全 文 ：第18卷第6期
1 9 9 8年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
18，No．6
Nov．， 1998
植物群落的冗余结构
丁 _ 对生态系统稳定性的一种解释
党承林
(云南大学生态学与地植物学研究所 昆明 650091)
C f
摘叠 应用冗袅理论探讨植物群落的稳定性机理。植物群落的冗袅是由植物体的器官冗袅、种群内遗传结构
冗宗 物种冗袅和层攻冗袅组成的 植物群落的抵抗力主要来 自物种冗袅和种群内遗传结构冗袅，而恢复力
来 自层次冗袅和器官冗袅。植物群落的冗袅结构丧定了其稳定性是抵抗的，或是恢复的，或既是抵抗的又是
恢复的。研究表明，冗泉理论比多样性导致稳定性更能合理地解释植物群落的稳定性。植物群落冗泉按其组
成成分的性质可分为两种，数量冗泉和质量冗余。群落或种群以质量冗袅来抵抗干扰 ．无性系种群或器官则
以数量冗袅来保持其数量上的衡定。各种冗袅在植物群落中的作用取丧于备用的特性。植物群落的“结构备
用 有3种．即热备用 温备用和狰备用。热备用用于抵抗干扰，砖备用用于植物体受损器官的更换，热备用既
可用于抵抗干扰又可用于植物群落受损部分修复
美t词：亘盒 童童 理丛 建!! ．亍(
REDUNDANCY sTRUCTURE IN PHYToCoENoSIUMS AS AN
EXPLANATIoN oF ECoSYSTEM STABILITY
Dang Chenglin
(Institute of Eco~gy and Geotm~nx，Yun~n University，Kunmfng．650091．,China)
Abstract The mechanism of phytocoenosium stability could be interpreted with the re．
dundancy theory。Redundancies of a phytocoenosium consist of organ redundancy in a
plant，redundancy of genetic structure(or individuals)in a population，and species redun-
dancy and layer redundancy at community level。These redundancies maintain relative sta．
bility of phytocoenosium。The resistance of phytocoenosium to perturbation derives from
species redundancy in a phytocoenosium and redundancy of genetic structure in a popula—
tion，but resilience from layer redundancy and organ redundancy of individuals。The redun．
daney structure decides whether a phytocoenosium is resistant or resilient，or both resis．
tal&t and resiliem ．This study shows that the redundancy theory is ru
．ore reasonable than di—
versity begets stability in explaining the stability of both complex and simple phytocoeno—
siumes。
By the property of the compositions，all redundancies in a phytocoenosium are distin一
本文在写作过程中承蒙云南太学黄瑞复教授提出许多宝贵的修改意见．在此特表谢意
l盆稿日期，1996 09—18，修改稿收到 日捌：1997 04—02
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生 态 学 报 18卷
guished into quality redundancy and quantityone．Phytocoenosium and population use
quanlity redundancy as resistant to perturbation，the organ or clone populations use quanti—
ty redundancy aS maintaining numberous constance．A role which redundancies play in a
phytocoenosium depends on the stand—by property．A structure stand—by of the phyto—
coenosium is divided into three kinds：hot stand—by，warm stand—by and COOl stand—by．The
hot stand—by is all species in each layer and individuals in a population，layers other than
the upper layer is warm stand—by，and dormant and advent~ious buds is c00l stand～by．
W hen a phytocoenosium is disrupted by a perturbation．hot stand—by will be used for re—
sisting to perturbations，cool stand—by for replacement of damaged organ of individuals，and
warm stand—by for both resisting to perturbations and selfrepairing of dama ged parts of a
phytocoenosium．
Key words： redundancy，stability，stand—by，phytocoenosium．
群落或生态系统的稳定性一直是生态学家关注的主题之一 为解释群落或生态系统的稳定性机制．生
态学家先后提出了不少理论．其中比较重要的有 ；多样性或复杂性理论、反馈控制理论、信息网络、冗余理
论等D,Z]o植物群落是生态系统维持相对稳定的基础，因此，生态系统的稳定性在很大程度上取决于植物群
落对干扰的抵抗 能力和自我修复能力 一般认为，衡量植物群落稳定性最重要的尺度是物种组成和结构．
然而，植物群落如何通过物种组成和结构来维持其稳定性．一直没有获得满意的回答 Odum认为冗余也能
提高生态系统的稳定性”]。冗余理论提出后，在国际上弓『起了热烈的讨论。有的学者对物种冗余说(redun—
dant—species hypothesis)在正确性持怀疑态度0 ]。而另一些学者则认 为群落在功能上有物种冗余 剧；
IViorin在人工池塘群落中的螬赊试验结果，证实了物种在功能上的冗余 ]。在植物群落和种群的稳定性研
究中．冗余理论至今 尚未弓『起植物生态学家足够的重视。有关生态稳定性的定义很多D,s．9]，本文讨论的稳
定性只限于抵抗力稳定性 (resistance stability)和恢复力稳定性(resilience stability)。抵抗力稳定性是指群
落抵抗干扰以及使其结构和功能保持原状的能力，恢复力稳定性则是群落遭受干扰后恢复原状的能力 ]
本文无意探讨一般的理论问题．其目的是应用冗余理论来分析和解释常见的生态现象，并对上述植物
群落的两种稳定性机理做初步探讨
1 冗采概念
冗余(redundancy)这一概念来源于 自动控制系统可靠性理论。系统是由许多元件(成分)组成的．元件
的组合方式与系统可靠性有十分密切的关系。按元件组合方式可把系统分为串联系统和并联系统
1．1 串联系统和并联系统 在串联系统中，若系统的元件的故障率为 ( 1，2．-·， )，各元件的可靠度
为 R．(i_=1，2，⋯，n)，有 一1一F 则系统的可靠度 R，就是各元件可靠度的逻辑乘，可推导出下式：
且 (1-F】) (1一F2)⋯ (1一F。)一Rl·R2⋯ R。
由此式可知，当系统的元件数目n增太时，系统的可靠性便急剧下降，并且任何一个元件的失效都会
引起系统的失效。提高系统的可靠性的途径之一是为可靠性低的元件提供备用元件，或者说+建立一个功
能芙系上的并联系统 若系统的元件可靠度仍为Rt+R u，见，则由这些元件组成的并联系统的可靠度是
各元件可靠度的逻辑和。可推导出下式：
-G 一 1一 (1一 R】) (1一 Rz)⋯ (1一R )
由该式可知，备用元件数目 增大时，系统的可靠性也迅速增大+且当某个元件因干扰而失效时，其余元件
仍能正常工作，不会导致系统失效。采用这种并联方式，即以备用元件来提高系统的可靠度+叫做冗余。 ：。
在生态学中，Odum定义的冗余是指一种以上的物种或成分具有执行某种特定功能的能力叫。进一步
说 物种或成分是按井联方式组合的，一个物种或成分的失效不会造成系统功能的失效 尽管 Odum 的定
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6期 党承林：植物群落的冗余鳍构 667
义与可靠性理论的冗余定义在文字叙述上不一样．但本质上是一致的。
1．2 备用的概念 备用(stand by)是藉加入冗余而提高系统可靠性的方法 为了对冗余概念有一十完整
的认识．有必要对备用这一概念作简要说明。备用这个词就是在群落或种群的稳定性研究 中通常所说的
后备”或。储备
在可靠性理论中，备用的形式有结构备用、信息备用和时间备用．其中 结掏备用最为重要。结掏备用
又分为3种：热备用、温备用和玲备用 热备用(hot stand—by)是指工作元件(或称基本元件)和备用元件同时
处于工作状态．当一个元件发生故障时，其余元件仍能执行正常功能．只有当所有元件都发生故障时，整个
系统才会失效。温备用(warm stand-by)是指备用元件平时预先接受动作必需的能量，当工作元件出故障
后．再接受全部能量，即可进入工作状态 玲备用(cool stand by)是指平时处于不工作状态或体止状态，只
有当工作元件出现故障时，才投人工作的备用⋯ 当然+这3种备用在植物群落中都存在。下面先讨论植
物体的器官冗余和种群内遗传结构冗余
2 植物体的器官冗余
植物体的每种器官都是由执行同一功能的若干成分组成的．即器官的组成成分是冗余的，例如花、花
粉等繁殖器官有冗余，茎(技)、叶、根等营养器官也有冗余。有关农作物的器官冗余．盛承发曾作过详细的
讨论 。下面仅对种群或群落稳定性有重要意义的几种冗余作简要讨论。
2．1 萌蘖冗余或茎冗余 萌蘖现象在草本植物(特别是禾本科植物)中普遍存在。大多数常绿闫叶树种也
具有萌蘖特性，当它们的幼苗、劫树甚至大树的主干遭受损伤或折断后．主干基部附近的体眠芽或不定芽
便迅速萌生成技条以替代受损的主干 显而易见，平时处于休止状态的体眠芽或不定芽(冷备用)可作看是
潜在的主干，因此．主干和所有的休眠芽和不定芽#同构成一个并联系统，即所谓的萌蘖冗余。人们常常可
以看到遭砍懦的栎类阏叶树．不步残桩都能在短期内萌生大量的枝条。一旦停止砍伐，经几年或数10年后
便能恢复成林 ，由于萌蘖能充分利用原有根系吸收养分 ．不仅生长速度快，而且不必经历种子在萌裳过
程中可能遇到的各种风险。因此，萌蘖冗余是植物体的器官(茎或枝)受损后自我修复的一种重要手段。萌
蘖冗余的形式也是多种多样的 倒如某些竹类可利用地下茎上的萌芽扩大其种群．刺槐(Robinia pse doa—
cacia)、泡桐(Pautounnia fortunei)、臭椿(Ailanthus altissima)等能利用根上 的不定芽长出萌技。
2．2 叶冗余 叶除在数量上是冗余的外，在功能上也是冗余的，例如．常绿阚叶林的叶能在不同的光照强
度下生长。这些树种的叶片既能在充足的光照下正常生长，也能忍受一定程度的荫蔽 因此．那些由萌蘖或
由种子直接长成的大大小小的树木都能在林内的各个层次中缓慢地生长 ，达就是所谓的 傈儒群”(0skar
syndrome)L1 当上层出现林窗时，平时在林下处于预备状态的中幼龄树木(温备用)便迅速地填补空隙 这
正是某些植物种能在群落中保持相对稳定的主要原因之一
2．3 种子冗余 种子(或孢子)是植物体的雏形，因此，种子种群不仅在数量上有冗余，而且在质量(或适
应性)上也有冗余。在自然种群中，以云南松(Pinus yunna．nenMs)的种子冗余尤为明显 据黄瑞复研究 ，云
南格种子不仅数量多．而且其形态、大小和色泽差异也很大．种翅的形态、大小、色泽、花纹式样和质地厚薄
也不相同。他把色度和性状各异的种子及其种翅静为多态现象，从冗余的角度看，则可视为种子冗余。黄瑞
复的研究表明，云南松的更新 与火烧有着密切 的关系。火烧后的迹地背景色谓深浅不一，种子散布于其上
之后，在背景色谓傈的地点．浅色种子大多被动物(鸟类和鼠类)所觅食，而踩色种子囡不易发现而幸存下
来f反之．在背景为浅色调的地点．则有利于浅色种子的存留。总之，云南检种子无论落在郭种背景色调的
地点上，或多或少总有一些种子保留下来。由此可见，云南松种子系统是由具有不同色度和性状的若干种
子(成分)组成的并联系统．即使某一种或几种性状的种子(成分)因故失效，也不会危及整个种子系统的功
能。云南格种子的冗余．使得它能迅速占据并充分利用暂时过剩的资源．成功地进行种子更新
综上所述，首先．植物体的每个器官都有冗余，即使像云南松这样以种子更新的一类树种，其幼龄植株
受损时也能长出萌蘖。其次，除种子具有质量冗余外，其余器官都表现为数量冗余。
3 种群内的冗亲
种群内的冗余表现为遗传结掏的冗余。种群是由同种个体组成的。在自然状态下，同一种群的所有个
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生 态 学 报 18卷
体在遗传上是异质的．而人工培育的多数作物品种在遗传上则是同质的。显然．构成冗余的成分的性质不
同．其冗余的作用也不同。在一般意义上，可把由性质相同的成分构成的冗余称为数量冗余 ．反之，由性质
不同的成分构成的冗余称为质量冗余。例如．在农作物中．遗传上相同的高产品种只具有数量冗余，而千百
年来种植的地方老品种(如玉米)则 以质量冗余为主。这两种冗余在抵抗干扰上的差异相当大。因此，前者
对灾害性天气或病虫害等干扰十分敏感，后者对这些干扰表现出较高的抵抗性。显然．质量冗余对随机干
扰的抵抗力远远大于数量冗余。又如，上述云南松种群的个体性状如树形、树皮的厚薄、针叶的长短、雌球
花和雄球花的颜色和大小等均不一样，对灾害性天气的抗性也表现出明显差异 ”]，云南松的这种抵抗性也
是来自于种群内个体的质量冗余 由此可见，种群内的遗传结构冗余的大小不仅与种群的个体数量有关．
而且与个体的质量有关 。
一 十物种的兴衰与其种群遗传结构冗余的大小有密切关系。一十冗余大的绚种往往是宽生态位的泛
化种·它能有效抵抗外界的干扰 反之，冗余小的物种则为窄生态位的特化种或濒危种，它们在特定的环境
中生长最好，但一旦环境发生剧烈变动，它将面临灭绝 的危险。
● 植物群落的冗余结构
植物群落的结构是 由物种和层次组成的。同样，植物群落的物种和层次也是冗余的，它们是在群落水
平上出现的冗余。显然，器官冗余和种群内的遗传结构冗余也包含在群落内。
．．1 绚种冗余 众所周知，初级生产者的功能(如光合作用)是相似的．这就意味着植物群落各层次内的
物种也是接并联方式联结的，因此，层次内的冗余表现为物种的冗余。按冗余概念．层次内的优势种可认为
是工作种，其它次要种为备用种．它们与优势种同时处于工作状态，在性质上属于热备用。
一 般说来，在植物群落的同一层次中，物种冗余麻大．该层次的稳定性麻高。尤其是森林上层的物种冗
余大小，对群落的性质和功能起着决定性的作用。如云南松纯林，上层树种单一，缺乏备用种，因此．这种森
林对外界干扰的抵抗就比较弱。1985年云南松纵啃切稍小蠢(Tomicu~piniperda L．)在昆明地区突然大爆
发·到1991年的数年间已有13．30Ohm。的云南松林遭到毁灭．而在含有云南松的针阔混交林中，上层树种除
云南松外，还有数种阔叶树(热备用)，即它的物种冗余比云南松纯林高。由于小蠢不危害阔叶树种，所以云
南松的毁灭并不导致整个群落的毁灭。因此，云南松的针睛混交林对干扰的抵抗力比云南松纯林更强。
在亚热带常绿蚵叶林中．上层通常由数个种组成，其中一十为优势种(工作种)，其它种的个体数量相
对较少·是亚优势种(备用种)，然而它们对群落稳定性的维持起着不可忽视的作用。倒如在滇西南地区的
短刺栲群落上层中就有4个栎娄树种，个体数量最多的是短刺栲(C~tanopsis echid acarpa)，其次是华南石
栎(Lithocartnts nestratus)和杯状栲(c．calathdforrais)．蒯栲(c．hystricc)最少。但食草昆虫对这些树种叶
片的摄食和种子的蛀食程度却大不一样。据调查，食草昆虫特别喜食杯状栲的叶片，无论大树还是幼树的
叶片都被咬食得残缺不全。其次是短刺栲的叶，其被采食率为18．06 ，刺栲为9．98 ，而华南石栎仅为
日·64 “ 。由此可见，当虫害发生时，是个体数量较少的杯状栲承受了虫害的压力，减轻了对优势种的危
害，从而保证了上层的相对稳定。因此，尽管杯状枵的叶损伤严重，但对整个群落来说仍属于局部性的小波
动，不会造成上层或整个群落的崩溃。显然，这种情况下的叶冗余不再表现为个体或种群水平上的叶冗余，
而是群落水平上的物种冗余。与短刺枵群落类似的还有元江栲群落 川。此外，当虫害发生时，受损伤较重的
往往不是优势种而是亚优势种，或者说不是工作种而是备用种 ，这正是植物群落在其性质和外貌上能长期
保持相对不变的重要原因。
在农作物的栽培中，为确保作物的稳产，采用早、中、晚熟品种或高抗、中抗、不抗病品种的搭配方式，
宴际上就是利用物种冗余原理，即增加备用品种来降低灾害影响的。在农作物的管理中，利用物种冗余进
行生物防治的实_嘣也不鲜见。蚕豆和油菜都是蚜虫喜吸食的植物。人们在长期的实践中发现，相比之下 ，蚜
虫更喜欢聚集于油菜上吸食。为了减轻蚜虫对蚕豆的危害，只要在蚕豆田中混播少量油菜籽(备用种)，就
可把大量蚜虫吸弓『到油菜植株上。这样+蚕豆植株上的蚜虫数量相对较少，避免使整个系统发生剧烈的振
荡。类似的实例还很多，又如芒果果实在发育过程中，常常遭受果实蝇 (R^ n sp．)的侵害，然而只要在
芒果树下种植匙形天南星(Spathiphylum~ lisi)一 种对果实蝇有很强吸弓『力的草本植物，就可使芒
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党承林 ：植物群落的冗余结掏
果免遭果实蝇的危害，从而达到防治的 目的 由上述两个实例，得到的一个重要启示是 ：在生物防治中．针
对某种害虫，不一定要为工作种(即目的种)配置多个备用种．只须选用一个更能吸弓『这种害虫的物种作为
备用种即可。
上述表明，各个物种在群落中不是孤立的+而是相互联系、相互代偿的，以保证植物群落的相对稳定。
当然，群落内的所有物种并非都是按并联方式组合的．例如互惠共生的物种间则是串联的 尽管群落内有
串联方式的物种，但它们与其他物种仍以并联方式组合。
4．2 层次冗余 植物群落尤其是森林群落都具有一个以上的层次，尽管它们在群落中的地位和作用有所
不同，但它们都执行同一种功能——光合生产。当上一层次受损时，下一层次便接替上来，以维持一定的光
合生产能力。因此 ，群落的所有层次也是按并联方式组合的，即层次(或不同高度的个体)是冗余的。上层是
群落光合生产的主要部分，可称谓工作层次}其余层次为备用层次，由于它们只能接受部分光能，故为温备
用
层次冗余除保持群落光合生产的相对稳定外，还有一个重要作用是具有使群落恢复原貌的能力 例
如．单优群落冷杉林主要是由单一树种——冷杉个体组成的复层异龄林。与云南松林不同的是，冷杉能在
林内更新，它的中幼树(侏儒群)能在各层次中缓慢地生长。当上层(或某个层次)的冷杉衰老或遭受干扰而
死亡时，平时在下一层次中处于预备状态的冷杉树便迅速生长，最终填满上层(或某一层次)冷杉原先所占
据的空间，从而使群落恢复原貌。显然．层次冗余兼有双重特性，既具有抵抗力叉具有恢复力．但在群落的
稳定性维持中 ，其恢复特性相对更重要一些。
当常绿阔叶林上层衰老死亡或遭到破坏(例如人类砍伐)时，由于失去上层树木的保护，其余层次将受
到较大的影响，除一部分种类(主要是阴性植物)固自身的冗余不能适应变化了的环境从群落中退出外，但
还有相当一部分对光照不太敏感的种(主要是上层树种的中幼树)仍能在其它层次中正常生长。一旦干扰
停止后，下一层次中的中幼树逐渐地长大成为群落的新层次。层次的这种更替不会弓f起上层物种组成的根
本改变 ，这就是群落的“自我复制 植物群落能否有效地复制 自己，关键在于是否具有层次冗余，准确地
说，优势种在它之下的层次中是否有一定数量的“侏儒群 。例如云南松纯林，当上层云南松被毁灭后，由于
残存层次中缺乏云南松中幼树，除非存在种子更新的必要条件，否则它不可能再度恢复成为云南松林。云
南松最终将被其下的常绿阔叶树所取代，结果，群落的性质也随之而改变。当然，这里所说的植物群落的自
我修复+是对群落及其物理环境没有受到反复的灾难性破坏而言的
4．3 植物群落的冗余结构 由上述可见+物种冗余和层次冗余在植物群落稳定性的维持中起不同的作
用。植物群落的抵抗力主要来自于物种冗余，而其恢复力则主要源于层次冗余。由于植物群落不同，它们的
冗余结构也不同．其稳定性的形式亦必然不同。根据群落水平上的冗余——物种冗余和层次冗余的组合情
况(即冗余结构)，可以把植物群落分为3类 第l类是多种多层的群落，如常绿阔叶林等，其稳定性表现为较
高的抵抗力和一定的恢复力 第2类是多种单层的群落，如间混作的作物群落，以物种冗余为重要，其稳定
性主要表现为高抵抗力；第3类是单种多层的群落，如冷杉林等，以层次冗余为主，主要表现为恢复力稳定
性 。
植物群落水平上的冗余是由物种冗余和层次冗余组成的双重系统 (图1)。但必须指出，尽管上述的器
官冗余、遗传结构冗余、物种冗余和层次冗余属于生态学不同组织水平上的冗余，实际上，它们在群落中不
是孤立的，而是相互联系的，共同组成一个能保持群落相对稳定的多重并联冗余系统。生态学各级组织水
平的所有冗余就构成了植物群落的冗余结构。
5 简单植物群落的冗余结构
以上所述的群落是针对复杂群落和具有明显层次分化的单优群落而言的。然而，在 自然界中还有一类
结构十分简单的群落，如沼泽米草(Spartina)、欧洲蕨(Pteridum aguitinum)等群落，其优势种的个体数量
特别突出，May把这类群落叫做单作(monoculture) ，群落学称之为单优群落。它们为演替系列的某十阶
段，或是原植被遭破坏后形成的次生植被。这些群落的物种组成十分贫乏，除优势种外，其它种的个体数量
都比较稀少，此外，优势种也不像冷杉林等单优群落那样具有由其“侏儒群”形成的层次分化 。总之 ，这些群
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党承林 ：植物群落的冗余结构 671
群落类型的稳定性，无法解释物种组成和层次结构都比较简单的群落的稳定性。结果，多样性导致稳定性
理论不可避免地要受到以May为代表 的许多学者的批评。作者认为．多样性导致稳定性是一种表面现象，
其本质是冗余导致稳定性。在揭示植物群落的稳定性机制方面．冗余理论比多样性 导致稳定性更探刻、更
具有普遍意义。
迄今为止，群落或生态系统的稳定性研究之所以投有取得突破性进展+除投有从成分的组合方式来考
虑外，更重要的是忽视了成分的失效率
6．2 植物群落的冗余特性 植物群落内的冗泉按其组分的性质可划分为数量冗泉和质量冗泉 各种器官
(种子除外)和无性系种群的冗泉均为数量冗泉，自然种群或群落的冗泉以质量冗泉最为普遍 这两种冗泉
在植物群落或种群的稳定性维持中都起着极其重要的作用，植物群落以质量冗泉抵抗外界的干扰，而构件
种群或器官则以数量冗泉对受损部分进行补充，从而保持其数量上的衡定。
冗余是采用备用来提高系境的稳定性的，而备用的性质又决定了冗余的作用。尽管植物群落内有多种
冗泉，但就结构备用而言只有3种：热备用、温备用和玲备用 各层次中的物种和种群内的所有个体部属于
热备用，除上层以外的其余层次是温备用，休眠芽和不定芽则为冷备用 当然，植物群落与机械系统不同，
因为植物的器官不仅“工作元件 (例如主茎)有备用，而且“备用元件”(萌蘖)也有备用 当备用元件取代受
损工作元件后，它又能自动产生新 的备用．如此反复下去，几乎是无限的 机械系统则不具备这种能力，因
此，植物群落是可自我修复的，而机械系统贝9不可自我修复。
63 植物群落的冗泉结构与稳定性 植物群落的冗余结构是由植物体的器官冗采、种群内遗传结构冗
余、蜘种冗余和层次冗泉组成的 上述的这几种冗泉在植物群落稳定性的维持中起的作用也不一样。植物
群落的抵抗力主要来 自物种冗采，层次冗泉是兼性的，既有抵抗力又有恢复力 ，但以恢复力为重要}种群的
抵抗力来自于种群内遗传结构冗泉；植物体的 自我修复则借助于器官冗余。尽管后两种冗泉不属于群落水
平上的冗泉，但它们对植物群落稳定性的维持也有重要贡献 此外，植物体、种群和植物群落的补偿能力和
自我调节能力，归根结底都是源于生态学各级水平的冗余。
植物群落通常都具有一定的抵抗力和恢复力。不同的植物群落有不同的冗余结构，其稳定性的形式也
不同 相对来说．物种冗余或种群内遗传结构冗余大的群落主要表现为抵抗力稳定性 ；以层次冗泉为主的
或器官冗余发达的群落主要表现为恢复力稳定性 ；种群内遗传结构冗泉和器官冗泉大的群落，或具有榜种
冗余和层次冗余的群落通常既是抵抗的又是恢复的 一般说来，以短寿命植物为优势的群落具有较高的恢
复力和较低的抵抗力；长寿命的复杂群落由于在遭受干扰后恢复到正常状态需要较长的时间，故具有较低
的恢复力和较高的抵抗力。总之，植物群落的稳定性形式取决于它所具有的冗泉结构。此外，植物群落的抵
抗力和恢复力也是有一定限度的 当它受到反复的灾难性破坏时，有可能导致整十群落的崩溃
在生物界中，冗余现象是昔遗存在 的。生物学组织的各级水平——从基因系统到生态系缆都有冗余 。
各级水平的冗余维持着生命系统的结构和功能的正常进行=冗采是生物占领空间和利用资源的潜在能力 ，
和抵抗随机干扰以保证物种延续的一种独特方式，也是生物进化的基础 从冗余^手，以稳定性为中心来
研究植物群落，能够更垒面地深入地分析植物与植物 、植物与环境的相互关系的规律性。
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