全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊怨冤院员猿猿苑 耀 员猿源员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员员鄄圆员摇 接受日期院圆园员猿鄄园猿鄄圆园
基金项目院国家自然科学基金渊猿员员园员猿园怨冤袁国家现代农业产业体系渊悦粤砸杂鄄源猿鄄员苑冤袁浙江省公益性项目渊圆园员圆悦圆圆园缘愿冤袁浙江省教育厅科研项目
渊再圆园员员圆员员圆员冤袁宁波市农业攻关项目渊圆园员员悦员园园圆员冤袁宁波市人事局基金渊在载圆园员圆园园园猿愿园冤袁宁波大学学科项目渊曾噪造员员园怨怨冤
作者简介院张玉林袁女袁主要从事肉品加工与质量控制研究遥 耘鄄皂葬蚤造院圆源远圆园愿怨怨怨圆岳 择择援 糟燥皂
通讯作者院曹锦轩袁男袁讲师袁主要从事肉品加工与质量控制研究遥 耘鄄皂葬蚤造院糟葬燥躁蚤灶曾怎葬灶岳 灶遭怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园怨鄄员猿猿苑鄄园缘
宰后细胞死亡方式和 悦葬泽责葬泽藻泽活化对肉品品质
的潜在影响综述
张玉林员 摇 曹锦轩员 摇 黄鸿兵圆 摇 廖国周猿 摇 潘道东员
渊员宁波大学食品科学与工程系袁浙江 宁波摇 猿员缘圆员员曰 圆江苏省淡水水产研究所袁江苏 南京摇 圆员园园员苑曰
猿云南农业大学食品科技学院袁云南 昆明摇 远缘园圆园员冤
摘摇 要院近 缘 年来袁凋亡及相关水解酶已成为肉品科学的研究热点袁糟葬泽责葬泽藻 酶系统对细胞骨架蛋白的降
解已逐渐为人们所认识袁然而袁其活化过程及影响因素尚缺乏深入研究遥 本文对潜在影响 糟葬泽责葬泽藻泽活化
的宰后细胞内环境变化进行了初步分析曰对肉品领域关于肌细胞凋亡及 糟葬泽责葬泽藻泽 活化的研究进行了概
述曰对医学上关于 糟葬泽责葬泽藻 介导降解的细胞蛋白进行了介绍曰最后袁对目前肉品品质变化机制研究提出了
几点思考遥
关键词院细胞凋亡曰悦葬泽责葬泽藻曰细胞骨架蛋白曰肉品品质曰蛋白降解
摇 摇 动物在宰杀尧放血后袁由于血液中断循环袁导致肌
肉组织失去营养基质的供给袁骨骼肌细胞失去氧气运
输途径遥 缺血和缺氧会对肌细胞内部生理微环境产生
很大影响袁导致肌细胞生物化学代谢会发生非常大的
变化遥 这些内环境主要包括乳酸积累尧氧分压改变尧能
量水平降低尧责匀值下降以及肌浆与内质网钙离子浓度
变化等咱员暂 遥 随着成熟时间的延长袁这种宰后特殊的生
理条件在对肉品宏观品质产生影响的同时袁可能通过
诱导产生特殊信号诱发肌细胞死亡的发生咱员暂 遥 动物
宰杀后肌细胞死亡程序启动过程中亚细胞功能特性和
结构会有所变化袁由此引发一系列生物化学反应袁并作
用于肉的系列宏观品质咱圆暂 遥 弄清这些问题袁有利于我
们对宰后肌肉转化为肉的过程中肉品品质的变化机制
有一个进一步的理解遥
员摇 宰后细胞内环境变化对 糟葬泽责葬泽藻泽 活
化的潜在影响分析
摇 摇 动物宰杀放血后袁由于糖原的快速消耗和氧气中
断供应袁无氧代谢使得细胞内 粤栽孕快速消耗咱猿暂 遥 缺氧
条件下糖原酵解和三羧酸循环产生的丙酮酸进一步氧
化生成乳酸袁乳酸由于不能运输到肝脏进行代谢袁在组
织内大量积累导致肉胴体 责匀值下降咱源暂 遥 这些变化最
终导致肌浆网上钙泵的功能丧失袁大量钙离子从肌浆
网释放到肌浆中遥 胞浆内钙离子浓度增加后袁刺激线
粒体钙泵吸收钙离子袁形成线粒体钙过载袁导致线粒体
损伤袁细胞色素 悦和凋亡诱导因子释放遥
细胞凋亡和坏死是细胞死亡的两种主要方式袁在
骨骼肌病理组织中广泛存在袁医学病理上对这两种死
亡方式的发生机制尧特征性生理和形态变化均进行了
深入研究遥 凋亡程序是由一些依赖于 粤栽孕 的步骤所
组成袁细胞内 粤栽孕的残存量以及细胞色素 悦 从线粒体
到细胞质的释放量对 糟葬泽责葬泽藻 的活化非常关键咱缘暂 遥 酸
性 责匀值有利于线粒体途径的凋亡发生以及 糟葬泽责葬泽藻泽
活化咱远暂 遥 细胞坏死发生在没有 粤栽孕存在的条件下袁线
粒体发生肿胀尧呼吸功能丧失袁钙离子失衡袁细胞膜破
裂袁溶酶体崩解袁糟葬贼澡藻责泽蚤灶泽和 糟葬造责葬蚤灶泽活化并介导细胞
骨架和核蛋白的降解咱苑暂 遥 钙离子参与细胞色素 悦 释
放的诱发袁促进凋亡执行者 糟葬泽责葬泽藻泽活化袁最终水解包
括骨架蛋白的各种细胞成分而使凋亡发生咱愿暂 遥 缺氧
苑猿猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
环境下细胞的死亡曾被普遍认为是坏死咱怨暂 袁然而随后
一些生化研究表明袁缺氧环境仍然有诱发凋亡的可
能咱员园暂 遥 宰后细胞内环境变化对凋亡发生所起的作用
非常复杂袁肌细胞凋亡的发生和 糟葬泽责葬泽藻泽 的活力变化
可能是上述内环境综合作用的结果遥
基础医学和生物化学关于影响 糟葬泽责葬泽藻 效应酶活
化因素的报道主要有 责匀 值尧粤栽孕 含量和活性氧簇
砸韵杂渊砸藻葬糟贼蚤增藻 韵曾赠早藻灶 杂责藻糟蚤藻泽冤生成量遥 其中袁砸韵杂 的
生成量被认为对组织缺血条件下肌细胞 糟葬泽责葬泽藻 效应
酶活化影响最重要咱员员暂 遥 然而袁砸韵杂过度生成会改变细
胞整体氧化还原状态袁氧化 糟葬泽责葬泽藻 活性位点的半胱
氨酸残基导致酶活的削弱咱员圆暂 遥 作者据此认为袁对 砸韵杂
形成的量化控制袁可能是对宰后 糟葬泽责葬泽藻 效应酶活化袁
乃至骨架蛋白降解的一个潜在的重要调控手段遥
圆 摇 肉品成熟过程中肌细胞凋亡及
糟葬泽责葬泽藻泽活化的研究
摇 摇 悦葬泽责葬泽藻泽系统是一种半胱氨酸蛋白酶家族袁在细
胞凋亡中起到关键作用咱员猿暂 遥 与凋亡有关的 糟葬泽责葬泽藻泽
有两类袁一类为上游的起始酶袁例如 糟葬泽责葬泽藻泽鄄愿 和鄄怨袁另
一类为下游效应酶袁其中最重要的是 糟葬泽责葬泽藻鄄猿袁上游
起始酶的主要作用在于活化下游效应酶遥 糟葬泽责葬泽藻鄄猿
能通过 糟葬泽责葬泽藻鄄怨 介导的内源线粒体途径活化袁这种途
径关键步骤在于细胞色素 悦 由线粒体释放到胞浆
中咱员源暂 遥 同时袁糟葬泽责葬泽藻鄄猿 还能通过 糟葬泽责葬泽藻鄄愿 介导的外
源途径活化袁这种途径是由死亡受体蛋白参与袁因此也
被称为死亡受体途径咱员缘暂 遥
近几年来袁肉品研究者围绕成熟过程中肌细胞凋
亡的发生袁以及 糟葬泽责葬泽藻 活化开展了一些工作遥 运藻皂责
等报道了 糟葬泽责葬泽藻泽特异性底物 孕粤砸孕渊孕燥造赠 粤阅孕鄄砸蚤遭燥泽藻
孕燥造赠皂藻则葬泽藻冤和 葬造责澡葬 陨陨 泽责藻糟贼则蚤灶 在宰后猪肉中的劈开袁
葬造责澡葬 陨陨 泽责藻糟贼则蚤灶 的 员圆园噪阅葬 片段表达水平与剪切力值
显著相关咱员远 原 员苑暂 遥 然而袁哉灶凿藻则憎燥燥凿 检测不到宰后牛肉
中 糟葬泽责葬泽藻鄄猿 的活化片断袁糟葬泽责葬泽藻鄄猿 酶活宰后一直降
低袁他们据此认为 糟葬泽责葬泽藻泽 并未参与成熟过程咱员愿暂 遥 与
此相反袁在对宰后牛肉三种骨骼肌的研究中袁我们不仅
观察到宰后 糟葬泽责葬泽藻鄄猿 活力显著升高袁而且检测到
糟葬泽责葬泽藻鄄猿 的 员愿噪阅葬和 圆园噪阅葬 活化片断及 孕粤砸孕标志性
糟葬泽责葬泽藻泽降解的 圆源噪阅葬 小片段袁并通过 栽哉晕耘蕴渊栽凿栽鄄
皂藻凿蚤葬贼藻凿 凿哉栽孕 晕蚤糟噪鄄耘灶凿 蕴葬遭藻造蚤灶早 冤 和 栽耘酝
渊栽则葬灶泽皂蚤泽泽蚤燥灶 耘造藻糟贼则燥灶 酝蚤糟则燥泽糟燥责藻冤实验观测到典型凋
亡细胞核的形成咱员暂 遥 匀怎葬灶早 等咱员怨暂利用 糟葬泽责葬泽藻鄄猿 的选
择性抑制剂处理宰后鸡肉袁发现 糟葬泽责葬泽藻鄄猿 抑制剂
阅耘灾阅鄄悦匀韵处理在不影响钙蛋白酶活性的情况下袁显
著抑制了肌原纤维蛋白尧伴肌球蛋白伴肌动蛋白和肌
钙蛋白鄄栽的降解袁进一步印证了宰后缺血尧缺氧环境
诱导了 糟葬泽责葬泽藻鄄猿 活化遥
部分研究尽管存在一些争议和分歧袁但整体上显
示 糟葬泽责葬泽藻泽酶系统在宰后得到有效活化袁在细胞骨架
蛋白降解及嫩化过程的早期可能起到较重要作用遥
猿摇 悦葬泽责葬泽藻活化对细胞蛋白降解的研究
宰后肉的嫩化与细胞骨架降解机制一直是肉品学
研究的重点咱圆园暂 袁目前比较有定论的认为袁在鄄线结构破
坏尧在鄄盘弱化袁以及 栽蚤贼蚤灶尧 晕藻遭怎造蚤灶尧 灾蚤灶糟怎造蚤灶尧 阅藻泽皂蚤灶尧
贼则燥责燥灶蚤灶 栽和 蚤灶贼藻早则蚤灶等发生降解是成熟过程中嫩度得
以改善的原因咱圆员暂 遥
近几年医学研究表明袁糟葬泽责葬泽藻 能水解各种细胞骨
架蛋 白袁 包 括 栽蚤贼蚤灶袁 云蚤造葬皂蚤灶袁 晕藻遭怎造蚤灶袁 灾蚤灶糟怎造蚤灶袁 葬鄄
栽怎遭怎造蚤灶袁栽则燥责燥灶蚤灶 栽袁阅藻泽皂蚤灶袁酝匀悦袁郧藻造泽燥造蚤灶袁琢鄄粤糟贼蚤灶蚤灶袁
云燥凿则蚤灶袁 琢鄄粤凿凿怎糟蚤灶袁 运藻则葬贼蚤灶泽袁 茁鄄粤糟贼蚤灶袁 茁鄄杂责藻糟贼则蚤灶袁
灾蚤皂藻灶贼蚤灶袁 孕造藻糟贼蚤灶袁 酝藻凿蚤葬贼藻泽 凿赠灶藻蚤灶 辕 凿赠灶葬糟贼蚤灶 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶
渊 责员缘园郧造怎藻凿 冤袁 晕藻怎则燥灶葬造 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 孕则燥贼藻蚤灶
渊栽葬怎冤袁郧葬泽圆袁匀陨孕鄄缘缘袁 增酝蕴悦袁匀杂员 等咱圆圆暂 遥 运藻皂责 等咱圆猿暂
采用提取的猪肌纤维蛋白进行 糟葬泽责葬泽藻鄄猿 体外孵育袁发
现 凿藻泽皂蚤灶尧贼则燥责燥灶蚤灶 玉尧肌球蛋白轻链 猿尧琢鄄肌动蛋白发
生降解曰杜杰等咱圆源暂将 糟葬泽责葬泽藻鄄猿 与肌动球蛋白进行孵
育袁发现产生 员源运阅葬 的劈开片段袁推断认为可能是引
发肌动球蛋白解离的先行步骤遥
结合上述现象袁匀藻则则藻则葬鄄酝藻灶凿藻扎 等推断袁宰后肌细
胞凋亡对微观上亚细胞功能与形态的影响袁以及
糟葬泽责葬泽藻泽对细胞骨架蛋白的降解可能对肉的宏观品质
产生非常大的影响咱圆缘暂 遥
源摇 肌细胞凋亡对宰后肉品宏观品质变
化机制研究的启示
源郾 员摇 宰后细胞骨架降解及嫩化机制
在过去几十年的研究中袁肌浆钙离子的宰后升高
被普遍认为与嫩化过程有关袁钙离子能够改善肉的嫩
度尧缩短成熟时间已成为定论咱圆远暂 遥 钙离子促进细胞骨
架降解的原因袁产生了几种学说袁有研究显示钙离子活
化钙激活酶促进降解作用咱圆苑暂 曰有研究显示钙离子浓度
升高使骨骼肌长时间处于收缩状态袁导致纤维机械性
断裂袁肌原纤维发生小片化曰也有研究表明钙离子结合
在鄄线磷脂分子使之释放袁从而导致 在鄄盘结构弱化咱圆愿暂 遥
愿猿猿员
摇 怨 期 宰后细胞死亡方式和 悦葬泽责葬泽藻泽活化对肉品品质的潜在影响综述
肉品学近代理论均把成熟现象与单一的钙离子袁
或者单一的蛋白酶联系起来袁而现代肌肉病理学和生
物化学研究表明袁除了有三种学说认为的作用外袁细胞
钙离子作为凋亡的第二信使袁还能产生一系列与组织
损伤和骨架蛋白降解有关的级联反应咱圆怨暂 遥 钙离子可
以在凋亡通路的各个层次袁通过不同的方式精细调控
凋亡的进程袁这构成了凋亡中复杂的钙调控网络遥 首
先袁钙过载能通过钙结合蛋白调控 云葬泽 受体袁诱使
糟葬泽责葬泽藻鄄愿 活化遥 此外袁内质网钙离子浓度波动还可以
通过活化钙调神经磷酸酶袁使得 遭葬凿 蛋白去磷酸化与
其抑制蛋白解离袁进而激发细胞色素 悦 释放袁诱发
糟葬泽责葬泽藻鄄怨 活化遥 其次袁胞浆内钙离子浓度升高刺激线
粒体钙泵吸收钙袁引起线粒体跨膜电位与通透性改变袁
导致线粒体损伤尧细胞色素 悦 和凋亡诱导因子的释
放尧糟葬泽责葬泽藻鄄怨 活化遥 最后袁钙过载能反馈调控 遭糟造鄄圆 家
族蛋白和促进氧自由基生成遥 所有钙离子诱发和参与
的上述信号袁均能促发级联反应袁级联系统放大并活化
执行者 糟葬泽责葬泽藻泽袁最终水解包括骨架蛋白的细胞成分
而使凋亡发生咱猿园暂 遥
宰后胞浆钙离子浓度的升高袁诱发的信号与级联
反应的后续放大袁非常有可能会对宰后肌细胞功能的
损失袁以及肉品品质袁尤其是细胞骨架降解和嫩度的发
展造成一定的影响遥
源郾 圆摇 肉品其他品质特性变化的潜在机制
宰后冷藏过程中肉的各项品质都会发生变化袁其
中嫩度袁肉色袁持水力与多汁性袁风味是最主要的几项
参数遥 随着成熟时间的延长袁嫩度和风味会逐渐得到
改善袁然而肉色尧持水力与多汁性会逐渐恶化遥
肉的持水力与多汁性被认为是由肌细胞内外的水
分外流决定的袁而这个过程与宰后 责匀 值的下降袁以及
肌纤维内外空间的变化有关咱猿员暂 遥 匀燥澡蚤噪藻造 等咱猿圆暂发现
僵直期间肌原纤维内空间减小袁汁液流失的增加与肌
节长度呈线性关系遥 月藻灶凿葬造造 等咱猿猿暂指出肌原纤维体积
的减小加上 责匀诱导的肌原纤维网络结构收缩使水分
从肌原纤维结构中流向肌原纤维结构外的空隙遥 近年
来低频核磁共振技术渊晕酝砸冤在肉品学中的应用袁使我
们充分了解到肌细胞结构和水分的分布关系袁研究表
明肌原纤维 陨鄄带中的水分多于 粤鄄带袁这解释了为什么
有较短肌节的的肉样常常汁液流失多咱猿源 原 猿缘暂 遥
肉的风味是多种风味化合物在量上的一种平衡袁
其中蛋白水解和脂质氧化在风味的形成中起到了很大
的作用咱猿远暂 遥 脂类物质水解和氧化形成风味化合物遥
磷脂在风味化合物形成过程中起较大作用袁其为肌细
胞膜的构成成份袁自由基在磷脂的氧化过程中起到重
要作用咱猿苑暂 遥 肉色变化主要是由肌红蛋白在脱氧尧氧合
和高铁肌红蛋白三种形态之间的变化所决定咱猿愿暂 遥 在
肉品学的研究中袁线粒体的氧气消耗能力咱猿怨 原 源园暂以及线
粒体膜电子传递功能咱源员 原 源圆暂曾经被证明对肉色起到决
定作用遥
动物被宰杀放血后袁责匀值下降袁肌细胞皱缩袁细胞
内外空间发生变化程度袁决定了肉的持水力和多汁性曰
细胞线粒体氧气消耗能力与膜电子传递功能的削弱程
度袁决定了肌红蛋白的氧化及氧合形式袁进而决定了肉
的颜色变化曰肌质网钙离子的释放袁作为细胞凋亡的第
二信使袁可能活化 糟葬泽责葬泽藻 酶系统降解细胞骨架袁导致
肉嫩度的变化曰细胞内膜系统的氧化程度袁自由基的生
成水平袁决定了肉的风味遥 这些影响肉品品质参数的
细胞生物化学变化袁均是肌细胞在缺氧条件下一个整
体统一的死亡过程袁这些变化为特定死亡方式的典型
性特征遥 有由于细胞凋亡是一个可诱导的程序性死亡
过程袁阐述死亡机制并通过凋亡信号的刺激袁诱导和控
制凋亡数量与程度袁也许可以调控和改善肉的各项品
质参数袁提高肉类工业的经济收入遥
缘摇 总结和展望
综上所述袁糟葬泽责葬泽藻对宰后骨架蛋白降解起到的重
要作用已成为肉品科学的研究热点袁但 糟葬泽责葬泽藻介导降
解的关键蛋白尚需进一步鉴别曰糟葬泽责葬泽藻 效应酶的活化
机制及其影响因素有待系统研究曰砸韵杂 被广泛报道在
缺血的骨骼肌中形成袁对 糟葬泽责葬泽藻 系统具有调控作用袁
但其宰后形成规律以及对 糟葬泽责葬泽藻 系统和细胞骨架蛋
白降解的影响缺乏研究遥
由于学科发展历史较短袁肉品学关于宰后肌细胞
生理变化的研究非常零碎袁肉品学迫切需要建立一个
系统的模型袁从细胞水平和分子水平上对许多现象开
展一些深入的研究遥 肉品学很多经典的理论体系袁都
是在充分吸取早期的其他学科的知识袁结合肉品学中
一些现象建立起来的遥 近些年来袁许多基础学科的理
论和学说均得到了新的完善和更新袁很多现象旧的理
论体系无法解释遥 在现代基础医学和生物化学基础上
提出一些新的理论体系袁符合肉品学的发展趋势遥 弄
清宰后骨骼肌细胞的凋亡生理变化和 糟葬泽责葬泽藻 活化机
制袁有助于了解成熟过程中阶段性生化反应和信号通
路遥
参考文献院
咱 员 暂摇 曹锦轩援 宰后牛肉成熟过程中肌细胞死亡生理研究咱阅暂援 南京院
怨猿猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
南京农业大学援 圆园员园
咱 圆 暂 摇 韵怎葬造蚤 粤袁 匀藻则则藻则葬鄄酝藻灶凿藻扎 悦匀袁 悦燥怎造蚤泽 郧袁 月藻糟蚤造葬 杂袁 月燥怎凿躁藻造造葬造 粤袁
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皂藻葬贼 葬灶凿 贼澡藻 怎灶凿藻则造赠蚤灶早 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽咱允暂 援 酝藻葬贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园远袁 苑源院
源源 原 缘愿
咱 猿 暂 摇 阅怎 酝袁 杂澡藻灶 匝 宰袁 在澡怎 酝 允援 砸燥造藻 燥枣 遭藻贼葬鄄葬凿则藻灶燥糟藻责贼燥则 泽蚤早灶葬造蚤灶早
葬灶凿 粤酝孕鄄 葬糟贼蚤增葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻 蚤灶 早造赠糟燥造赠泽蚤泽 燥枣 责燥泽贼皂燥则贼藻皂
泽噪藻造藻贼葬造 皂怎泽糟造藻 咱 允 暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 云燥燥凿
悦澡藻皂蚤泽贼则赠蚤泽贼则赠袁 圆园园缘袁 缘猿院 猿圆猿缘 原 猿圆猿怨
咱 源 暂 摇 月则蚤泽噪藻赠 耘 允袁 宰蚤泽皂藻则鄄孕藻凿藻则泽藻灶 允援 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 燥枣 责燥则噪 皂怎泽糟造藻
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