全 文 ：核 农 学 报 2011，25(1):0155 ～ 0161
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-06-23 接受日期:2010-09-09
基金项目:农业科技跨越计划项目(2008 跨 35)，公益性行业(农业)科研专项经费项目(200903007 － 07)
作者简介:柴守玺(1962-)，男，甘肃会宁人，教授，博士生导师，主要从事作物生态生理的研究。E-mail:sxchai@ 126. com
通讯作者:常磊(1980-)，男，甘肃通渭人，博士研究生，主要从事作物生态生理的研究。E-mail:chang3258@ 126. com
文章编号:1000-8551(2011)01-0155-07
小黑麦基因型与环境互作效应及产量稳定性分析
柴守玺1，2 常 磊2 杨蕊菊3 杨德龙2 程宏波2
(1. 甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070;2. 甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070;
3. 甘肃农业科学院土壤肥料与节水农业研究所，甘肃 兰州 730070)
摘 要:选用 26 个小黑麦品种(系)，在西北高寒农牧交错区的不同试点和供水条件下，利用 GGE 双标图
法研究了小黑麦基因型与环境互作效应以及稳产性。结果表明:在自然干旱条件下，小黑麦平均籽粒产
量为 1805. 5 kg / hm2，较普通小麦对照增产 54. 6%;在灌水条件下，小黑麦平均产量为 7196. 1 kg / hm2，
较对照增产 67. 2%。基因型间、环境间及 G × E 存在着极显著的差异，环境和 G × E 对产量的影响远大
于基因型，分别为基因型效应的 25. 9 倍和 2. 1 倍。不同小黑麦基因型的产量稳定性、对水分的敏感性
和生态适应性差异很大，抗旱性强的基因型约占 7. 7%，具有高产、稳产、适应性广特性的基因型占
15. 4%。同时也发现有些基因型对特定的环境具有特殊适应性，筛选出了适合旱地种植的基因型 7 个，
适合保灌条件种植的基因型 9 个。
关键词:小黑麦;稳定性;基因型 ×环境互作;GGE 双标图
ANALYSIS ON GENOTYPE × ENVIRONMENT INTERACTIONS
AND YIELD STABILITY OF TRITICALE
CHAI Shou-xi1，2 CHANG lei2 YANG Rui-ju3 YANG De-long2 CHEN Hong-bo2
(1 . Agronomy College，Gansu agricultural university，Lanzhou ，Gansu 730070;
2. College of Life Science and Technology，Gansu Agriculture University，Lanzhou ，Gansu 730070;
3 . Soil Fertilizer and Water-saving Agriculture Institute，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou，Gansu 730070)
Abstract:Genotype × environment interactions (G × E)and grain yield stability of 26 spring triticale cultivars(lines)
were analyzed using GGE biplot (genotype main effects plus genotype × environment interaction)model under different
water supply conditions and locations in the alpine farming-pastoral ecotone of Northwest China. Results showed that
average grain yield of triticale under natural drought conditions was 1805. 5 kg / hm2，increased by 64. 5% compared with
common wheat control cultivar ，and the average yield under irrigation condition was 7196. 1 kg / hm2，increased by
67. 2% compared with control. Extremely significant differences were observed among genotypes，environments and G ×
E. The effects of environments and the G × E on the yield were larger than that of the genotypes，which were up to 25. 9
times and 2. 1 times compared to the effect of genotype，respectively. The yield stability，water sensitivity and ecological
adaptability of different genotypes showed considerable great difference. The genotypes with strong drought resistance
accounted for 7. 7% of total tested genotypes of triticale， the genotypes with high yield，good stability and wide
adaptability were 15. 4% of total tested genotypes. However，some genotypes had specific adaptability to the limited
environments，and seven genotypes adapted to drought condition and the nine genotypes adapted to sufficient irrigation
condition were selected or suggested.
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核 农 学 报 25 卷
Key words:triticale;stability;genotype × environment interaction;GGE biplot
小黑麦(X. triticosecale Wittmack)是小麦(Triticum
ssp.)和黑麦(Secale ssp.)通过远缘杂交人工合成的新
物种，粮饲兼用，籽粒可以作精饲料和粮食，秸秆是优
质饲草，目前小黑麦 90% 作饲料。作为新型饲料作
物，小黑麦在国外畜牧业发达国家发展很快，主要集中
在欧美等气候较冷的地中海沿岸国家，如波兰、法国、
德国、意大利、荷兰和匈牙利等。由于特殊的遗传背景
加上育种家的强化改良，在同样条件下，和燕麦、大麦、
小麦等作物相比，小黑麦品种普遍具有产量高、饲用品
质好、种植成本低和对不良环境条件有特殊适应性等
特点，其抗旱、耐寒、耐瘠薄、耐盐碱、耐酸、耐迟收并耐
各种土壤污染引起的离子危害(如铝、硼、锰等)，对锈
病高抗或免疫，抗倒伏，抗落粒，在许多由于干旱、盐碱
等不能种植其他作物的地方也能种植小黑麦。小黑麦
具有优越的生产性能和利用价值，已在国内外被大量
研究和实际种植［1 ～ 6］。
高产稳产兼备是生产上对品种的基本追求。基因
型与环境的互作(genotype-environment interaction，G ×
E)是产量稳定性的形成基础，也是决定基因型生态适
应性的重要因子，G × E 的值越大，则产量稳定性越
差［5］。许多学者研究表明，小黑麦的产量、产量因素、
抗性以及许多性状都存在着显著的 G × E［7 ～ 13］效应。
Francisca Santiveri 等发现，春小黑麦比冬小黑麦更适
应地中海条件，春小黑麦产量约高于冬小黑麦 21%，
冬、春小黑麦籽粒产量的差异与开花前的温度条件和
干物质积累有关［4］。Rosella Motzo 等曾在地中海不同
环境下对春小黑麦稳定性研究发现［14］，G × E 引起的
单位面积籽粒产量差异远大于基因型间本身的遗传差
异，其中环境、基因型、基因型与环境互作对籽粒产量
变异的贡献分别是 85%、3% 和 11%。水分的差异虽
然是引起环境间籽粒产量差异的主要环境因子，但影
响 G × E 的主要因子是开花前的热量条件、播种期和
品种对光周期的敏感性。虽然小黑麦的许多性状都检
测出有显著的 G × E 效应，但进一步的产量稳定性分
析及互作机制研究报道很少。
西北旱寒区是我国畜牧业集中区，由于草场退化
以及过度放牧引起的荒漠化趋势加重，开拓饲料来源、
发展圈养育肥成为发展畜牧业的当务之急。该地区旱
作区和可灌溉区现有大量土地可作为饲料基地，水分
条件是限制饲料作物产量的主要因子。本研究以水分
差异为主导，挑选了一批在形态、熟性、产量结构等重
要农艺指标上有典型性差异的小黑麦现代基因型品种
(或品系)，在西北旱寒区代表地带选点进行小黑麦籽
粒产量稳定性试验研究，旨在较全面了解不同基因型
对不同生态环境的适应性差异，以及基因型、环境和 G
× E 对产量波动的相对贡献，为品种合理配置和良种
良法配套提供直接依据，同时也是对小黑麦稳产性、适
应性研究方面的探索和推进。
1 材料与方法
1. 1 试验区概况
试验于 2001 － 2002 年在西北高寒农牧交错区，包
括甘肃省古浪县黄羊川、威武市凉州区上泉、天祝县华
藏寺陈家庄和水泉村 4 个试验点进行。干旱试验设在
黄羊川和上泉 2 个试点，试验年份黄羊川遭遇大旱，生
育期间降雨量仅为正常年 30%;上泉生育期降雨较正
常年偏多 40%，属于丰雨年，受旱程度较轻。灌水试
验设在陈家庄和水泉，设充足灌水和限制性灌溉 2 个
处理，充足灌水生育期间灌水 3 次，每次灌水 1200m3 /
hm2;限制性灌水试验生育期灌水 2 次，每次灌水
1200m3 / hm2 左右。试点的环境因子见表 1。
1. 2 材料与方法
1. 2. 1 材料 材料选用 26 个小黑麦品种品种(系)，
以春小麦小鉴 19 作对照，各品种(系)名称及代码见
表 3。
1. 2. 2 方法 各试点均采取随机区组设计，3 次重
复，小区面积 14m2(7m × 2m)，行距 20cm，田间管理与
当地大田一致。播量按照旱地 375 万苗 / hm2、水地
600 万苗 / hm2 下种，手锄开沟播种。播前化肥 1 次性
施入，旱地施纯 N 140. 5kg / hm2，P2O5103. 5kg / hm
2;水
地施纯 N 196. 0kg / hm2，P2O5 169. 0kg / hm
2。成熟后各
小区随机取 15 株室内常规考种，单打单收计产。
1. 3 分析方法
1. 3. 1 GGE 分析 GGE 分析模型是一种能有效评价
品种效应(G)和品种 × 环境互作(G × E)效应的数学
分析法。多品种多环境试验产量一般可分解为:
Yij － 珔Yj = λ1 ξ i1η j1 + λ2 ξ i2η j2 + ε ij
式中:Yij为品种 i 在环境 j 下的预测产量;珔Yj为所
有品种在环境 j 总体平均值;λ1 和 λ2 为主成份
(principal components)PC1 和 PC2 的单值分解(SVD，
singular value decomposition);ξ i1 和 ξ i2 分别是品种 i 在
关于主成份 PC1 和 PC2 上特征向量，η j1 和 η j2 分别是
环境 j 在关于主成份 PC1 和 PC2 上特征向量;ε ij 是随
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1 期 小黑麦基因型与环境互作效应及产量稳定性分析
表 1 试点的籽粒平均产量及环境因子
Table 1 Mean grain yield of all cultivars (lines)and environment factors of locations
试点
location
年份
year
平均产量
average
yield
(kg / hm2)
生育期
灌水量
irrigation
in the
growing
season
(m3 / hm2)
生态类型
ecological
type
纬度
latitude
经度
longitude
海拔
altitude
(m)
年均
降雨量
annual
precipi-
tation
(mm)
日照时数
annual
sunshine
hours
(h)
平均
气温
mean
annual
tempera-
ture
(℃)
≥10℃
的年积温
(℃)
annual
accumulated
temperature
(≥10℃)
无霜期
frost-free
period
(d)
古浪黄羊川
Huangyangchuane，
Gulang
2001 1012. 89 —
严重干旱
severe
drought
102°54′ E 37°29′ N 2450 280 2660 4. 5 2000 150
凉州上泉(E1)
Shangquan，
Liangzhou
2001 2547. 54 —
中度干旱
moderate
drought
101°59′ E 37°23′ N 2500 272 2968 7. 8 3100 140
天祝水泉(E2)
Shuiquan，
Tianzhu
2002 8648. 87 3600
充足供水
sufficient water
supply
100°30′ E 36°52′ N 2400 350 2650 － 0. 3 2030 131
天祝陈庄(E3)
Chenzhuang，
Tianzhu
2002 6090. 02 2400
限制性供水
restricted
water supply
100°30′ E 36°52′ N 2400 350 2600 － 0. 3 2032 130
机误差。为了在同一张双标图显示 PC1 和 PC2，上式
可表示为:
Yij － 珔Yj = gi1 e1 j + gi2 e2 j + ε ij
这里，gil = λ
fl
l ξ il和 elj = λ
1 － fl
l η lj ，l = 1，2，fl 是对特征
值的分配。
利用 gi1 和 e1 j 、gj2 和 e2 j 进行绘图，形成 GGE 双标
图(biplot)。为了使 GGE 双标图更容易、更全面地显
示两向数据表中的信息，采用平均环境坐标(AEC，
average environment coordinate)法，平均环境坐标的
PC1 和 PC2 得分分别等于所有指标的 PC1 和 PC2 的
平均得分，过原点和平均环境坐标(即带小圆圈表示
环境的平均值)构成 AEC 的横轴(AEC abscissa)，通过
原点垂直于 AEC 横轴的直线就是 AEC 的纵轴(AEC
ordinate)。GGE 双标图上可同时给出品种和环境图
标，便于直观地进行丰产和稳产结合分析。由于横轴
AEC 代表了品种的平均产量，在 AEC 水平轴上的投
影，箭头所示方向为正，即各基因型在 AEC 水平轴上
的投影点越靠右，其产量越高。Y 轴代表了基因型的
互作效应(即品种的稳定性)，箭头方向代表品种的稳
定性差，AEC 横轴上垂线的长短显示其品种稳定性的
大小，此值越接近于 0，稳定性越好。
1. 3. 2 抗旱指数和抗旱系数 抗旱系数是衡量产量
对水分反应敏感程度的指标，抗旱系数越大，对水分越
不敏感;抗旱指数是将抗旱系数和产量水平结合起来
的一种指标，常用来衡量抗旱性强弱，抗旱指数越大，
则抗旱性越强。二者测定和计算方法如下:
抗旱系数(DRC，drought resistance coefficient):
DRC =
GYS. T
GYS. W
抗旱指数(DRI，drought resistance index):
DRI =
GY2S. T
GYS. W
×
GYCKW
GY2CKT
式中:GY S. T为待测品种旱地籽粒产量;GY S. W为待
测品种水地籽粒产量;GYCKT对照品种旱地籽粒产量;
GYCKW对照品种水地籽粒产量;为充分反映不同水分
条件下产量的差异，本文抗旱系数和抗旱指数均以干
旱条件下的最低产量和灌溉条件下的最高产量进行计
算。
1. 4 数据处理
本试验联合方差分析、回归分析采用唐启义的
DPS7. 05 统计分析软件［15］，GGE 分析采用 Yan Weikai
开发的基因 － 基因环境互作分析软件(GGE biplot
5. 2)［16］。
2 结果与分析
2. 1 品种产量变异及其方差分析
对 26 个品种在 4 个试点的产量进行联合方差分
析，结果(表 2)表明:基因型间、环境间、G × E 均存在
极显著差异(P < 0. 01)，三者所引起的产量变异平方
和分别占到总处理平 方和的 3. 46%、89. 45% 和
7. 08%，环境间差异是引起产量差异的主要原因，G ×
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核 农 学 报 25 卷
E 次之，二者对产量波动的影响远大于基因型，分别是
基因型效应的 25. 85 倍和 2. 05 倍。由于基因型与环
境间存在真实且极显著的交互效应，可进一步进行产
量稳定性分析。
从 GGE 双标图可见(图 1):PC1、PC2 分别解释了
G + GE 的 80. 40% 和 14. 30%，累 计 共 解 释 了
94. 70%。而采用线性回归模型分析时(表 2)，剩余残
差仍然很大，占 29. 55%。可见，GGE 双标图较传统线
性回归模型能更有效地分析基因和环境的互作效应。
由表 3 可知:各试点品种(系)间存在极显著的差
异，在充足灌水条件下，更有利于品种间产量差异的体
现(变异系数 19. 5%)。小黑麦在干旱条件下(E1 和
E2)，平均产量为 1805. 5 kg / hm2，较对照增产 54. 6%;
在灌水条件下(E3 和 E4)，平均产量为 7196. 1 kg /
hm2，较对照增产 67. 2%，限制性灌水条件的平均产量
为充分灌溉的 75. 8%。
极短干旱和充足灌溉条件下的产量水平可分别反
映出品种的农艺抗旱性和丰产性，也为筛选适合不干
旱和保灌条件下种植的品种提供了可靠的依据。在严
重干旱条件下(古浪黄羊川，Z)，产量在 1100 kg / hm2
以上的品种有 7 个，占供试品种的 26. 9%，而在充足
灌溉条件下，小黑麦的丰产特性能得到充分发挥，产量
大于 9000 kg / hm2 的品种 9 个，占供试品种的 34. 6%。
26 个小黑麦品种(系)中，抗旱系数高于对照的只
有 1 个，占供试品种的 3. 8%，超过小黑麦均值 0. 13
的有 12 个，占供试品种的 46%，表明大部分品种仍对
水分较敏感，需要因地制宜地选用。根据抗旱指数的
分类标准［17］，在 26 个小黑麦品种(系)中，抗旱性强的
品种(≥1. 3)有 2 个，占 7. 7%，抗旱性差(≤0. 6999)
的有 10 个，占 38. 5%。其中 83B － 91 和 1507 是适合
旱地和节水灌溉条件下种植、抗旱性和丰产性兼顾的
理想品种。虽然小黑麦无论在旱地还是水浇地，比小
麦具有绝对高产优势，但对水分反映更敏感，抗旱指数
一般也低于小麦。
表 2 小黑麦籽粒产量联合方差分析和回归模型
Table 2 Results of combined ANOVA，and regression mode for grain yield of triticale
模 型
model
变异来源
source of variation
自由度
degree of
freedom
平方和
sum of
squares
占处理 SS 比例
percentage to
treatment SS(%)
均方
mean square F
方差分析
ANOVA
回归模型
regression
model
总计 total 323 2860709167. 26 8856684. 73
处理 treatment 107 2825018717. 17 26402044. 09 159. 79
基因型 genotype 26 97786181. 66 3. 46 3761006. 99 22. 76
环境 environment 3 2527105578. 95 89. 45 842368526. 32 5098. 05
基因型与环境互作 G × E 78 200126956. 57 7. 08 2565730. 21 15. 53
误差 error 216 35690450. 10 165233. 57
联合回归 joint regression 1 105088057. 71 52. 51 105088057. 7 636. 00
基因回归 genotype regression 25 20627639. 40 10. 31 825105. 58 5. 00
环境回归 environment regression 2 15278690. 54 7. 63 7639345. 27 46. 23
残差 residues 50 59132568. 92 29. 55 1182651. 38
注:* :表示达到 5%显著水平;表示达到 1%的极显著水平。
Note:* :mean significant at 0. 05 probability level;:mean significant at 0. 01 probability level。
2. 2 品种稳定性分析
在 GGE 双标图中(图 1)，AEC 纵轴右边的品种，
其产量大于平均值，而左边的品种产量小于平均值。
各品种(系)产量顺序为 G21 > G26 > G18 > G6 > G1 >
G19 > G23 > G10 > G5 > G25 > G14 > G17 > G24 > G16
> G3 > G20 > G8 > G22 > G15 > G9 > G11 > G12 > G13
> G7 > G4 > G2 > G27。AEC 横轴上垂线的长短越接
近于 0，稳定性越好，品种 G2、G8、G24、G1、G19、G6 和
G26 稳定性较好。G21 产量最高，但稳定差，属高产不
稳产品种;丰产性和稳产性皆较差的品种有:G4、G7、
G22 和 G15;丰产、稳产均较好的品种有 G26、G6、G1
和 G19，只占供试品种数的 15. 4%。
为了鉴别在各试验点表现最好的品种，将位于图
形边缘品种的标志点用直线相连，形成一个将所有品
种囊括在内的多边形。从原点(0，0)起作各边的垂
线，将整个双标图分为若干扇形区域，每个试点自然落
于某个区域内，每个区的“顶角”品种就是该区域内在
每一试验点上都表现最好的品种，位于多边形内部的、
靠近原点的品种对环境变化不敏感。从图 2 可见，双
标图被分为 8 个扇区，G21 在试点 E4 和 E2 表现最好，
G6 在试点 E3 表现最好，从图 2 可直观看出品种对环
境的特殊适应性。
GGE 双标图 AEC 横轴代表了环境的平均产量，在
AEC 轴上的投影，箭头所示方向为正，各环境在 AEC
水平轴上的投影点越靠右，其分辨力能力越强。纵轴
方向反映了环境的代表性，越靠 AEC 横轴代表性越
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1 期 小黑麦基因型与环境互作效应及产量稳定性分析
图 1 不同小黑麦品种(系)的产量和稳定性
Fig 1 The mean vs. stability view of the GGE biplot
品种代码 G* 见表 3。下图同。
G* ，the code of cultivars(lines)，are as same as in Table 3. The same as following Fig. 2 .
图 2 基于 GGE 双标图分析基因 －环境最佳适应区域
Fig. 2 The polygon view of the GGE-biplot indicating the best genotype(s)in each
environment and groups of environments
好。从图 3 可见，试点 E4 具有较好的分辨力和代表
性，有利于品种的鉴别筛选;而 E1 靠近中心原点，对
品种的分辨力低、环境代表性也较差。E1 试点由于旱
情过于严酷，绝大部分品种生长发育受到严重限制，品
种的产量差异就很难体现出来，任何品种的抗旱能力
总是有限的。
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图 3 试点的分辨力和代表性
Fig. 3 The discrimination power and the representativeness of the test environments
3 讨论
环境对产量稳定性的影响一直受到育种学家和农
学家的关注［18 ～ 21］。国内外在棉花、水稻、油菜和玉米
等作物上的许多研究也表明:对产量等数量性状来讲，
环境间、G × E 引起的变异远远大于基因型间的变异，
变异分别来自基因型间、环境间、G × E 的比例大致为
10%、70% 和 20% ［22 ～ 24］，本研究结果与前人基本一
致。Kang 认为主要是由基因对环境刺激反应、生物胁
迫、非生物胁迫、表现型的可塑性等引起，提示我们在
宏观决策上更应重视环境建设和品种合理配置［25］。
生产上即丰产又稳产的品种适应范围广，但有些在多
变环境下产量稳定性差的品种却对某些环境具有特殊
适应性，推广利用价值也大。
目前，研究互作的流行方法有 GGE 双标图和
AMMI 模型，有人从不同角度比较了二者的优缺
点［26，27］。作者认为，GGE 双标图法不仅在数学模型上
能更有效解释 G × E，而且能以图解的方式直观反映出
更多的信息。G × E 互作及进一步的稳定性分析，不
仅可针对籽粒产量，也可用于生物产量、品质等其他性
状。
G × E 的互作机制非常复杂，本研究只涉及水分
和品种 2 个主要处理效应的分析，实际上伴随水分的
差异，温度和肥力等也可能有差异，且不同环境因子间
也有复杂互作(如水肥互作)，对互作机制的深入研
究，可为调控环境和高效利用环境资源提供更准确、丰
富的信息。
致谢:感谢加拿大农业部 Yan Weikai 博士免费提
供 GGE biplot 软件。
参考文献:
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