全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 032218204
富含γ2氨基丁酸降压功能稻米研究进展
张琳琳　舒小丽　卢怀江　吴殿星
(浙江大学核农所 IAEA 国际合作中心 ,浙江 杭州　310029)
摘　要 :γ2氨基丁酸 ( GABA)是一种神经抑制性递质的游离氨基酸 ,主要在稻米的胚部表达 ,具有平和血
压和镇定神经等多种生理功能。本文综述了 GABA 在稻米中的分布与富集、富含 GABA 巨大胚水稻的
诱变育种及其遗传表达特性、以及富含 GABA 功能稻米产品的研究进展。
关键词 :γ2氨基丁酸 ;生理功能 ;巨大胚 ;水稻
ADVANCES IN FUNCTIONAL RICE ENRICHED WITH GAMMA AMINOBUTYRIC
ACID FOR DECREASING BLOOD PRESSURE
ZHANGLin2lin 　SHU Xiao2li 　LU Huai2Jiang 　WU Dian2xing
( IAEA International Cooperating Center , Institute of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029)
Abstract: Gamma Amino2Butyric Acid ( GABA) , a free amino acid that functions as an inhibitory neurotransmitter ,
accumulates mainly in rice embryos. GABA has multiple physiological functions , such as normalizing blood pressure and
aiding recover from disorders of the autonomic nervous system. Research progresses in distribution and enrichment of GABA in
rice , mutation breeding for giant embryo rice enriched with GABA and their genetic control and expression , and functional rice
products enriched with GABA were reviewed in the current paper.
Key words :gamma aminobutyric acid ; physiological function ; giant embryo ; rice
收稿日期 :2005202223
基金项目 :科技部项目 (2004BA540C) ; 浙江省重大项目 (2004C12020 - 3)
作者简介 :张琳琳 (19782) ,女 ,河南嵩县人 ,博士研究生 ,主要从事作物诱变技术与种质创新研究。吴殿星为通讯作者 :Tel & Fax : 0571 86971202 ;
Email : dxwu @zju. edu. cn
　　水稻是主要粮食作物之一 ,以东南亚为中心 ,超过
50 %的世界人口以稻米为主食 ,稻米的营养与安全事
关人类的生存与健康。社会的发展与进步 ,使我国稻
米的发展不仅仅以满足口粮的需求为主。而通过科学
合理的综合利用 ,稻谷可转化为营养价值丰富、生理功
能卓越的健康食品 ,为采取食疗法预防和治疗现代文
明“富贵病”提供全新途径[1 ] 。稻米胚中富含生理活性
成分 ,尤其是具降压等多种保健功能的γ2氨基丁酸。
富含γ2氨基丁酸功能稻米的研究和开发 ,有助于提高
稻米的附加值、扩大稻米的利用范围。
1 　γ2氨基丁酸及其生理功能
γ2氨基丁酸 ( Gamma Amino2Butyric Acid , GABA) 是 一种非蛋白质氨基酸 ,系谷氨酸经由谷氨酸脱羧酶催化转化而成[2～4 ] 。在医学上 , GABA 不仅对偏瘫、记忆障碍、儿童智力发育迟缓等脑血管障碍有较好的疗效 ,还具有降压、镇定神经、健脑和增强记忆等作用 ,也用于治疗尿毒症、睡眠障碍和 CO 中毒 ,并具有抗惊厥、抗焦虑的功效[5～7 ] 。2 　GABA 在稻米中的分布与富集GABA 在主食稻米中含量甚微 ,而在米胚中含量颇丰。研究表明 ,糙米和精米中 GABA 的含量极低 ,分别仅为 318 和 0176mgΠ100g , 米糠中相对较高 , 为1019mgΠ100g。用水浸泡后 ,稻米中游离氨基酸含量及其组成发生显著的变化 ,其中 GABA 的变化尤为突出 ,
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将出现了大幅度的增加 ,其中以胚部的富集最为显著 ,
GABA 富集可高达 25～50mgΠ100g[13～15 ] 。米胚芽之所
以能富集高浓度的 GABA ,是因为稻米胚中含蛋白质
分解酶和催化谷氨酸转化为 GABA 的谷氨酸脱羧酶。
蛋白质水解后产生大量的谷氨酸 ,在一定条件下 ,由谷
氨酸脱羧酶催化成 GABA[2 , 5 ] 。因此 ,将分离的米胚适
当处理 ,运用现代食品加工技术 ,可在保持米胚固有生
物活性成分的前提下富化 GABA ,制备成富含 GABA 的
功能食品的基料 ,应用于功能食品中。
米胚芽中的 GABA 含量要比普通米胚高 1 个数量
级。主要原理是 :米胚中的蛋白质在专一性酶的催化
下遇水分解 ,产生大量的谷氨酸 ,并经谷氨酸脱羧酶催
化迅速转化为 GABA ,上述 2 个阶段的酶促反应效率
很高 ,使稻米胚芽中的 GABA 含量由加工前的 25～
50mgΠ100g ,增加至 350～400 mgΠ100g[16 ] 。富含 GABA
米胚芽的生产工艺如下[17 ] :
糙米
米糠 ←精米 →白米
去杂 →米胚芽 →脱脂 (低温) GABA 富集
杀菌 干燥 焙煎
富含γ2GABA 米胚芽 (350 ～ 400mgΠ100g)
粉碎 造粒
　　高浓度γ2GABA 米胚芽 (500 ～ 800mgΠ100g)
谷氨酸
　(内源酶)
γ2氨基丁酸抽出 →分离精制 →浓缩杀菌 → 喷雾干燥
　　为获得富含 GABA 的米胚芽 ,同时避免新鲜胚芽
在富集 GABA 过程中因脂肪酸败而引起米胚质量的变
劣 ,最好先将米胚芽脱脂后再富集 GABA。为不破坏
米胚芽中的蛋白酶和谷氨酸脱羧酶 ,必须采用低温脱
脂的方法。米胚中的丙酮酸转氨酶 ,在水浸泡过程中
降解为琥珀半醛。只有当谷氨酸脱羧酶活性超过丙酮
酸转氨酶时 ,GABA 量才会增加。前者酶的最适 PH 值
为 515 ,后者酶的最适宜 PH值为 8 ,所以当浸泡液呈微
酸性时 ,前者酶的活性最高 ,而有效抑制后者酶的活
性。同时 ,控制在无氧环境下进行生化反应 ,可增强前
者酶的活性 ,而降低后者酶的活性 ,促使 GABA 大量的
产生和积累。
3 　富含 GABA 的巨大胚水稻及其特性
作为一种游离氨基酸 , GABA 测定过程复杂且分
析成本昂贵。迄今为止 ,尚未见从不同遗传背景资源
及品种间 GABA 含量的差异分析进行富含 GABA 水稻
筛选的研究报道。因此 ,目前尚难直接利用现有的品
种资源进行富含 GABA 功能稻米的遗传育种。
巨大胚 (giant embryo , ge) 水稻是以具有特别大的
胚为特征的一种特异水稻。研究表明 ,巨大胚水稻是
一种富含高营养功能性专用稻[18 ,19 ] 。将巨大胚米浸水
处理后 ,发现相比于普通水稻巨大胚水稻的 GABA 会
急剧增加[16 , 20 ] 。育种实践中 ,可将巨大胚作为富含
GABA 水稻一个重要的间接选择指标。
311 　巨大胚水稻的诱变育种
20 世纪 80 年代末到 90 年代初 ,日本农研中心的
Satoh 和 Omura 利用化学诱变剂 N2甲基2N 亚硝基
(MNV)处理粳稻水稻品种金南风受精卵细胞诱发产生
了巨大胚突变体 ge[21 ] 。该突变体的胚比原品种大 2～
3 倍左右。中国水稻研究所从日本农研中心引进了该
突变体 ,通过杂交、回交的方法转育到高产主栽品种
中 ,选育富含 GABA 的水稻新品系巨胚 1 号[22 ,23 ] 。上
海交通大学的赵则胜和蒋家云从日本生物技术研究所
引进诱发产生的巨大胚突变体探系 1 号 ,通过在上海
地区系统选育 ,经海南加代和当地栽培试验育成适合
上海地区生长的巨大胚粳稻新品系 6601[24 ] 。作物遗
传与种质创新国家重点实验室刘玲珑等 (2005) 利用化
学诱变与杂交育种相结合的方法成功选育出富含
GABA 的水稻品系 W025[25 ] 。韩国以突变体 ge 为亲
本 ,与韩国当地品种杂交 ,选育了巨大胚粳稻新品系
1137[26 ] 。最近 ,浙江大学以粳稻品种秀水 110 和东北
香米为材料 ,采取60 Coγ射线诱变处理干种子 ,首次从
我国主栽粳稻品种诱发产生 2 个巨大胚突变体 XS2ge1
和 DBXM2ge2。其中 ,突变体 XS2ge1 的胚比原品种大
2114 倍[27 ] 。
迄今为止 ,上述国内外报道育成的巨大胚稻米均
属粳稻类型 ,而对于我国水稻栽培面积占优势地位的
籼稻类型 ,国外尚无巨大胚水稻的研究报道。福建农
林大学的章清杞等[27 ]利用60 Coγ射线先后诱变处理籼
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型细胞质雄性不育保持系龙特甫 B、1813B、早岗 46B
获得了巨胚龙特甫 B 突变体 (简称 TgeB) 、巨胚 1813B
(简称 1813geB) 、巨胚岗 46B (简称早岗 46geB) ,并经杂
交、回交转育成杂交水稻不育系 TgeA[28 ] 。浙江大学以
我国著名超级杂交稻 Ⅱ优明 86 的双亲品种 ———明恢
86、R7954、R084、Ⅱ232B、K17B、协青早B 及早籼稻金早
47 为起始材料 ,分别采用航天搭载和60 Coγ射线辐射
处理干种子 ,从中诱发产生了 16 个巨大胚突变体 MH2
ge1、MH2ge2、MH2ge3、MH2ge4、MH2ge5、R792ge1、R792
ge2、R0842ge1、Ⅱ2ge1、Ⅱ2ge2、K2ge1、K2ge2、X2ge1、X2
ge2、J2ge1、J2ge2。其中突变体 MH2ge1、MH2ge2 、MH2
ge3、MH2ge4、MH2ge5 的胚分别比原品种明恢 86 大
210、1188、2108、193、1188 倍 ,突变体 Ⅱ2ge1 和 Ⅱ2ge2
的胚分别比原品种 Ⅱ232B 大 2187 和 2121 倍[27 ] 。
312 　巨大胚水稻的遗传控制
对已有的籼型或粳型巨大胚突变遗传研究表明 ,
巨大胚突变为隐性性状 ,受单基因控制[24 , 28 ] 。种胚的
大小直接由合子基因型决定 ,而与为胚发育提供营养
的母株基因型、胚乳基因型及细胞质无关。因此 ,可在
诱变 M2 或杂交 F2 的种子上直接进行巨大胚性状的选
择。
利用粳稻金南风巨大胚突变体 ge 与籼稻南京 11
杂交 F2 分离群体 ,对巨大胚基因进行了分子定位 ,结
果发现巨大胚基因与第 7 染色体上 RG678 紧密连锁 ,
两者之间的遗传距离为 612cM ,与同一染色体上的另
一探针 RG395 之间的遗传距离为 13 cM[29 ] 。
在突变的等位性方面 ,用粳稻巨大胚水稻 1137 作
测验种 ,与籼稻 TgeB 和 1813geB 杂交 ,研究表明 ,从籼
稻 TgeB 和 1813geB 发现的巨大胚基因与粳稻已定位
的巨大胚基因 ge 等位[28 ] 。对籼稻明恢 86 和 Ⅱ32B 诱
发产生的巨大胚突变与粳稻巨大胚突变 ge 等位性测
定 ,结果表明其他突变也相互等位 ,但突变 MH2ge1 为
新的突变基因[24 , 27 ] 。
313 　巨大胚水稻中 GABA的表达特性
研究表明 ,在巨大胚水稻的干种子中 , GABA 的含
量与普通水稻并无显著差异[26 , 28 ] 。与普通水稻相似 ,
用水浸泡处理后 ,巨大胚米中的 GABA 含量也会急剧
增加和富集[16 , 20 ] 。与胚的变大倍数相吻合 ,巨大胚的
胚芽米中 GABA 含量比普通水稻也相应成倍增
加[16 , 20 , 26 ,28 ] 。如突变体 ge 中 , 巨大胚的胚芽米中
GABA 含量增加了 3 倍左右[20 ] 。本实验室诱发产生的
粳稻巨大胚突变体 XS2ge1 和籼稻巨大胚突变体 MH2
ge1、MH2ge2 、MH2ge3、MH2ge4、MH2ge5 及 Ⅱ2ge1、Ⅱ2ge2
的 GABA 含量均按胚变大倍数增加[27 ] 。
4 　富含 GABA 功能稻米产品
富含 GABA 食品的开发始于 1986 年。日本农林
水产省茶叶试验场首先成功开发了富含 GABA 的茶 ,
并制成商品销售[30 ] 。1994 年 ,日本农林水产省中国农
业试验场成功开发富含 GABA 的米胚芽和米糠[16 , 31 ] ;
1995 年 ,中川等人申请了富含 GABA 的脱脂大米胚芽
生产方法的发明专利[32 ] 。之后 ,日本又相继开发出富
含 GABA 的发芽糙米和乳酸菌、酵母发酵的高 GABA
的保健食品[33 ] 。日本农林水产省中国农业试验场的
小野寺明彦最近开发了富含 GABA 可提高降血压的新
型米胚芽[3 ] 。日本公司受日本农林水产省研究开发补
助会资助 ,与日本农林水产省食品综合研究所和日本
中国农业试验场等共同首创了发芽糙米 ,并已供市销
售[9 ] 。最近 ,为推动富含 GABA 功能稻米的研究与开
发 ,日本成立了专门协会[34 ] 。
我国有关 GABA 功能稻米的研究与开发较为落
后 ,尚未引起足够重视。目前 ,中国水稻所与浙江新安
生物技术有限公司合作 ,以粳稻新品系巨胚 1 号为原
料 ,开发出降压“基尔”米 ,正在进行商业销售[23 ] 。浙
江大学与美国先正达公司合作 ,分别以粳稻和籼稻巨
大胚突变系及多个性状聚合的水稻新品系为原料 ,正
在进行系列功能稻米产品的开发。多种富含 GABA 功
能稻米应运而生 ,将有效用于防治成人病或补充维生
素和微营养。无论是从综合利用的角度 ,还是从开发
新资源的角度 ,富含 GABA 功能稻米的研究和开发 ,既
可提高稻米的附加值 ,又可满足人们对健康的追
求[35 ] 。
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