(-.(’ *’T’* )W "’5" T-*3’，#:：常数 I).5"-."，#7、#8、#;：回归参数
4’+S’55 #-S-Y’"’S；下同 "!’ 5-Y’ Z’*)%
图 7R 全部藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的曲线方程图
R U,+& 7R X!’ (3ST,*,.’-S ’23-",). )W -** T,.’5 ’() -.6 ,"5 !)5" #*-."5
’()
R 图 8R 缠绕藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的曲线方
程图
U,+& 8 R X!’ (3ST,*,.’-S ’23-",). )W "! "%,.,.+ T,.’5 ’()
-.6 ,"5 !)5" #*-."5 ’()
表 8" 缠绕藤本植物的胸径与其支柱木的胸径模型参数统计
#$%&’ 8" ($)$*’+’) ,- *,.’& ,- +6’ +90101: /01’2 345 $1. 0+2 6,2+ 7&$1+2 345
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!& !" 卷曲（/01*,.+）藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的相关关系
在 23 株卷曲类藤本样株中，藤本植物的平均胸径为（4& 443 5 6& 237）(8，其支柱木的平均胸径是（9:; <99
5 7& 7=2）(8，支柱木的平均胸径是藤本植物的平均胸径的 <& >6 倍。
由表 4 可以看出，所选的模拟曲线中，?@A 和 B 函数的拟合精度最高，因为其 !6统计量 CDE 的值为
=; 344，=& 346 大于其它的 CDE 值，并且，由于 ?@A和 B 函数的 CDE 值相当接近，所以最优曲线模拟方程有两
个：?@A和 B形曲线，故藤本植物胸径（"）和支柱木胸径（#）之间的曲线（图 4）方程为：
"9 F 9& 77 G 9=
H9#=$ >799 或 "6 F ’
（9& >4 H 96& 666 $ #6）
表 !" 卷曲藤本植物的胸径与其支柱木的胸径模型参数统计
#$%&’ !" ($)$*’+’) ,- *,.’& ,- +/’ 01)&234 523’6 789 $3. 2+6 /,6+ :&$3+6 !"#
I J KE0& CDE& % L&9 L&6 B,+& ’= ’9 ’6 ’4
" # MJN =& <93 39& 23 9 24 =& === =& =63 =& 6=6
" # OPQ =& <93 63& 34 6 26 =& === =& 9<= =& 97: 4& 72 G 9= H<
" # /@R =& <:: :4& 2< 9 24 =& === =& >>6 9& =3>
" # SC@ =& <:: :4& 2< 9 24 =& === H =& ==7 =& =32
" # M@S =& 4>< <2& <3 9 24 =& === H 3& =47 4& 933
" # /PT =& <64 92& 43 4 29 =& === H 9& 26= =& 33= H 9& >= G 9= H6 6& >7 G 9= H<
" # B =& 346 76& >> 9 24 =& === 9& >4 H 96& 6
" # KU? =& <:: :4& 2< 9 24 =& === =& >>6 =& =32
" # JNV =& 44< 4:& :> 9 24 =& === :& 67< H 4:& 6<
" # ?@A =& 344 74& 49 9 24 =& === =& 977 =& >79
" # MSB =& <:: :4& 2< 9 24 =& === 9& ==7 =& ><<
!& ;" 搭靠（W))X,.+）藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的相关关系
在 27 株搭靠藤本样株中，藤本植物的平均胸径为（4& 9:<9 5 9& 3276）(8，其支柱木的平均胸径是
（97; :4>2 5 7& :>4=）(8，支柱木的平均胸径是藤本植物的平均胸径的 3& 7> 倍。
由表 < 可以看出，所选的模拟曲线中，/PT函数的拟合精度最高，因为其 !6统计量 CDE 的值为 =& 46< 大
于其它的 CDE值。所以最优曲线模拟方程应为三次函数，即藤本植物胸径（"）和支柱木胸径（#）之间的曲线
（图 <）方程为：
" F :& >6 H 7& 2< G 9= H9# Y <& >3 G 9= H6#6 H 2& <3 G 9= H<#4
表 ;" 搭靠类藤本植物的胸径与其支柱木的胸径模型参数统计
#$%&’ ;" ($)$*’+’) ,- *,.’& ,- +/’ /,,<234 523’6 !"# $3. 2+6 /,6+ :&$3+6 !"#
I J KE0& CDE& % L&9 L&6 B,+& ’= ’9 ’6 ’4
" # MJN =& 6=2 9>& 72 9 2: =& === 9& :6< =& =74
" # OPQ =& 666 9=& :> 6 23 =& === =& 293 =& 976 H 6& 66 G 9= H4
" # /@R =& 69> 69& 67 9 2: =& === 9& 7== 9& =63
" # SC@ =& 69> 69& 67 9 2: =& === =& 377 =& =63
" # M@S =& 6== 97& >7 9 2: =& === H 9& 93= 9& 36>
" # /PT =& 46< 99& 76 4 2< =& === :& >6= H =& 72< <& >3 G 9= H6 H 2& <3 G 9= H<
" # B =& 94: 99& >: 9 2: =& === 9& <93 H 3& 379
" # KU? =& 69> 69& 67 9 2: =& === 9& 7== =& =63
" # JNV =& 936 94& 3> 9 2: =& === <& 3=2 H 6=& 4<
" # ?@A =& 9>2 97& := 9 2: =& === =& 76< =& <<=
" # MSB =& 69> 69& 67 9 2: =& === =& 333 =& >2:
964
图 /0 卷曲藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的曲线方程图
0 1,+& /0 2!’ (345,*,.’-4 ’63-",). )7 "!’ (34,.+ 5,.’8 !"# -.9 ,"8 !)8"
#*-."8 !"# $: ;<)%’4 (345,*,.’-4，$= ;> (345,*,.’-4
图 ?0 搭靠藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的曲线方程图
0 1,+& ?0 2!’ (345,*,.’-4 ’63-",). )7 "!’ !))@,.+ 5,.’8 !"# -.9 ,"8 !)8"
#*-."8 !"#
!& "# 吸固（A9!’4,.+）藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的相关关系
在 BC 株吸固藤本样株中，藤本植物的平均胸径为（:& /DD= E :& /FGD）(H，其支柱木的平均胸径是（=:&
?CD? E :F& BF/F）(H，支柱木的平均胸径是藤本植物的平均胸径的 :G& ?C 倍。
由表 G 可以看出，模拟曲线中，IJK函数的拟合精度最高，因为其 %=统计量 %86 的值为 F& ?BC 大于其它
的 %86值。所以最优曲线模拟方程应为三次函数，即藤本植物胸径（$）和支柱木胸径（&）之间的曲线（图 G）
方程为：
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表 "# 吸固类藤本植物的胸径与其支柱木的胸径模型参数统计
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7# 结论与讨论
研究区全部藤本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的比率是 :^C& /C，缠绕、卷曲、搭靠三类藤本植物与其
支柱木的比率比较接近，分别为 :^G& C:、:^?& V=、:^G& DV；只有吸固类藤本植物多数攀爬在较大的支柱木上，其
比率为 :^:G& ?C。藤本植物胸径大小与其攀援的支柱木胸径大小之间的关系会受到许多因素的影响，如光照、
干拢、土壤肥力、群落结构、群落演替的不同阶段、藤本植物和支柱木本身的生物学特性等，调查发现，不管它
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图 /0 吸固藤本植物的胸径与其支柱木的胸径的曲线方程图
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们处在那种生境之中，也不管藤本植物的密度和丰富度
如何，它们的胸径大小之间都存在一定的相关关系，因
为除吸固类中的一些耐荫藤本植物以外，其它类藤本植
物的生长是随群落中乔木树种一起向上生长的，但通过
文献检索，很少有资料涉及到它们之间的定量和相关曲
线的研究。:-;’<:,’*9’.［=］在对 >(3-8)4 的 ?-93.@ 国家
公园的新热带雨林的研究中，虽然未给出藤本植物胸径
大小与其支柱木胸径大小的比率，但认为对给定的支柱
木胸径，刺搭（2!)4. A))B,.+）和钩搭类（A))B A))B,.+）
藤本植物的胸径比卷须或枝和茎缠绕藤本的胸径要大，
这主要是因为刺搭和钩搭类藤本具有长时间保持自我
支撑（9’*7<93##)4",.+）的能力，如 $%&’()*+, 属的一些种
类在它们攀援树木以前，能生长几米高［=，CD］，因此认为
刺搭和钩搭类藤本植物可以被看作为乔木和其它类藤
本植物的生态中介物（>()*)+,(-* ,."’4E’8,-"’）。在我们的
研究中，有相反的结果，这可能是因为亚热带藤本植物
中的搭靠类（包括刺搭和钩搭类）藤本多为小型藤本有密切关系，如悬钩子属（-./.,）中的一些藤本，只有杠香
藤（0122+%., &341*5., 5-46 ()&’,+(1&4.,）和构棘（7.5&1*81 (+()8*()8*3*,8,）等小数搭靠类藤本在林中可以长成粗
大的藤本，当然，这也可能与亚热带的气候条件有一定的关系，有待进一步研究。:-;’<:,’*9’.［=］也认为根攀
类（F))" G8!’4,.+）藤本的支柱木胸径的平均值是较大的，这与本研究的结果是一致的。这可能是因为吸固类
藤本植物是靠吸盘或不定根爬攀它物上升的，它只要有适合的光照和水分就可以生长，大树的树干在林外肯
定比小树能满足这两方面的要求；在林内，大树由于自然整枝，其枝下高要比小树高，树干上的藤本植物获得
的光照也应该更多，而水分不管是林内、林外，大树树干上的水分肯定比小树树干上的要多，持续的时间更长，
这是因为大树的树干高、粗，分枝多，集水面积大之故。
研究区全部藤本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的相关曲线是：
’ H I =& J/ K CL IC M N& == K CL IC9 I CO CN K CL ID9D M C& PC K CL I=9N
缠绕类藤本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的相关曲线是：
’ H D& PQ K CL IC9L& QDR
卷曲类藤本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的相关曲线是：
’C H C& QQ K CL
IC9L6 RQCC 或 ’D H ’
（C& RN I CD& DDD $ 9D）
搭靠类藤本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的相关曲线是：
’ H P& RD I Q& J= K CL IC9 M =& R/ K CL ID9D I J& =/ K CL I=9N
吸固类藤本植物胸径大小与其支柱木胸径大小的相关曲线是：
’ H I C& CP M N& P= K CL IC9 I C& JD K CL ID9D M D& /P K CL I=9N
:-;’<:,’*9’.［=］认为当所有的攀援方式一起考虑时，藤本植物的大小与它的支柱木的胸径之间有极显著
性关系，不同的攀援方式，通过胸径对数的回归分析，有相同的曲线（S*)#’），这与本研究的结果是明显不同
的，并且只作图说明，没有得出相应的模拟方程。当然，本文得出的藤本植物胸径和其支柱木胸径之间的这些
曲线方程有待在实际工作中进一步验证和完善。
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