全 文 ：第 26 卷第 12 期
2006 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 12
Dec. ,2006
西双版纳热带次生林中的丛枝菌根调查
房 辉1 ,P. N. Damodaran2 ,曹 敏1
(11 中国科学院西双版纳热带植物园 ,昆明 650223 ; 21 Department of Botany ,Bharathiar University ,Coimbatore2641046 ,India)
基金项目 :国家科技部“973”资助项目 (2003CB415102) ;国家重大基础研究前期研究专项资助项目 (2005CCA05700) ;中国科学院西双版纳热带植
物园热带雨林生态系统研究与管理开放实验室资助项目
收稿日期 :2005208208 ;修订日期 :2006203215
作者简介 :房辉 (1970～) ,男 ,云南昭通人 ,硕士 ,主要从事菌根及森林生态学研究. E2mail :fanghui @xtbg. ac. cn
致谢 :美国波多黎各大学的邹晓明教授对本文写作给予帮助 ,西双版纳热带植物园周仕顺在野外调查采样中提供了帮助 ,在此一并致谢 !
Foundation item :The project was financially supported by the“973”Program of the Ministry of Science and Technology of China (No. 2003CB415102) , National
Program on Key Basic Research Projects of China ( No. 2005CCA05700) and Laboratory for Tropical Rain Forest Ecosystem Research and Management of
Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences
Received date :2005208208 ;Accepted date :2006203215
Biography :FANG Hui , Master , mainly engaged in arbuscular mycorrhrizal and forest ecology. E2mail : fanghui @xtbg. ac. cn
摘要 :对西双版纳热带次生林中 13 个科的 26 种植物根系的丛枝菌根真菌 ( Arbuscular mycorrhizal fungi ,AMF) 侵染情况进行了研
究 ,并从这些植物的根围土壤中分离鉴定了隶属于球囊霉属 ( Glomus) 、巨孢囊霉属 ( Gigaspora) 、盾巨孢囊霉属 ( Scutellospora) 和无
梗囊霉属 ( Acaulospora)的 11 种丛枝菌根真菌。该地次生林中 AMF的孢子密度为 13～29 个/ 100 g 土壤 ,平均为 19 个 ;种的丰富
度在 4～9 之间 (平均为 6) ;平均频度为 5318 % ;相对多度为 312 %～2615 % ;物种多样性指数和均匀度指数分别为 0194 和 0193。
丛枝菌根的侵染率达到 4418 %～5712 %(平均为 5019 %) ;球囊霉属 ( Glomus)和无梗囊霉属 ( Acaulospora)是热带次生林根围土壤
中菌根真菌的优势类群。
关键词 :热带次生林 ;AM真菌 ;孢子密度 ;资源调查 ;孢子密度 ;土壤微生物多样性
文章编号 :100020933(2006) 1224179207 中图分类号 :Q93 文献标识码 :A
Arbuscular mycorrhizal status of Glomus plants in tropical secondary forest of
Xishuangbanna , Southwest China
FANG Hui1 , P. N. Damodaran2 , CAO Min1 (11 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Kunming 650223 ,
China ; 21 Department of Botany , Bharathiar University , Coimbatore2641046 , India) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 12) :4179～4185.
Abstract :Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are important components of soil microbiota in the rhizosphere. The diversity and
dynamics of AMF may have a marked impact on the structure and diversity of associated plant communities , both in the natural and
agricultural ecosystems. As part of the effort to evaluate the potential role of arbuscular mycorrhizal fungi in the regeneration of
secondary forest , we studied the extent of mycorrhizal association in a tropical secondary forest of Southern China.
Rhizosphere soil samples of 26 different plants species in 13 families were randomly collected from soil cores of 0 30 cm
depth in a tropical secondary forest of Xishuangbanna , Southwestern China. The study site consisted of nutrient2deficient ferralsol .
Total nitrogen (N) was between 0175 119 gΠkg , with an average of 112 gΠkg. Total phosphorus (P) ranged from 0192 to 813
mgΠkg , with an average of 216 mgΠkg. Exchangeable potassium ( K) was 4110 13912 mgΠkg , with an average of 8117 mgΠkg.
Organic carbon was 1118 3014 gΠkg , with an average of 1817 gΠkg. The arbuscular mycorrhizal association of these 26 plant
species and the spore density of AMF in the rhizosphere soils were analyzed. All 26 plant species were infected with arbuscular
mycorrhizal fungi that belonged to eleven species , i . e. Glomus geosporum , G. f asciculatum , G. aggregatum , G. constrictum ,
G. etunicatum , G. mosseae , G. microcarpum , Gigaspora margarita , Scutellospora calospora , Acaulospora scrobiculata and
Acaulospora laevis . The AMF spore density ranged from 13 to 29 per 100 g soil , with an average of 191 The highest and lowest
spore density belonged to Olea rosea Craib (Oleaceae) and Pithecolobium clypearia Benth. ( Papilionaceae) , respectively. The
species richness was between 4 and 9 per plant species with an average of 61 The highest ones were Schizomussaenda dehiscens
(Craib) H. L. Li ( Rubiaceae) and Elaeocarpus prunifolioides Hu ( Elaeocarpaceae) ; the lowest one was Macaranga kurzii
( Kuntze) Pax & Hoffm. in Engl . ( Euphorbiaceae) . The frequency of AMF species ranged from 2619 % to 100 % , with an
average of 5318 % ; the highest and lowest frequency belonged to G. geosporum and Scutellospora calospora , respectively. The
relative abundance[12] of AMF species was between 310 % ( G. etunicatum) to 2615 % ( G. geosporum) . Shannon2Weiner index
and species evenness index of AMF was 0194 and 0193 , respectively.
The presence of coenocytic hyphae , intercellular hyphae or intracellular hyphal coils , arbuscules , andΠor vesicles in the root
cortex was used to assign AM fungal colonization. Percent root length with hyphae in 26 plant species ranged from 816 to 1612 ,
with an average of 1111 % ; the lowest and the highest one was Castanopsis hystrix Miq. ( Fagaceae) and Olea rosea Craib
(Oleaceae) , respectively. Percent root length with vesicles ranged from 1912 to 2414 , with an average of 2217 ; the lowest one
was Macaranga kurzii ( Kuntze) Pax & Hoffm. in Engl . ( Euphorbiaceae) and the highest ones belonged to Castanopsis hystrix
Miq. (Fagaceae) , Itea macrophylla Wall . ( Escalloniaceae) , Homalium ceylanicum Gagnep . ( Samydaceae) and Elaeocarpus
prunifolioides Hu ( Elaeocarpaceae) . Percent root length with arbuscules ranged from 1316 , Pithecolobium clypearia Benth.
(Papilionaceae) , to 2019 , Schima wallichii Choisy ( Theaceae) , with an average of 1711 ; the AMF colonization was between
4418 % , Pithecolobium clypearia Benth. ( Papilionaceae) , to 5615 % , Macaranga kurzii ( Kuntze) Pax & Hoffm. in Engl .
( Euphorbiaceae) , with an average of 5019 %. AMF were found in 5019 % of plant roots with Glomus and Acaulospora as the
dominant genera. Our data suggest a high presence of arbuscular mycorrhizal association in tropical secondary forest of
Xishuangbanna.
Key words :tropical secondary forest ; arbuscular mycorrhizal fungi ; spore density ; resource investigate ; soil microbial diversity
丛枝菌根真菌 ( Arbuscular mycorrhizal fungi ,简称 AMF) 在陆生植物群落中普遍存在 ,是土壤生物区系的关
键组分 ,与大多数植物种类联合 ,并且与根际的其它微生物有着相互作用[1 ] 。已有调查表明 ,80 %以上的植物
形成丛枝菌根[2 ] 。AMF 的多样性具有重要的生态意义 ,因为它能改变促进植物生长的生物或非生物因素。
最近的研究表明 ,AM 菌根菌是热带生态系统中普遍而具有重要生态作用的成份 ,植物对菌根真菌的侵染反
应有高度响应、专性菌根营养、兼性菌根营养和非响应等一系列类型 ,因而菌根真菌的侵染对植物的萌发、生
长、开花都会产生巨大的影响[3 ] 。因此 ,在自然界和农业生态系统中 ,AMF 的组成和动态对植物的群落结构
和多样性都具有重要影响。
西双版纳 (21°09′～22°33′N ,95°58′～101°50′E)地处中国西南湄公河上游 ,西南面与缅甸、老挝接壤 ,是中
国动植物最为丰富多样的地方之一 ,在中国地方性生物多样性保护中具有重要作用[4 ] 。据估计 ,中国大约有
16 %(5000 种)的高等植物发生在这片只占国土总面积 012 %(19200 km2 ) 的土地上[5 ] 。在西双版纳的 5000 种
植物中 ,20 %的野生植物直接被人们利用。然而 ,从 20 世纪 50 年代到 90 年代 ,西双版纳的森林总覆盖率下
降了 33 %(平均每年 20000 hm2 ) ,这主要是由于当地人口的迅速增长、不合理的森林资源开采和耕种造成
的[6 ] 。虽然有关西双版纳的植物、动物及生物多样性已有深入的研究 ,但对于土壤微生物区系或它们与植物
的相互作用 ,尤其是菌根真菌群落的类型和侵染情况还知之甚少。
本研究以西双版纳热带次生林为研究对象 ,随机采取了 26 种植物的根和根际土样 ,对每种植物根系上的
AMF 侵染情况、根际土壤中 AMF 的多样性、孢子的密度以及各种 AMF 的出现频率等进行了研究 ,以了解每种
植物菌根化的程度及植物与 AMF 孢子密度和多样性的关系 ,丰富了对菌根在自然生态系统中功能的认识 ,为
当地次生植被的恢复与重建及物种多样性保护提供科学依据。
1 材料与方法
111 样品采集
从西双版纳勐腊县勐仑镇的热带次生林 (林龄约为 40a) 中 ,选择有代表性的地段作为样地 ,在面积为
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50 m2 ×50 m2 的样地中随机选取 26 种植物 (表 1) ,小心地从这些植物的根围采取 0～30 cm 的根样和土壤样
品 ,保存于塑料袋中带回实验室。取样时 ,注意所选植物在样地内分散的均匀性 ,使所取样品具有代表性。林
中不同植物的根系常常交错分布 ,取样时要确保所取的根系确实与所选植物的主根相连 ,并尽量采取带根尖
的根段。将取到的根样洗净后放入装有 FAA ( Formalin2acetic acid2alcohol) 的小瓶中固定备用。取每种植物根
及根围土壤各 015～115 kg 装于塑料袋中带回实验室 ,保存于 4 ℃冰箱中 ,用于研究 AMF 的孢子密度和多样性
及分析土壤化学性质。
112 根样的准备和 AMF 检测
将固定于 FAA 中的根样洗净 ,置于解剖镜 ( ×20) 下计数粘附于其上的孢子数。将检测后的根切成 1 cm
左右的小段 ,放入 215 %的 KOH中在 90 ℃的水浴中加热 90min[7 ] ,然后置于 5molΠL 的 HCl 中酸化 ,用 015 %的
Trypan blue 染色过夜[8 ] 。将染色后的根样置于 OLYMPUS. BH22 型光学显微镜 ( ×200～ ×400) 下镜检 ,观察记
录 AM 的多核菌丝 (Coenocytic hyphae) 、菌丝圈 (Hyphal coils) 、丛枝 (Arbuscule)和泡囊 (Vesicle) ,凡有上述结构之
一的根样 ,均视为有 AMF 侵染 ,并按十字交叉划线法检测被 AMF 侵染的根长比例[9 ] 。
113 AMF 孢子的分离及计数
将 100 g 土放入 1L 水中形成土壤悬浊液 ,过 710～38μm 筛。用塑料洗瓶将筛上残渣洗入烧杯中 ,并用定
性滤纸过滤。将滤纸平展于平皿上置于解剖镜 ( ×40)下计数完整的孢子 ,即孢子壁未破裂并有完整的细胞质
及没有被寄生的孢子 ,孢子果计为一个孢子。用湿润的挑针将完整的 AMF 孢子转到载玻片上 ,加上 PVLG
(Polyvinyl alcohol2lactoglycerol)封片镜检。根据孢子的形态特征及亚细胞结构进行鉴定 ,同时参照国际VA 菌种
保藏中心 ( International Collection Center of Vesicular and Arbscular Mycorrhizal Fungi , INVAM) 在 Internet 上 (http :ΠΠ
invam. caf . wvu. edu)提供的种的描述和图片以及相应分类单元的原始发表进行 AMF 种的鉴定[10 ] 。
114 种的丰富度、频度和相对多度
种的丰富度 (Species richness)指一个生境中物种数目的多寡[11 ] ,本文中指每种植物根围土壤中的 AMF 种
数。频度 (Frequency)指“某物种在样本总体中的出现率”[12 ] ,本文中频度 F = AM 真菌某属或种的出现次数/
土样数 ×100 %。相对多度 (Relative abundance) 指种的个体数在群落总物种数中的比率[12 ] ,即 RA = 某种 AM
真菌孢子总数/ 样地内所有 AM 孢子总数 ×100 %。
115 种的均匀度、物种多样性和重要值
均匀度 (Species evenness) 常用均匀度指数 ( J ) 来描述 : J = H/ ln S , H 为 Shannon2Weiner 指数 , S 在此为采
样点的 AM 真菌种类数目。物种多样性 (Species diversity) 与群落中的种数和相对多度密切相关[12 ] ,本文采用
香农2威纳指数 (Shannon2Weiner index)指数来描述AM 真菌的物种多样性 ,即 H = - ∑( Piln Pi) , Pi 为各树种
土样中种 i 的 AM 孢子数 Ni 与样地内所有孢子总数的 N 之比 ,即 Pi = Ni/ N 。本文采用重要值 ( Important
value)即频度和相对多度的平均值来描述优势种 ,重要值 I = ( F + RA) / 2。
116 土壤特性分析
总氮用凯氏定氮法 ( K2370 全自动定氮仪) 测定 ;有效磷用钼酸铵浸提 ,钼锑抗比色法 (UV22450 紫外可见
分光光度计)测定 ;交换性钾用 1 mol ΠL 中性醋酸铵交换浸提 ,原子吸收分光光度计 (932 型 AAS)测定 ;有机碳
用硫酸、重铬酸钾氧化2外加热法测定[13 ] 。
2 结果
211 样地的土壤营养状况和各树种根围的 AMF 种类
取样点的土壤贫瘠 ,土壤总氮含量为 0175～119 gΠkg(平均为 112 gΠkg) 、有机碳为 1118～3014 gΠkg(平均为
1817 gΠkg) 、有效磷为 0192～813 mgΠkg (平均为 216 mgΠkg) 、交换性钾为 4110～13912 mgΠkg (平均为 8117
mgΠkg) 。
所检测的 26 种植物隶属于 13 个科 (表 1) ,均有 AM 菌根菌侵染 ,侵染率为 100 %。不同科的植物间 AMF
的孢子数和 AMF 的侵染水平存在差异 (图 1a、b) 。
181412 期 房辉 等 :西双版纳热带次生林中的丛枝菌根调查
表 1 所研究的植物种类[ 5]
Table 1 Plants species under study
样本号 Sample No. 寄主植物及其学名 Host plant and their scientific names 科名 Families
1 裂果金花 Schizomussaenda dehiscens (Craib) H.L. Li 茜草科 Rubiaceae
2 西南木荷 Schima wallichii Choisy 茶科 Theaceae
3 截果柯 Lithocarpus truncatus ( King ex Hook. f . ) Rehder & E. H. Wilson 壳斗科 Fagaceae
4 红锥 Castanopsis hystrix Miq. 壳斗科 Fagaceae
5 猴耳环 Pithecolobium clypearia Benth. 蝶形花科 Papilionaceae
6 黄牛木 Cratoxylum cochinchinense (Lour. ) Blume 金丝桃科 Hypericaceae
7 五瓣子楝树 Decaspermum fruticosum J . R. Forst . & G. Forst . 桃金娘科 Myrtaceae
8 盆架树 Alstonia rostrata C. E. C. Fisch. 夹竹桃科 Apocynaceae
9 大叶鼠刺 Itea macrophylla Wall . 鼠刺科 Escalloniaceae
10 银叶巴豆 Croton cascarilloides Raeusch. 大戟科 Euphorbiaceae
11 思茅黄肉楠 Actinodaphne henryi Gamble 樟科Lauraceae
12 云南银柴 Aporusa yunnanensis (Pax & K. Hoffm. ) F. P. Metcalf 大戟科 Euphorbiaceae
13 杯丝锥 Castanopsis calathiformis (Skan) Rehder & E. H. Wilson 壳斗科 Fagaceae
14 尾叶血桐 Macaranga kurzii ( Kuntze) Pax & Hoffm. in Engl . 大戟科 Euphorbiaceae
15 高檐蒲桃 Syzygium oblatum (Roxb. ) Wall . ex Cowan & Cowan 桃金娘科 Myrtaceae
16 印度锥 Castanopsis indica (Roxburgh ex Lindl . ) A. DC. 壳斗科 Fagaceae
17 香花木姜子 Litsea panamanja (Nees) Hook. f . 樟科Lauraceae
18 齿叶黄杞 Engelhardia serrata Blume 胡桃科 Juglandaceae
19 光叶天料木 Homalium ceylanicum Gagnep . 天料木科 Samydaceae
20 普文楠 Phoebe puwenensis Cheng 樟科Lauraceae
21 细毛润楠 Persea tenuipilis (H. W. Li) Kosterm. 樟科Lauraceae
22 细毛樟 Cinnamomum tenuipilis Kosterm. 樟科Lauraceae
23 红花木犀榄 Olea rosea Craib 木犀科 Oleaceae
24 樱叶杜英 Elaeocarpus prunifolioides Hu 杜英科 Elaeocarpaceae
25 思茅崖豆 Millettia leptobotrya Dunn 蝶形花科 Papilionaceae
26 披针叶楠 Phoebe lanceolata (Nees) Nees 樟科Lauraceae
表中的样本号在文中即代表相应的植物种类 Sample No. in this table indicates corresponding plants ;下同 the same below
图 1 不同科的植物根围的孢子数 (a)和 AMF 的侵染水平 (b)
Fig. 1 AMF spore numbers(a) and RLC( %) in the rhizosphere of differnet plant families(b)
RLC( %)为菌根真菌的侵染率 ;横坐标上的数字 1～13 分别代表所研究的 13 个科 ,即 :樟科、壳斗科、大戟科、蝶形花科、桃金娘科、茶科、金
丝桃科、夹竹桃科、鼠刺科、胡桃科、天料木科、木犀科、杜英科 ; % RLC indicates AMF colonization level ; Numbers from 1 to 13 on the abscissa
represent 13 families studied , namely Lauraceae , Fagaceae , Euphorbiaceae , Papilionaceae , Myrtaceae , Theaceae , Hypericaceae , Apocynaceae ,
Escalloniaceae , Juglandaceae , Samydaceae , Oleaceae and Elaeocarpaceae , respectively
从所有 26 种植物的根围土壤中分离鉴定了 4 个属的 11 种AMF ,其中隶属于球囊霉属 ( Glomus)的 7 种 ,共
计 382 个孢子 ,占孢子总数的 7617 % ;巨孢囊霉属 ( Gigaspora)的 1 种 ,得到 31 个孢子 ,占 612 % ;盾巨孢囊霉属
( Scutellospora)的 1 种 ,得到 18 个孢子 ,占 316 % ;无梗囊霉属 ( Acaulospora) 的 2 种 ,共 67 个孢子 ,占 13145 %。
各植物种类根围的 AMF 种类详见表 2。
212 AMF 孢子密度、种的丰度和频度
从 26 种植物根围的土样中均分离到 AMF 孢子 ,但各样品中 AMF 的孢子密度 (Spore density) ,即每 100 g
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土壤中的孢子个数却不同 ,最低的为 13 个 ,最高为 29 个 ,该地土壤样品中的 AMF 孢子平均密度为 19 (表 2) 。
经测定 ,该地次生林中 AMF 种的丰度在 4～9 ,平均为 6。最少的是尾叶血桐 ( Macaranga kurzii) 的根围土
壤 ,最多的是茜草科的裂果金花 ( Schizomussaenda dehiscens) 和樱叶杜英 ( Elaeocarpus prunifolioides ) 的根围土壤
(表 2) 。
表 2 每种植物根围 AMF的种类、孢子密度、种的丰度、频度、相对多度和重要值
Table 2 AMF species , spore density , species richness , frequency , relative abundance and important value in the rhizophere of each plant species
样品号
Sample No.
每种植物根际土壤中的丛枝菌根真菌种类 AMF species in the rhizosphere soil of each phant
G. g . G. f . G. a . G. c. G. e. G. m . G. mic. Gig . mar. S . c. A . s . A . l .
孢子密度
Spore density
种的丰度
Species richness
1 7 1 — 2 — 2 4 3 1 2 1 23 9
2 6 4 — — 2 2 1 2 — 1 — 18 7
3 4 2 2 2 — — 1 — — 3 — 14 6
4 1 4 — — — 1 3 — 3 3 1 16 7
5 4 4 3 — — 1 — 1 — — — 13 5
6 2 — — 3 — 6 2 3 — 4 — 20 6
7 5 4 — — 2 — — — 3 1 — 15 5
8 6 3 — 2 1 — 3 2 — 2 — 19 7
9 4 5 — 1 — 4 — — — — 3 17 5
10 9 1 1 1 — 3 2 3 — 3 — 23 8
11 11 1 — — 4 4 2 — — — — 22 5
12 4 2 3 4 — — — — — 3 4 20 6
13 7 — — 1 — — — 4 — 4 — 16 5
14 8 — 1 — 3 — 5 — — — — 17 4
15 4 2 3 3 — — — — — 5 — 17 5
16 3 5 — 4 — 4 — 2 2 — 2 22 7
17 5 7 5 3 1 — — — — 3 — 24 6
18 6 6 — — — 5 — 2 — 4 — 23 5
19 1 9 4 2 — — 2 — — — — 18 5
20 7 4 — — — 6 — — 4 2 — 23 6
21 5 5 3 1 — — — 4 — — — 18 5
22 4 4 — — 2 4 4 — — — 2 20 6
23 3 3 — 2 — — — — — 3 2 13 5
24 5 1 3 2 — 6 2 3 3 4 — 29 9
25 6 4 — — — — — — 2 4 1 17 5
26 5 6 2 2 — 3 1 2 — — — 21 7
F ( %) 100 88146 42131 61154 26192 53185 50100 46115 26192 65138 30177 — —
RA ( %) 26151 17147 6102 7103 3101 10124 6143 6122 3161 10124 3121 — —
IV 63125 52197 24117 34128 14197 32104 28121 26119 15127 37181 16199 — —
G. g = 地球囊霉 ; G. f . = 聚生球囊霉 ; G. a . = 聚丛球囊霉 ; G. c. = 缩球囊霉 ; G. e. = 幼套球囊霉 ; G. m . = 摩西球囊霉 ; G. mic. = 小果
球囊霉 ; Gig . m . = 球状巨孢囊霉 ; S . c. = 美丽盾巨孢囊霉 ; A . s . = 细凹无梗囊霉 ; A . l . = 光壁无梗囊霉 ; F 为频度 ; RA 为相对多度 ; IV 为各
个种的重要值 ; G. g = G. geosporum ; G. f . = G. fasciculatum ; G. a . = G. aggregatum ; G. c. = G. constrictum ; G. e. = G. etunicatum ; G. m . = G.
mosseae; G. mic. = G. microcarpum ; Gig . mar. = Gigaspora margarita ; S . c. = Scutellospora calospora ; A . s . = Acaulospora scrobiculata ; A . l . =
Acaulospora laevis ; F = Frequency ; RA = Relative abundance ; IV = Importance value of each species
由表 2 中可看出 ,在 11 个种中 ,地球囊霉 ( Glomus geosporum ) 的频度最高 ,而幼套球囊霉 ( Glomus etuni2
catum)和美丽盾巨孢囊霉 ( Scutellospora calospora)的频度最低。
213 相对多度、种的均匀度和物种多样性
测算结果表明 ,该地次生林中 ,地球囊霉 ( G. geosporum ) 的相对多度最高 ,其次是聚生球囊霉 ( G.
f asciculatum) ;AMF 的均匀度指数为 0193 ;AMF 的多样性指数为 0194 (表 2) 。多样性指数反映了该地 AM 真菌
种的丰度、均匀度及受人为因素影响的程度。
214 优势种 (Dominant species)
根据各属的重要值 (表 2) ,球囊霉属、无梗囊霉属真菌是热带次生林土壤中的优势类群。其中 ,地球囊霉
( G. geosporum) 、聚生球囊霉 ( G. f asciculatum ) 、摩西球囊霉 ( G. mosseae ) 和细凹无梗囊霉 ( Acaulospora
scrobiculata)的出现频次和重要值均较高 ,这 4 种应为西双版纳热带次生林中的 AMF 的优势种或常见种。幼
381412 期 房辉 等 :西双版纳热带次生林中的丛枝菌根调查
套球囊霉 ( G. etunicatum)的出现频率和重要值较低。
表 3 所研究的植物的 AMF侵染水平
Table 3 Percentage of AMF colonization levels in the plant species
studied
样本号
Sample No.
丛枝菌根侵染比例 ( %)
Percent of mycorrhizal colonization
RLH RLV RLA RLC
1 14114 21112 20110 55136
2 9163 23140 20190 53193
3 10112 21164 14150 46126
4 8162 24140 14160 47162
5 9145 21180 13155 44180
6 9151 22190 14142 46183
7 10110 23160 17163 51133
8 10140 21160 15180 47180
9 8190 24141 19140 52171
10 9150 23160 20151 53161
11 13121 21190 19125 54136
12 13140 23146 19161 56147
13 12140 21180 17120 51140
14 9160 19120 18160 47140
15 10160 23150 20120 54130
16 9150 22160 14140 46150
17 10110 21190 15160 47160
18 11140 23190 17140 52170
19 12110 24140 15180 52130
20 10170 21180 14140 46190
21 13140 22160 15180 51180
22 12180 21190 14140 49110
23 16120 23140 17160 57120
24 9180 24140 14140 48160
25 12150 23120 18180 54150
26 11160 21180 19140 52180
RLH( %) = 有菌丝的根长的百分比 ;RLV ( %) = 有泡囊的根长的
百分比 ; RLA ( %) = 有丛枝结构的根长的百分比 ; RLC( %) = 有 AMF
侵染的根长的百分比 RLH( %) = percent root length with hyphae ; RLV
( %) = percent root length with vesicles ; RLA( %) = percent root length with
arbuscules ; RLC( %) = percent root length with AMF colonization
215 西双版纳热带次生林中不同植物的AMF 侵染率
以多核菌丝、胞间或胞内菌丝圈、丛枝、泡囊在根
皮层的出现频率表示 AM 菌的侵染情况。研究结果
表明 ,不同植物的 AMF 侵染水平差异较大。侵染率
最高的为木樨科的红花木犀榄 ( Olea rosea Craib) ,为
5712 % ,最低的为蝶形花科的猴耳环 ( Pithecolobium
clypearia Benth. ) ,为 4418 % ,该地次生林中 AMF 的平
均侵染率为 5019 %。在所检测的根样中 ,泡囊的出现
频率最高 , % RLV 在 816 % ～ 1612 % 间 , 平均为
2217 % ;丛枝的出现频率次之 , RLA %在 1912 %～
2414 %间 ,平均为 1711 % ; 菌丝的出现频率是最低
的 , %RLH 在 1316 %～ 2019 %间 ,平均仅为 1111 %
(表 3) 。
3 讨论
本研究进一步明确了西双版纳热带次生林中
AMF的多样性。主要集中研究该地区次生林中不同
植物种类的 AMF 种类多样性。研究结果表明 ,西双
版纳次生林菌根营养的范围与 Muthukumar[14 ] 等的报
道一致。
丛枝在生长活跃的根中只短暂存在 ,而它的出现
是确定一种植物是否为 AM 菌根的关键结构。本研
究中 ,在所研究的大多数植物中都发现丛枝结构 ,这
与 Zhao 等[15 ]的研究有所不同。在 Muthukumar[14 ] 等的
研究中曾认为印度锥 ( Castanopsis indica) 是非菌根性
的植物 ,而本研究发现它是与 AMF 共生的 ,这可能是
受取样季节和其他土壤因子的影响而使检测结果出
现偏差[16 ] 。在同一种植物根围有 9 种 AMF(裂果金花
和樱叶杜英) ,表明了该地次生林中的菌根多样性较
高[4 , 17 , 18 ] 。
虽然球囊霉亚目 AMF 的泡囊通常在 AM 菌根中出现于丛枝之后 ,球囊霉型的泡囊和菌丝在以前被认为
是非菌根性的植物如碎米莎草 ( Cyperus iria) 、香附子 ( Cyperus rotundus)上也有报道[8 , 19 , 20 ] 。本研究的次生林中
AMF 孢子数为 13～29 个Π100 g 土 ,这与 Zhao [15 ]等报道的热带雨林中的结果差异较大 ,可能是受取样季节的影
响。通常 ,自然土壤中的 AMF 孢子常常死亡或被寄生[21 ] ,本研究也观察到了同样的现象 ,文中所列举的孢子
数量仅为完整和健康的孢子数。
AMF 孢子的形成受环境、寄主及真菌的影响 ,其中 ,季节变化、土壤条件、AMF 对植物的依赖程度、宿主植
物的年龄、AMF 产孢子的能力、孢子的休眠以及孢子在土壤中的分布方式都是重要的影响因素[22～25 ] 。在自
然土壤中 ,相邻植物的根常常交织在一起 ,因而寄主根围的孢子可能来自其他的伴生植物[8 ] 。赵之伟[26 ]从无
AMF侵染的和可能有 AMF 侵染的植物根际土壤中均分离到了 AMF 孢子。根据 Zhao [15 ] 等人的描述 ,AMF 孢
子空间分布的不均匀及地下植物根系构成的复杂性是影响 AMF 孢子密度和物种丰度的一个主要因素 ;一定
植物根际土壤中AMF 孢子的密度和物种丰富度只反映其在土壤中的分布情况 ,而不能与植物作直接对应[26 ] 。
4814 生 态 学 报 26 卷
AMF的侵染水平与 AMF 孢子数量间没有发现高度的相关性 ,与先前的一些报道相符[27 , 28 ] ,但与
Muthukumar[14 ]等的报道所不同。AMF 孢子多数隶属于球囊霉属和无梗囊霉属 ,这与前人的研究[8 , 14 , 15 , 29 ] 一
致。对于西双版纳各种植被类型中的 AMF 特征尚需应用高级分子技术进一步进行研究。
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