全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊怨冤院员圆猿园 耀 员圆猿远
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园员鄄员猿摇 接受日期院圆园员圆鄄园远鄄圆圆
基金项目院重庆市科技攻关项目渊编号院悦杂栽悦鄄圆园园怨粤悦员员怨怨冤
作者简介院沈进娟渊员怨愿园鄄冤袁女袁山东莒县人袁硕士研究生袁助理研究员袁主要从事芥菜遗传育种与生物技术研究遥 栽藻造院 园圆猿鄄苑圆员远远源园员曰耘鄄皂葬蚤造院
躁蚤灶躁怎葬灶泽澡藻灶岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园怨鄄员圆猿园鄄园苑
芥菜航天诱变选育后代的酯酶同工酶与 杂杂砸分析
沈进娟摇 刘义华摇 张召荣摇 冉广葵摇 赵守忠摇 肖摇 丽
渊重庆市涪陵区农业科学研究所 辕南方芥菜品种改良与栽培技术国家地方联合工程实验室袁
榨菜品种改良栽培技术重庆市工程实验室袁重庆 涪陵摇 源园愿园园园冤
摘摇 要院以野实践八号冶育种卫星搭载的 缘 个芥菜品种为材料袁经连续 缘 年种植选择袁共获得 员园 个相对稳
定的突变系袁这些突变系农艺性状和经济性状都产生明显变异遥 以未经航天诱变处理的相应芥菜品种
为对照袁对其进行酯酶同工酶和 杂杂砸 分析遥 同工酶分析显示院突变系与其对照之间在酶带种类及酶活
性上均存在不同程度的差异曰不同芥菜品种酯酶图谱不同袁其诱变后代酶谱表达也不同袁表明不同芥菜
品种对航天诱变的敏感性存在差异遥 杂杂砸分析结果表明院航天诱变材料相对于对照在 杂杂砸 位点处发生
较大程度的变异袁其变异频率在 怨郾 缘圆豫 耀缘苑郾 员源豫之间袁总平均变异频率为 圆远郾 员怨豫 曰其中扩增片段数目
变化约占 缘远郾 猿远豫 袁扩增片段分子量变化约占 源猿郾 远源豫 遥 本研究结果显示 员园 个突变系在表现型尧基因组
序列和基因表达水平上均发生明显变化袁表明航天诱变可作为芥菜种质资源创新和品种选育的方法之
一遥
关键词院芥菜曰突变系曰航天诱变曰酯酶同工酶曰杂杂砸分析
粤晕粤蕴再杂陨杂 韵云 耘杂栽耘砸粤杂耘 陨杂韵在再酝耘 粤晕阅 杂杂砸 云韵砸 酝哉栽粤郧耘晕陨悦 孕砸韵郧耘晕陨耘杂
陨晕阅哉悦耘阅 月再 杂孕粤悦耘 酝哉栽粤栽陨韵晕 陨晕 酝哉杂栽粤砸阅
杂匀耘晕 允蚤灶鄄躁怎葬灶摇 蕴陨哉 再蚤鄄澡怎葬摇 在匀粤晕郧 在澡葬燥鄄则燥灶早摇 砸粤晕 郧怎葬灶早鄄噪怎蚤摇 在匀粤韵 杂澡燥怎鄄扎澡燥灶早摇 载陨粤韵 蕴蚤
渊云怎造蚤灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦澡燥灶早择蚤灶早袁 杂燥怎贼澡 酝怎泽贼葬则凿 灾葬则蚤藻贼蚤藻泽 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 葬灶凿 悦怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶 栽藻糟澡灶蚤择怎藻泽 燥枣
晕葬贼蚤燥灶葬造驭蕴燥糟葬造 哉灶蚤贼藻凿 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠袁 栽怎遭藻则 酝怎泽贼葬则凿 灾葬则蚤藻贼蚤藻泽 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 葬灶凿 悦怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶 栽藻糟澡灶蚤择怎藻泽 燥枣
悦澡燥灶早择蚤灶早 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠袁 云怎造蚤灶早袁 悦澡燥灶早择蚤灶早摇 源园愿园园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院杂藻藻凿泽 燥枣 枣蚤增藻 皂怎泽贼葬则凿 渊月则葬泽泽蚤糟葬 躁怎灶糟藻葬 悦燥泽泽冤 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 憎藻则藻 糟葬则则蚤藻凿 蚤灶贼燥 燥怎贼藻则 泽责葬糟藻 遭赠 野 杂澡蚤躁蚤葬灶 晕燥援 愿冶
泽葬贼藻造造蚤贼藻援 粤枣贼藻则 枣蚤增藻 赠藻葬则泽爷 糟燥灶泽藻糟怎贼蚤增藻 责造葬灶贼蚤灶早 葬灶凿 泽藻造藻糟贼蚤燥灶袁 贼藻灶 则藻造葬贼蚤增藻造赠 泽贼葬遭造藻 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 憎藻则藻 燥遭贼葬蚤灶藻凿袁 憎澡蚤糟澡
澡葬凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬早则燥灶燥皂蚤糟 葬灶凿 藻糟燥灶燥皂蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽援 栽澡藻 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 燥则蚤早蚤灶葬造 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 憎蚤贼澡燥怎贼
泽责葬糟藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶 贼则藻葬贼皂藻灶贼 葬泽 糟燥灶贼则燥造 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿 遭赠 藻泽贼藻则葬泽藻 蚤泽燥扎赠皂藻 葬灶凿 杂杂砸 葬灶葬造赠泽藻泽援 耘造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
藻泽贼藻则葬泽藻 蚤泽燥扎赠皂藻泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻则藻 憎藻则藻 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 糟燥灶贼则燥造泽 蚤灶 藻灶扎赠皂藻 贼赠责藻泽 葬灶凿
藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 皂怎泽贼葬则凿 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 澡葬凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻灶扎赠皂燥早则葬责澡泽袁 葬灶凿 泽燥 凿蚤凿 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼泽 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 泽责葬糟藻
皂怎贼葬贼蚤燥灶袁 憎澡蚤糟澡 泽澡燥憎蚤灶泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂怎泽贼葬则凿 增葬则蚤藻贼蚤藻泽援 栽澡藻 杂杂砸 葬灶葬造赠泽蚤泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 造葬则早藻
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 蚤灶 贼澡藻 杂杂砸 造燥糟蚤 遭藻贼憎藻藻灶 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 燥则蚤早蚤灶葬造 增葬则蚤藻贼赠袁 贼澡藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 憎葬泽
遭藻贼憎藻藻灶 怨郾 缘圆豫 葬灶凿 缘苑郾 员源豫 憎蚤贼澡 葬灶 葬增藻则葬早藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 圆远郾 员怨豫 枣燥则 葬造造 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽援 粤皂燥灶早 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 杂杂砸
造燥糟蚤袁 葬遭燥怎贼 缘远郾 猿远豫 泽澡燥憎藻凿 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 遭葬灶凿 灶怎皂遭藻则 葬灶凿 源猿郾 远源豫 蚤灶 皂燥造藻糟怎造葬则 憎藻蚤早澡贼援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻
贼藻灶 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 澡葬凿 造葬则早藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 责澡藻灶燥贼赠责藻袁 早藻灶燥皂蚤糟 泽藻择怎藻灶糟藻 葬灶凿 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡藻 燥怎贼藻则 泽责葬糟藻
皂怎贼葬贼蚤燥灶 憎燥怎造凿 遭藻 葬灶 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 皂藻贼澡燥凿 贼燥 凿藻增藻造燥责 灶藻憎 皂怎泽贼葬则凿 早藻则皂责造葬泽皂 葬灶凿 增葬则蚤藻贼赠援
园猿圆员
摇 怨 期 芥菜航天诱变选育后代的酯酶同工酶与 杂杂砸分析
运藻赠 憎燥则凿泽院酝怎泽贼葬则凿曰 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽曰 泽责葬糟藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶曰 藻泽贼藻则葬泽藻 蚤泽燥扎赠皂藻曰 杂杂砸 葬灶葬造赠泽蚤泽
摇 摇 芥菜渊月则葬泽泽蚤糟葬 躁怎灶糟藻葬 悦燥泽泽援 冤是十字花科芸薹属的
一种重要栽培作物袁中国是芥菜类蔬菜种质资源最丰
富的国家遥 芥菜有根芥尧茎芥尧叶芥和薹芥 源 大类 造远
个变种咱员暂 袁其中茎用芥和叶用芥栽培最为广泛遥
砸葬遭遭葬灶蚤等咱圆暂用 砸粤孕阅技术对芥菜进行遗传多样性研
究袁结果表明其基因组表现出低水平的多态性遥 悦澡藻灶
云 月等咱猿暂采用表型分析和 杂杂砸分子标记对 员猿猿 份茎瘤
芥种质材料进行遗传多样性分析袁结果表明茎瘤芥间
遗传差异较小袁遗传基础相对狭窄遥 目前芸薹属作物
主要采用的是常规育种方法袁随着芥菜产业的快速发
展袁育种目标趋向多元化袁寻找芥菜育种新途径和新方
法迫在眉睫遥
航天诱变育种是利用空间环境的综合物理因素对
植物或生物遗传性产生诱变袁获得突变种质材料和资
源袁从而选育突破性的新品种咱源暂 遥 杂杂砸 作为以 孕悦砸 为
基础的第二代分子遗传标记袁被广泛应用于辐射诱变
材料的等位基因变异分析及遗传变异分析袁王丰等咱缘暂
通过对水稻培矮 远源杂 的空间诱变效应进行 杂杂砸 分析袁
得其变异频率为 员愿郾 怨苑豫 耀 猿远郾 圆员豫 袁平均为 圆愿郾 怨苑豫 曰
杨梯丰等咱远暂用 杂杂砸 标记对航香糯与南丰糯进行等位
基因变异分析袁结果表明变异位点在水稻基因组中随
机分布袁同时表现成簇分布的特点袁显示除点突变外袁
证明大片段突变可能也是航天诱变的主要形式遥 同工
酶是基因表达的产物袁酯酶同工酶常被用于航天诱变
材料的评价和鉴定院祁建军等咱苑暂利用神舟号飞船搭载
源 个灵芝菌株袁研究搭载组与地面对照组不同生长时
期的酯酶同工酶及菌丝体的生长速度袁发现空间条件
处理后灵芝菌丝体的酯酶同工酶及生长速度均有不同
变化遥 龚振平等咱愿暂利用中国第 员苑 颗返回式卫星对高
粱唐恢 圆愿 恢复系种子进行搭载处理袁对其变异后代
进行同工酶分析袁结果显示突变系在酯酶同工酶酶带
种类及酶活性上发生较大变化遥
本文以芥菜航天诱变选育后代为材料袁从分子水
平对其进行酯酶同工酶和 杂杂砸 分析袁旨在分析突变株
系是否发生了遗传变异袁为芥菜航天育种的理论和实
践研究提供参考遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料及处理
芥菜种子搭载野实践 愿 号冶育种卫星袁以未搭载种
子为对照袁圆园园苑 年种植于重庆市涪陵区农业科学研究
所试验地袁连续 缘 年对其诱变后代进行田间种植观察尧
鉴定和筛选袁获得 缘 个芥菜诱变品系袁包括笋子芥渊月援
躁怎灶糟藻葬 增葬则援 糟葬则葬泽泽蚤糟葬怎造蚤泽 悦澡藻灶 藻贼 再葬灶早冤品种 杂缘园 的 猿 个
航天诱变突变系 杂缘园鄄杂孕员缘尧杂缘园鄄杂孕圆缘 和 杂缘园鄄杂孕猿缘袁笋子
芥品种 杂员怨 的 圆 个航天诱变突变系 杂员怨鄄杂孕员缘 和 杂员怨鄄
杂孕圆缘袁小叶芥渊月援 躁怎灶糟藻葬 灾葬则援 枣燥造蚤燥泽葬 月葬蚤造藻赠冤渊茎叶兼用
型冤品种 载远源 的 圆 个航天诱变突变系 载远源鄄杂孕员 缘 和
载远源鄄杂孕圆缘袁茎瘤芥渊月援 躁怎灶糟藻葬 增葬则援 贼怎皂蚤凿葬 栽泽藻灶 藻贼 蕴藻藻冤
品种 允蕴圆园怨 的 员 个航天诱变突变系 允蕴圆园怨鄄杂孕员缘袁结球
芥渊月援 躁怎灶糟藻葬 灾葬则援 糟葬责蚤贼葬贼葬 匀燥则贼冤品种 允匝员员 的 圆 个航天
诱变突变系 允匝员员鄄杂孕员缘 和 允匝员员鄄杂孕圆缘袁这些航天诱变突
变系遗传性已基本稳定遥 本试验选用以上 员园 个不同
类型的航天诱变突变系及相应的对照材料同时播种尧
采用同样的方法栽培管理袁并对其进行酯酶同工酶和
杂杂砸分析遥
员郾 圆摇 突变系的筛选及性状调查
按照高产尧优质和耐抽薹的育种目标袁筛选农艺性
状变异大尧经济产量高尧品质有差异的 员园 个突变系遥
以单株为收获考种对象袁笋子芥尧茎瘤芥和小叶芥以现
蕾为收获标准袁每现蕾一株就测定株高尧开展度尧最大
叶长和叶宽尧茎纵径尧茎横径尧生育期尧单株鲜重渊茎和
叶冤和茎鲜重曰结球芥以结球紧实为收获标准袁测定单
株鲜重和单株叶球重遥 利用凯氏定氮法测定粗蛋白含
量袁滴定法测 灾糟含量咱怨暂 遥 测定结果采用 贼测验法进行
差异显著性测验遥
员郾 猿摇 酯酶同工酶的 孕粤郧耘分析
分别取营养生长期渊员圆 月上旬袁愿 片真叶期冤叶片
缘早和蕾期渊猿 月下旬袁现蕾期冤花蕾 缘早袁制备电泳样品遥
加 猿 倍体积的提取液渊园郾 员皂燥造 辕 蕴 栽则蚤泽鄄匀悦员袁责匀愿郾 园冤研
磨袁愿园园园则 辕 皂蚤灶 离心 员园皂蚤灶袁上清液加等体积 源园豫的蔗
糖溶液混匀袁置冰箱内冷藏袁供点样用遥 采用垂直板不
连续聚丙烯酰胺凝胶电泳遥 按莽克强等咱员园暂的方法制
备聚丙烯酰胺凝胶袁分离胶浓度 苑豫 袁浓缩胶浓度 源豫 遥
点样 缘园滋造袁猿 次重复袁以溴酚蓝作前沿指示剂袁电泳在
源益冰箱内进行遥 当溴酚蓝在浓缩胶部分时电压为
员愿园灾左右袁保持恒流 员缘皂粤曰当溴酚蓝进入分离胶时袁
加压至 猿园园灾左右袁保持恒流 圆园皂粤袁电泳约 源 耀 缘澡 后袁
当溴酚蓝线移至离玻璃板下端 圆 耀 猿糟皂 处时停止电
泳遥 参照胡能书咱员员暂的方法进行酯酶同工酶染色袁在坚
牢蓝渊云葬泽贼 遭造怎藻 月月 泽葬造贼冤尧醋酸鄄琢鄄萘酯尧醋酸鄄茁鄄萘酯的
磷酸液中 猿苑益恒温染色 猿园皂蚤灶袁冲洗并拍照遥 计算相
对迁移率渊砸枣冤袁砸枣 越酶带移动的距离 辕前沿指示剂渊溴
员猿圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
酚蓝冤移动的距离 伊员园园豫 遥
员郾 源摇 杂杂砸分析
按 悦栽粤月 法提取榨菜叶片总 阅晕粤咱员圆暂 遥 缘 个对照
品种和 员园 个突变系基因组 阅晕粤 均为 缘 个单株 阅晕粤
的等量混合物遥 孕悦砸 微卫星引物根据 悦澡藻灶 云 月 等咱猿暂
发表的序列袁由上海生工生物工程技术服务有限公司
合成袁试验初步选择 苑愿 对 杂杂砸 标记引物遥 员缘滋造 孕悦砸
反应体系包括院员 伊 遭怎枣枣藻则袁圆郾 缘滋皂燥造 辕 蕴 酝早悦造圆尧员缘园滋皂燥造 辕蕴 凿晕栽孕尧园郾 圆滋皂燥造 辕 蕴 引物尧员哉 栽葬早 酶和 员园园灶早 阅晕粤 模
板遥 反应程序为院怨缘益 预变性 缘皂蚤灶曰怨缘益 变性 源园泽袁
远圆益退火 猿园泽袁苑圆益延伸 员皂蚤灶袁每个循环降 员益袁共 员员
个循环曰怨缘益变性 源园泽袁缘圆益退火 源园泽袁苑圆益延伸 员皂蚤灶袁
共 猿园 个循环袁苑圆益再延伸 缘皂蚤灶曰源益保存 缘皂蚤灶遥 电泳
分析参照 孕葬灶葬怎凿等咱员猿暂的方法稍加修改遥 杂杂砸 标记带
型记录方法参照王丰等咱缘暂稍加修改袁即用野 原 冶代表带
型无差异袁粤代表扩增片段数增多袁月 代表扩增片段数
减少袁悦代表分子量增大袁阅代表分子量减小遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 航天诱变芥菜后代主要性状差异分析
各性状调查结果显示袁与对照相比袁突变系的农艺
和经济性状都有明显差异遥 经航天诱变后农艺性状差
异最大的是笋子芥 杂缘园 突变系袁主要表现在开展度尧茎
纵径和茎横径等方面曰品质性状差异最大的是结球芥
允匝员员 突变系袁灾糟 含量增加达极显著水平曰而大部分突
变系材料产量性状都有明显增加袁其中 载远源鄄杂孕圆缘 产量
增加最显著遥 研究表明袁不同品种突变情况有差异袁说
明不同品种对太空环境的敏感性有差异遥
杂缘园 突变系中变异最大的是 杂缘园鄄杂孕员缘袁所测定的
农艺和经济性状均与对照有显著或极显著差异遥 株高
明显变矮尧开展度明显变小袁最大叶长叶宽均较对照短
小并达极显著水平袁肉质茎表现为短粗状渊纵径变小尧
横径增大尧菜形指数明显低于对照冤尧肉质茎产量和单
株鲜重 渊茎和叶冤均极显著高于对照袁分别增产达
员怨郾 猿豫和 圆员郾 缘豫 袁营养生长期比对照长 远凿袁达极显著
水平遥 品质性状方面袁粗蛋白含量比对照增加
圆缘郾 猿豫 袁达极显著水平袁表明 杂缘园鄄杂孕员缘 不仅肉质茎产
量和叶产量明显高于对照袁其品质也较好尧抽薹期较
晚袁因此这份材料对于笋子芥在我国南方很多地区属
于茎叶兼用型蔬菜或苗用蔬菜来讲袁具有较高的育种
利用潜力袁同时也是笋子芥耐抽薹性育种研究的一份
较好的育种新材料遥 杂缘园鄄杂孕圆 缘 的肉质茎横径明显增
粗尧菜形明显变短袁肉质茎产量明显高于对照袁增产达
员园郾 园豫 遥 杂缘园鄄杂孕猿缘 表现出开展度尧叶长和叶宽显著或
极显著低于对照袁但茎 辕叶比明显高于对照袁粗蛋白含
量比对照增加 员圆郾 缘豫 袁达显著水平袁说明 杂缘园鄄杂孕圆缘 和
杂缘园鄄杂孕猿缘 在主要以茎用栽培为目的的地区有较好的利
用价值遥
从 杂员怨 突变系来看袁杂员怨鄄杂孕员缘 与对照 杂员怨 相比农
艺性状间没有显著差异袁但 灾糟 含量减少 圆怨郾 缘豫 袁达显
著水平曰而 杂员怨鄄杂孕圆缘 开展度尧叶长显著高于对照袁单株
鲜重较对照增产 苑郾 圆豫 袁达显著水平袁茎 辕叶明显低于
对照袁灾糟含量比对照减少 猿猿郾 源豫 袁达显著水平袁表明
杂员怨 突变材料也有一定的利用价值遥
允蕴圆园怨鄄杂孕员缘 在农艺性状和经济性状方面袁均与对
照 允蕴圆园怨 有显著或极显著差异袁主要表现在瘤茎横径
明显增粗袁单株鲜重和茎鲜重分别增产 员猿郾 园豫 和
员源郾 怨豫 袁但粗蛋白含量比对照降低 员园郾 圆豫 袁达显著水
平袁表明航天诱变对茎瘤芥的产量有较大影响遥
载远源 突变系在农艺性状和产量性状方面袁与对照
有显著或极显著差异袁其中 载远源鄄杂孕员缘 肉质茎纵径明显
增长袁茎鲜重增产 员园郾 怨豫 曰而 载远源鄄杂孕圆缘 肉质茎纵径明
显变短袁单株鲜重减产 圆愿郾 怨豫 尧茎鲜重减产 圆远郾 缘豫 遥
表明小叶芥突变材料 载远源 对今后研究肉质茎的长短
变化与产量的相关性有一定的利用价值遥
允匝员员鄄杂孕圆缘 与对照 允匝员员 相比袁单株鲜重和单株球
重均比对照增加 远郾 远豫和 远郾 猿豫 袁但没有达到显著水
平袁而 灾糟 含量增加 员园圆郾 缘豫 袁达到极显著水平曰允匝员员鄄
杂孕员缘 单株鲜重尧单株球重和 灾糟 含量均极显著高于对
照袁分别增加 员缘郾 园豫 尧员愿郾 缘豫和 圆猿郾 苑豫 袁表明结球芥的
结球性能和品质有明显提高袁可作为特色蔬菜进行栽
培袁丰富和增加重庆等地的蔬菜类型遥
圆郾 圆摇 航天诱变芥菜后代酯酶同工酶分析
酯酶同工酶电泳结果显示袁在营养生长期和蕾期袁
航天诱变芥菜后代的酯酶同工酶与对照相比均产生了
较大差异袁主要表现为酶带的增加尧缺失及染色深浅的
变化袁染色深代表表达量丰富袁酶活性强袁染色浅则相
反遥
在营养生长期袁与对照 杂缘园 相比袁杂缘园鄄杂孕员缘 有 圆 条
酶带染色变深袁杂缘园鄄杂孕圆 缘 和 杂缘园鄄杂孕猿 缘 均缺失 员 条酶
带袁但缺失酶带不同曰杂员怨鄄杂孕员缘 和 杂员怨鄄杂孕圆缘 各有 圆 条
酶带比对照 杂员怨 染色深曰允蕴圆园怨鄄杂孕员缘 有 猿 条酶带比对
照 允蕴圆园怨 染色深曰与对照 允匝员员 相比袁允匝员员鄄杂孕员缘 有 源 条
酶带染色明显变深袁而 允匝员员鄄杂孕圆缘 增加 员 条酶带袁有 员
条染色变浅曰与对照 载远源 相比袁载远源鄄杂孕员缘 增加 员 条酶
带袁有 源 条染色变深袁载远源鄄杂孕员缘 增加 员 条酶带遥
在蕾期袁与对照 杂缘园 相比袁杂缘园鄄杂孕员缘 有 圆 条酶带染
圆猿圆员
摇 怨 期 芥菜航天诱变选育后代的酯酶同工酶与 杂杂砸分析
色变浅袁圆 条变深袁杂缘园鄄杂孕圆 缘 有 猿 条酶带染色变深袁
杂缘园鄄杂孕猿缘 有 圆 条酶带染色变深曰与对照 杂员怨 相比袁杂员怨鄄
杂孕员缘 有 圆 条酶带染色变深袁而 杂员怨鄄杂孕圆缘 有 圆 条酶带染
色变深袁猿 条变浅曰 允蕴圆园怨鄄杂孕员 缘 有 猿 条酶带比对照
允蕴圆园怨 染色浅曰与对照 允匝员员 相比袁允匝员员鄄杂孕员缘 增加 员 条
酶带袁有 源 条染色变浅袁允匝员员鄄杂孕圆缘 有 猿 条酶带染色变
浅曰载远源鄄杂孕员缘 和 载远源鄄杂孕圆缘 均有 源 条酶带染色明显深于
对照 载远源遥
圆郾 猿摇 航天诱变芥菜后代 杂杂砸多态性差异分析
根据芸薹作物网渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 遭则葬泽泽蚤糟葬援 蚤灶枣燥冤公布
的十字花科共同引物合成 远园园 对引物袁从中筛选出 愿员
对扩增条带清晰袁具明显多态性的共同引物咱猿暂 遥 本研
究选用了 苑愿 对 杂杂砸 引物袁其中 圆园 对引物的扩增产物
有多态性袁未扩增出等位基因的引物有 圆缘 对袁扩增出
无差异等位基因的有 猿猿 对袁选定引物的多态性率为
圆缘郾 远源豫 袁说明筛选的引物特异性较强遥 这 圆园 对引物
在 员缘 个材料渊包括对照冤中共检测到 圆员 个变异位点
的多态性袁每对引物分别检测出 员 耀 圆 个变异位点的多
态性袁平均每对引物检测出 员郾 员 个变异位点的多态性
渊表 员冤遥
试验中发现不同的 杂杂砸 引物检测出等位标记座
位的效率有较大差异渊图 员冤袁从试验结果看袁航天诱变
材料相对于对照材料在等位基因位点处发生了较大程
度的变异袁其变异率在 怨郾 缘圆豫 耀 缘苑郾 员源豫之间袁不同芥
菜品种的变异频率不同渊表 员冤袁这些航天诱变芥菜品
种的平均变异频率为 圆远郾 员怨豫 遥 不同突变单株系的变
异幅度也不同袁其中变异标记座位最多的 圆 个单株系
是小叶芥 载远源鄄杂孕员缘 和笋子芥 杂缘园鄄杂孕员缘袁均有 员圆 个变
异标记座位遥 变异标记座位最少的单株系是结球芥
允匝员员鄄杂孕缘员袁有 圆 个变异标记座位遥
表 员摇 不同芥菜品种的 杂杂砸多态性分析结果
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 燥枣 杂杂砸 皂葬则噪藻则 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂怎泽贼葬则凿
杂杂砸引物
杂杂砸 责则蚤皂藻则
突变系 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻
圆 猿 源 远 苑 怨 员园 员圆 员猿 员缘
杂杂砸 晕葬员圆鄄耘员员 原 原 原 粤悦 粤悦 原 原 粤阅 粤阅 原
杂杂砸 晕葬员圆鄄阅园苑 月 原 原 原 原 原 原 原 原 原
杂杂砸 晕葬员圆鄄月园缘 月 原 原 原 原 原 原 粤阅 原 原
杂杂砸 砸葬猿鄄耘园缘 阅 原 原 原 原 原 原 悦 原 原
月 原 原 原 原 原 原 粤阅 原
杂杂砸 晕葬员园鄄耘园愿 原 原 月 原 原 原 原 阅 原 原
杂杂砸 晕葬员圆鄄悦园苑 粤阅 阅 阅 原 原 原 原 原 原 原
杂杂砸 砸葬圆鄄郧员园 阅 原 原 原 原 原 原 悦 原 原
杂杂砸 晕蚤圆鄄阅园愿 粤悦 原 原 原 原 原 原 原 粤悦 原
杂杂砸 晕葬员园鄄悦园愿 原 原 粤悦 月 悦 粤悦 原 原 原 原
月晕远粤圆 原 原 原 原 原 原 原 原 月 原
杂杂砸 晕葬员圆鄄郧员员 原 粤阅 粤阅 原 原 原 原 悦 原 原
杂杂砸 晕蚤圆鄄阅员圆 阅 原 原 原 原 原 原 悦 原 原
杂杂砸 晕葬员圆鄄匀园源 悦 原 原 原 原 原 原 阅 原 原
杂杂砸 晕蚤源鄄郧园愿 原 粤悦 粤悦 原 原 原 月 月 月 月
杂杂砸 砸葬圆鄄郧园愿 阅 原 原 原 原 原 原 原 阅 原
杂杂砸 晕蚤源鄄郧园源 原 原 原 原 原 原 原 原 原 粤悦
杂杂砸 砸葬圆 原 云员员 阅 原 原 原 原 原 阅 悦 原 月
杂杂砸 韵造员圆鄄月员圆 原 悦 原 粤悦 粤悦 粤阅 悦 悦 原 原
杂杂砸 韵造员园鄄粤园圆 原 粤悦 原 原 原 原 原 原 原 原
杂杂砸 晕葬员源鄄悦园远 悦 悦 悦 原 原 原 原 原 原 原
变异位点总数
晕燥援 燥枣 皂怎贼葬灶贼 造燥糟蚤 员圆 远 远 猿 猿 圆 猿 员圆 缘 猿
变异频率
增葬则蚤葬贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 渊豫 冤 缘苑郾 员源 圆愿郾 缘苑 圆愿郾 缘苑 员源郾 圆怨 员源郾 圆怨 怨郾 缘圆 员源郾 圆怨 缘苑郾 员源 圆猿郾 愿员 员源郾 圆怨
平均变异频率
葬增藻则葬早藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 渊豫 冤 猿愿郾 员园 员源郾 圆怨 员员郾 怨园 源园郾 源愿 员源郾 圆怨
注院 原 院无差异曰 粤院扩增片断数增多曰 月院扩增片断数减少曰 悦院分子量增大曰 阅院分子量减小
晕燥贼藻泽院 原 院 晕燥 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂曰 粤院皂燥则藻 遭葬灶凿泽 蚤灶 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 憎葬泽 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 贼澡葬灶 悦运曰 月院 造藻泽泽 遭葬灶凿泽 蚤灶 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 憎葬泽 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 贼澡葬灶 悦运曰 悦院 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则
憎藻蚤早澡贼 燥枣 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭葬灶凿泽 蚤灶 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 憎葬泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 悦运曰 阅院 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 憎藻蚤早澡贼 燥枣 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭葬灶凿泽 蚤灶 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 憎葬泽 造燥憎藻则 贼澡葬灶 悦运曰 圆院 杂缘园鄄杂孕员缘曰 猿院
杂缘园鄄杂孕圆缘曰 源院杂缘园鄄杂孕猿缘曰 远院杂员怨鄄杂孕员缘曰 苑院杂员怨鄄杂孕圆缘曰 怨院允匝员员鄄杂孕员缘曰 员园院允匝员员鄄杂孕圆缘曰 员圆院载远源鄄杂孕员缘曰 员猿院载远源鄄杂孕圆缘曰 员缘院 允蕴圆园怨鄄杂孕员缘
猿猿圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
摇 摇 同一 杂杂砸 标记变异位点在不同的突变材料中具
有不同的表现形式袁不同 杂杂砸 标记变异位点在同一突
变材料中也具有不同的表现形式遥 与原种对照相比袁
杂杂砸多态性的表现形式有多种袁为便于统计袁将所有变
异类型划为 源 大类院粤渊粤悦尧粤阅冤尧月尧悦尧阅袁这 源 种形式
分别占 猿远郾 猿远豫 尧圆园郾 园园豫 尧圆猿郾 远源豫 尧圆园郾 园园豫 遥 其中袁
扩增片段数目变化约占 缘远郾 猿远豫 袁扩增片段分子量变
化约占 源猿郾 远源豫 袁扩增片段数目增多的情况远多于减
少的情况袁本试验所选材料经多代选育袁推测大部分变
异座位趋于纯合状态遥 上述多态性分析结果经重复试
验袁结果一致袁表明各突变株性状的变异确实由 阅晕粤
变化引起遥 这些片段的改变在一定程度上影响植物体
内某些酶的表达发生变化袁从而引起体内生理生化指
标发生改变袁这与酯酶同工酶检测结果一致遥
图 员摇 部分引物的 杂杂砸电泳结果图
云蚤早援 员摇 孕则燥枣蚤造藻 燥枣 贼澡藻 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责则燥凿怎糟贼泽 憎蚤贼澡 泽燥皂藻 责则蚤皂藻则泽
粤院杂杂砸 晕葬员圆鄄耘员员曰月院杂杂砸 晕葬员圆鄄阅园苑曰悦院杂杂砸 砸葬猿鄄耘园缘曰阅院杂杂砸 晕葬员园鄄耘园愿曰耘院杂杂砸 晕蚤圆鄄阅园愿曰云院杂杂砸 晕葬员圆鄄匀园源援
员院杂缘园曰 圆院 杂缘园鄄杂孕员缘曰 猿院 杂缘园鄄杂孕圆缘曰 源院杂缘园鄄杂孕猿缘曰 缘院杂员怨曰 远院杂员怨鄄杂孕员缘曰 苑院杂员怨鄄杂孕圆缘曰 愿院 允匝员员曰
怨院允匝员员鄄杂孕员缘曰 员园院允匝员员鄄杂孕圆缘曰 员员院 载远源曰 员圆院载远源鄄杂孕员缘曰 员猿院载远源鄄杂孕圆缘曰 员源院允蕴圆园怨曰 员缘院允蕴圆园怨鄄杂孕员缘援
猿摇 讨论
航天育种是我国科学工作者开创的农作物诱变遗
传改良的一种有效新途径袁我国已经育成了一批高产尧
优质尧多抗的农作物新品种尧新品系袁并从中获得一些
有可能对作物产量和品质等重要经济性状有突破性影
响的突变体咱员源暂 遥 何娟娟等咱员缘暂研究表明茄子种子经航
天诱变处理袁可使株高尧株型尧叶片尧果形等植物学性状
发生变异遥 王美芳等咱员远暂研究结果也表明航天诱变可
引起后代表现型的广泛变异袁小麦种子经航天诱变后袁
后代在株高袁叶色袁穗长袁产量性状袁品质性状等方面的
源猿圆员
摇 怨 期 芥菜航天诱变选育后代的酯酶同工酶与 杂杂砸分析
变异尤为突出遥 本研究通过航天诱变获得了一批产量
明显增高尧品质有较大改善的芥菜突变系遥 农艺性状
方面主要表现在株高尧茎横径尧茎纵径尧开展度尧生育期
和茎 辕叶等的变异曰经济性状方面主要表现在单株鲜重
和茎产量明显增高曰粗蛋白含量和 灾糟 含量等也发生
变化遥 但不同芥菜品种突变性状差异较大袁这可能是
不同品种尧不同性状对空间环境的敏感性尧诱变效果存
在差异袁这与前人研究结果一致咱缘袁员远暂 遥
大量研究证明袁航天诱变后代酯酶同工酶表现主
要有 猿 种院酶带种类发生变化咱员苑 耀 员怨暂 尧酶活性发生不同
程度的变化咱圆园暂 尧 酶带种类及酶活性均发生变
化咱愿袁圆员袁圆圆暂 遥 本研究证明袁芥菜航天诱变材料与对照相
比袁酶带有缺失或增加袁染色加深或变浅袁说明航天诱
变发生了一定的变异袁使酶的活性和种类受到不同的
影响袁这与前人咱愿袁圆员袁圆圆暂研究结果一致遥 芥菜诱变后代
与对照相比有一定差异袁营养生长期笋子芥表现缺失尧
酶活性增强袁茎瘤芥表现酶活性增强袁小叶芥主要表现
酶活性增强及酶带增加袁结球芥表现酶活性增强及酶
带增加遥 蕾期各种芥菜诱变后代与对照相比院笋子芥
的酶活性强弱有一定变化袁茎瘤芥的酶活性减弱袁结球
芥酶活性减弱及酶带增加袁小叶芥酶活性增强及酶带
增加遥 根据刘佩瑛咱员暂在叶中国芥菜曳中的分类袁笋子芥
和茎瘤芥归为茎芥类群袁小叶芥和结球芥归为叶芥袁其
酶谱构成相近袁不同类群的芥菜其诱变后代酶谱差异
不同袁相同类群的芥菜其诱变后代酯酶同工酶活性表
现基本一致袁但各品种之间仍有部分差异袁表明不同的
芥菜品种对航天诱变的敏感性不同遥 同工酶能较为直
接地反映植物间某些基因的异同袁虽然这些基因不能
完全代表某个植物物种的遗传背景袁但它能从大分子
水平上为研究物种差异提供重要的遗传信息咱圆猿暂 遥
航天诱变后代位点变异频率差异很大袁这与空间
搭载品种对空间环境敏感度存在差异有关咱圆源暂 遥 杨梯
丰等咱远暂在水稻 员圆 条染色体上选取的 员缘远 个标记位点
中检测到 源缘 个变异位点袁变异频率为 圆愿郾 愿缘豫 遥 王丰
等咱缘暂对 员园 个水稻 杂孕猿变异株进行 杂杂砸分析袁其变异频
率为 员愿郾 怨苑豫 耀 猿远郾 圆员豫 袁平均为 圆愿郾 怨苑豫 遥 而本研究
选用 圆园 对有效扩增引物袁共检测到 圆员 个变异位点的
多态性袁每个突变系变异频率为 怨郾 缘圆豫 耀 缘苑郾 员源豫 袁平
均变异频率为 圆远郾 员怨豫 袁与前人研究结果一致袁但与其
他诱变材料相比袁芥菜变异频率差异大袁这可能是不同
的材料对航天诱变的敏感度不同尧用于分析的突变系
世代不同尧以及选择标记引物的特异性不同等有关遥
不同的芥菜类群其变异频率不同袁变异频率最高的是
小叶芥袁其变异频率高达 源园郾 源愿豫 袁其次是笋子芥和茎
瘤芥袁结球芥最低为 员员郾 怨园豫 遥 航天诱变后变异的类
型是多样的袁主要表现为扩增片段数目或者分子量的
变化遥 杨梯丰等咱远暂用 杂杂砸 标记分析航天水稻诱变后
代检测到的多态性绝大多数是扩增产物分子量的变
化袁也有少量扩增带数的增减遥 王丰等咱缘暂对 员园 个 杂孕猿
变异株进行 杂杂砸 分析袁结果表明袁扩增片段数目变化
约占 缘缘郾 圆员豫 袁扩增片段分子量变化约占 源源郾 苑怨豫 袁扩
增片段数目增多的情况远比减少的情况多遥 本研究得
出相似结论袁扩增片段数目变化约占 缘缘郾 圆员豫 袁其中增
多的情况占 猿远郾 猿远豫 袁减少的情况占 圆园郾 园园豫 袁扩增片
段分子量变化约占 源源郾 苑愿豫 遥 与物理化学因素诱变产
生少数位点碱基发生点突变不同袁微卫星标记多态性
是由于串联重复序列重复次数不同造成的袁因此可认
为空间条件可使染色体上的 阅晕粤 分子在多个区段内
发生重复或缺失等结构性变异袁这些 阅晕粤水平上的变
异是表型变异的内在原因之一咱圆缘暂 遥
综上所述袁不同芥菜品种对航天诱变的敏感性不
同袁其中笋子芥 杂缘园 和茎叶兼用型小叶芥 载远源 航天诱
变前后差异大袁表明小叶芥和笋子芥通过航天诱变方
法选育新品种比较有效曰而结球芥 允匝员员 诱变前后差异
较小袁但其品质性状有较大改善袁这对今后品质性状的
遗传改良及基因定位等研究有一定的应用价值袁为选
育高产尧优质和耐先期抽薹芥菜新品种提供了较好的
突变体材料遥
源摇 结论
本研究结果表明袁航天诱变使芥菜农艺性状尧产量
性状和品质性状均产生较大变异遥 杂杂砸分析结果显示
变异材料与对照相比差异明显袁从 阅晕粤水平上证明芥
菜航天诱变材料在某些 杂杂砸 位点处发生不可逆变异袁
同时酯酶同工酶从生化及蛋白质水平上也显示变异材
料与对照存在一定的差异袁但是否与本研究基因位点
的变异相关还有待进一步研究袁或许基因位点的变异
引起其他一些酶活性发生变化或者植株其他表型性状
的改变等遥 目前袁在芥菜航天诱变育种方面的研究比
较少袁本研究采用酯酶同工酶和分子标记分析技术相
结合袁分析芥菜表现型突变性状袁对揭示芥菜突变机理
是有效的手段袁对已育成种质的利用具有重要的指导
意义袁而且进一步证明航天诱变可作为芥菜种质资源
创新和品种选育的重要方法之一遥
参考文献院
咱 员 暂摇 刘佩瑛援 中国芥菜咱酝暂援 北京院中国农业出版社袁员怨怨远院员缘 原 圆猿袁
缘猿圆员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员圆袁圆远渊怨冤院员圆猿园 耀 员圆猿远
源缘 原 源怨袁缘圆 原 缘缘
咱 圆 暂 摇 砸葬遭遭葬灶蚤 酝 粤袁陨憎葬遭怎糟澡蚤 粤袁酝怎则葬噪葬皂蚤 再援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 皂怎泽贼葬则凿
渊月则葬泽泽蚤糟葬 躁怎灶糟藻葬 蕴援 冤 早藻则皂责造葬泽皂 枣则燥皂 责葬噪蚤泽贼葬灶 葬泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 遭赠
砸粤孕阅泽咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁员怨怨愿袁员园猿渊圆冤院圆猿缘 原 圆源圆
咱 猿 暂 摇 悦澡藻灶 云 月袁再葬灶早 运 悦袁在澡燥怎 郧 云袁云葬灶 再 匀袁在澡葬灶早 在 砸袁杂澡藻灶 允 允袁
在澡葬灶早 匀袁 允蚤葬灶早 蕴 蕴援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 澡藻贼藻则燥泽蚤泽袁 糟燥皂遭蚤灶蚤灶早 葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿
早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 贼怎遭藻则 皂怎泽贼葬则凿 渊月则葬泽泽蚤糟葬 躁怎灶糟藻葬 增葬则援 贼怎皂蚤凿葬 栽泽藻灶
驭 蕴藻藻冤 蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻泽 遭葬泽藻凿 燥灶 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 葬灶凿 糟燥皂遭蚤灶蚤灶早 葬遭蚤造蚤贼赠
藻泽贼蚤皂葬贼藻泽咱允暂 援 孕澡蚤造蚤责责 粤早则蚤糟 杂糟蚤藻灶贼蚤泽贼袁圆园员员袁怨源渊圆冤院员圆源 原 员猿员
咱 源 暂 摇 温贤芳袁张摇 龙袁戴维序袁李春华援 天地结合开展我国空间诱变
育种研究咱允暂 援 核农学报袁圆园园源袁员愿渊源冤院 圆源员 原 圆源远
咱 缘 暂 摇 王摇 丰袁李永辉袁柳武革袁金素娟袁李金华袁刘振荣袁廖亦龙袁黄德
娟袁朱满山援 水稻不育系培矮 远源杂 的空间诱变效应及后代的
杂杂砸 分析咱允暂 援 核农学报袁圆园园远袁圆园 渊远冤院源源怨 原 源缘猿
咱 远 暂摇 杨梯丰袁刘传光袁潘大建袁范芝兰袁李摇 晨袁陈建酉袁刘摇 斌袁江奕
君袁高摇 云袁周汉钦援 空间诱变育成水稻品种航香糯的 杂杂砸 标记
分析咱允暂 援 核农学报袁圆园员员袁圆缘渊远冤院员园缘远 原 员园苑员
咱 苑 暂摇 祁建军袁陈向东袁兰摇 进援 神舟号飞船搭载灵芝的酯酶同工酶研
究及生长速度测定咱允暂 援 核农学报袁圆园园圆袁员远 渊缘冤院圆愿怨 原 圆怨圆
咱 愿 暂 摇 龚振平袁刘自华袁刘根齐援 高粱空间诱变效应研究咱 允暂 援 中国农
学通报袁圆园园猿袁员怨渊远冤院员远 原 员怨袁圆源
咱 怨 暂 摇 李合生援 植物生理生化实验原理和技术咱酝暂援 北京院高等教育出
版社袁圆园园园袁苑院员愿圆 原 员怨圆袁圆源缘 原 圆源愿
咱员园暂摇 莽克强袁徐乃正袁方荣祥援 聚丙烯酰胺凝胶电泳咱酝暂援 北京院科技
出版社袁员怨苑缘袁圆远 原 源苑
咱员员暂摇 胡能书袁万贤国援 同工酶技术及其应用咱酝暂援 长沙院湖南科学技
术出版社袁员怨愿缘袁怨远 原 怨怨
咱员圆暂摇 阅燥赠造藻 允 允袁阅燥赠造藻 允 蕴援 粤 则葬责蚤凿 阅晕粤 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻凿怎则藻 枣燥则 泽皂葬造造
择怎葬灶贼蚤贼蚤藻泽 燥枣 枣则藻泽澡 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻咱允暂 援 孕澡赠贼燥糟澡藻皂 月怎造造袁员怨愿苑袁怨院员员 原 员缘
咱员猿暂摇 孕葬灶葬怎凿 韵袁悦澡藻灶 载袁酝糟悦燥怎糟澡 杂 砸援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 皂蚤糟则燥泽葬 贼藻造造蚤贼藻
皂葬则噪藻则泽 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂
渊杂杂蕴孕冤 蚤灶 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤咱允暂 援 酝燥造 郧藻灶 郧藻灶藻贼袁员怨怨远袁圆缘圆院
缘怨苑 原 远园苑
咱员源暂摇 刘录祥袁郭会君袁赵林姝袁古佳玉袁赵世荣援 我国作物航天育种 圆园
年的基本成就与展望咱允暂 援 核农学报袁圆园园苑袁圆员 渊远冤院缘愿怨 原 缘怨圆
咱员缘暂摇 何娟娟袁刘富中袁陈钰辉袁杨文才袁连摇 勇援 茄子航天诱变后代变
异及其 杂杂砸标记多态性研究咱 允暂 援 核农学报袁圆园员园袁圆源 渊猿冤院源远园
原 源远缘
咱员远暂摇 王美芳袁杨会民袁杨摇 攀袁何摇 宁袁吴政卿袁李摇 巍袁徐福新袁刘加
平袁雷振生援 冬小麦品种航天诱变后代性状分析咱允暂 援 核农学报袁
圆园员员袁圆缘渊缘冤院园愿猿猿 原 园愿猿愿
咱员苑暂摇 陈向东袁兰摇 进袁王晓光援 板蓝根空间诱变初步效应咱 允暂 援 中药
材袁圆园园苑袁猿园渊源冤院猿愿员 原 猿愿猿
咱员愿暂摇 边银丙袁翁曼丽袁孙摇 勇袁王 摇 斌袁赵培新袁闵家顺援 香菇菌丝体
太空诱变效应研究 原 域援太空环境对香菇同工酶和子实体性状
的影响咱允暂 援 食用菌学报袁圆园园员袁愿渊猿冤院远 原 员园
咱员怨暂摇 周庆红袁杨寅桂袁范淑英袁肖旭峰援 金针菇航天种菌丝诱变效应
的研究咱允暂 援 中国食用菌袁圆园员园袁圆怨渊缘冤院 猿苑 原 猿怨袁远圆
咱圆园暂摇 尹淑霞援 空间飞行与 酌 射线辐射对草坪草诱变效应研究咱阅暂援
北京林业大学袁圆园园缘
咱圆员暂摇 张摇 辉袁王华忠援 甜菜航天诱变 杂孕猿 代育种材料不同时期同工
酶差异性研究咱允暂 援 中国糖料袁圆园员员袁渊员冤院猿员 原 猿缘
咱圆圆暂摇 陈摇 乐袁高翠萍袁王摇 璐袁任尚佳袁赵红辉袁曹喜春援 空间诱变对
蒙农杂种冰草叶片过氧化物酶和酯酶同工酶的影响咱 允暂 援 内蒙
古农业大学学报渊自然科学版冤袁圆园员员袁猿圆渊圆冤院猿园缘 原 猿园愿
咱圆猿暂摇 王世华袁高双成袁郭加明袁常会庆袁李友军援 不同玉米品种酯酶同
工酶研究咱允暂 援 河南农业科学袁圆园员员袁源园渊猿冤院猿圆 原 猿源袁员园
咱圆源暂摇 再怎 载袁宰怎 匀袁宰藻蚤 蕴 允袁悦澡藻灶早 在 蕴袁载蚤灶 孕袁匀怎葬灶早 悦 蕴袁在澡葬灶早 运 孕袁
杂怎灶 再 匝援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡藻灶燥贼赠责藻 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 皂怎贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 则蚤糟藻
葬枣贼藻则 泽责葬糟藻枣造蚤早澡贼咱允暂 援 粤凿增 杂责葬糟藻 砸藻泽袁圆园园苑袁源园院缘圆愿 原 缘猿源
咱圆缘暂摇 杨存义袁陈芳远袁王应祥袁范小威袁袁清华援 粳稻品种秋光空间诱
变突变体的微卫星分析咱 允暂 援 西北植物学报袁圆园园猿袁圆猿渊怨冤院员缘缘园
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渊责任编辑摇 王媛媛冤
远猿圆员