全 文 ：此文于 1995 年 3 月 9 日收到。
γ射线慢照射麦类作物的损伤修复
陈佑良 　魏 　敏 　杨平华 　李品芳 　刘 　虹
(四川农业科学院生物技术核技术研究所　成都　610066)
　　利用60Coγ圃慢照射麦类作物植株 ,在辐照当代籽粒灌浆期间 ,分期收取不同成
熟度种子 ,测定其发芽率及变化。结果表明 :因辐射损伤已失去生活力不能发芽的种
子 ,在发育过程中 ,有许多又恢复发芽能力 ,说明麦类作物存在损伤修复。在乳熟中
期前后 10 天左右 ,损伤修复作用最强 ,但 3 种麦类作物损伤修复能力存在差异 ,其顺
序是 :大麦 > 小麦 > 小黑麦。文中提供了损伤修复的细胞学证据。
关键词 :γ慢照射 　发芽率 　损伤修复 　麦类
前 　　言
　　提高辐射诱变频率 ,一直是诱变遗传育种工作者十分关注的问题。突变频率不仅与辐射
损伤有关 ,而且与损伤修复有更密切的关系。γ射线慢照射植物的生理损伤、生物学效应及其
特点 ,国内外均有报道〔1 —6〕。二十多年来 ,辐射对细胞及其 DNA 损伤修复的研究取得很大进
展[7 ,8 ] 。研究表明 ,生物体损伤修复是普遍存在的 ,不仅微生物和哺乳动物存在 ,高等植物也
有相当强的损伤修复能力〔8〕,笔者研究慢照射小麦生物学效应时 ,从植株和细胞水平上提出
慢照射存在损伤修复〔4〕,但生理损伤修复证据有限。本研究在三麦当代用γ射线慢照射其植
株 ,分期收取不同成熟度种子 ,从发芽率的变化发现 ,普通小麦、小黑麦、大麦不仅存在损伤修
复 ,而且修复作用相当强。种子发芽能力丧失后又恢复 ,是生理损伤修复的有力证据 ,是细胞
及其 DNA 损伤修复的形态表现。本文报道 3 年试验结果。
材 料 与 方 法
　　1991 年、1992 年均以普遍小麦绵阳 11 号为材料 ,1994 年以普通小麦台长 45、M15 (突变育
成的超矮秆)及小黑麦 1 品 - 8H4372 、SA36和二　大麦 Hidisty V. macelopis 为材料。秋天在本
所钴圃扇形种植 ,每个材料种 3 行 (3 个重复) 。次年春天辐照植株 ,3 年试验始照期相同 ,均为
主茎穗减数分裂始期 ,停止照射的生育期不同 ,辐照剂量在一定范围呈连续变化。1991 年在
籽粒灌浆多半仁时停照 ,共照射 33 天 (3 月 3 日～4 日 6 日) ,累计 514. 8 小时 ,剂量变幅 3. 0～
13. 5 Gy。第 1 次取样于停照后 20 天 ,籽粒发育处于乳熟中期。嗣后 ,每隔 8～9 天取样 1 次 ,
累计取样 3 次。1992 年照到种子完全成熟 ,共照射 79 天 (2 月 20 日～5 月 9 日) ,累计 1224. 5
小时 ,剂量变幅 5. 4～23. 5 Gy。第 1 次取样在乳熟初2中期 (4 月 15 日) ,累计照射 845. 5 小时 ,
剂量变幅 3. 7～16. 2 Gy ,第 2 次取样在乳熟末2腊熟初 ,累计照射 1023. 0 小时 ,剂量变幅 4. 5～
341核 农 学 报　1996 ,10 (3) :143～149
Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
19. 6 Gy ,第 3 次取样在完熟期 ,停照当日取样。1994 年照射 43 天 (3 月 15 日～4 月 27 日) ,累
计 698. 3 小时 ,照射止于乳熟初期 ,停照后第 2 天取第 1 次样 ,以后每间隔 5 天取样 1 次 ,共取
样 4 次。3 年试验最后 1 次取样均在籽粒完熟末期。每年均在钴圃屏蔽区设对照 (不辐照) 。
取样收种子时 ,每个材料、每一时期、每个重复、每一剂量分别取 10 穗 ,晒干后考查结实率
(小穗基部 2 朵小花结实数占应结粒数的百分数) 、千粒重 ,干燥保存 (干燥器内) 。种麦季节用
沙盘发芽 ,设 3 个重复 ,每重复 30 粒 ,1 叶 1 心时统计发芽率。另将 1994 年分期取样种子各
取 30 粒 ,发芽后取其根尖 ,用改良苯酚品红染色 ,压碎法制片 ,观察根尖细胞染色体畸变和微
核 ,统计微核细胞率。细胞学观察时 ,设γ射线 270 Gy 急性照射风于种子作对照 (辐射育种辐
照种子常用剂量) 。
结 果 与 分 析
(一)种子成熟度与发芽能力
3 年试验表明 ,在未经辐照的对照中 ,1991 和 1992 年 (表 1) 第 1 次取样种子大约有 65 %
能发芽 ,1994 年第 1 次取样种子均无发芽能力。第 2 次取样种子因作物种类和千粒重的不
同 ,发芽率差异很大 (表 2～表 3) ,小黑麦和小麦取样种子千粒重达到完熟期种子千粒重的
43 %以上时 ,即有一部分种子能发芽 ,当达到完熟期千粒重的 80 %以上时 ,即可达到完熟期种
子的发芽率。但大麦第 1 次取样种子的千粒重虽已达到完熟期千粒重的 53 % ,仍不具有发芽
能力。可以说明 ,分期收获的种子 ,发芽率受其成熟度的影响。
表 1 　1991、1992 年分期取样小麦种子的发芽率变化
Table 1 　Germinating rate of wheat seed sampled at different time in 1991 and 1992
年份
Year
剂量
Dose
( Gy)
结实率
Setting rate
( %)
千粒重
10002grain weight (g) 发芽率Germinating rate ( %)
第 1 次
1st time
第 2 次
2nd time
第 3 次
3rd time
第 1 次
1st time
第 2 次
2nd time
第 3 次
3rd time
1991 13. 5 29. 3 20. 0 30. 6 40. 1 0 　 10. 0 A 16. 7 B
11. 0 53. 4 25. 6 33. 6 42. 7 0 33. 3 C 36. 7 C
8. 2 68. 2 28. 5 41. 2 44. 7 6. 7 A 3 50. 0 D 47. 3 D
6. 6 92. 6 26. 1 41. 5 49. 8 14. 4 B 88. 6 G 90. 0 G
3. 0 98. 8 25. 3 38. 5 48. 0 58. 9 D 91. 0 G 92. 2 G
0 (CK) 99. 0 24. 0 41. 0 47. 5 64. 4 D 96. 7 G 97. 8 G
1992 23. 5 3 3 24. 9 16. 4 23. 9 28. 5 0 0 3. 0 A
19. 0 46. 4 14. 8 28. 5 32. 4 0 8. 3 A 11. 7 B
16. 2 60. 4 15. 6 31. 6 37. 8 0 6. 7 A 18. 3 AB
12. 9 76. 7 20. 2 36. 6 41. 4 0 26. 7 C 41. 7 D
10. 3 90. 0 18. 4 36. 0 46. 2 5. 0 A 50. 0 D 68. 3 E
5. 4 96. 5 18. 1 34. 5 43. 8 15. 0 B 96. 7 G 95. 0 G
0 (CK) 100. 0 15. 2 31. 4 42. 0 65. 0 E 98. 3 G 97. 0 G
　　　Note : First , second , third sampling dates are Apr. 25 , May 4 , May 12 in 1991 ,and Apr. 15 , Apr. 26 , May 9 in 1992 ,
respectively.
　　　 　3 Duncan’s new multiple2range test , significant at 0. 01 level. 　3 3 : At full ripe stage.
441 　核　农　学　报 10 卷
表 2 　1994 年分期取样大麦种子发芽率变化
Table 2 　Germinating rate of barley seed sampled at different time in 1994
剂量
Dose
( Gy)
结实率
Setting rate
( %)
千粒重
10002grain weight (g) 发芽率Germinating rate ( %)
第 1 次
1st time
第 2 次
2nd time
第 3 次
3rd time
第 4 次
4th time
第 2 次
2nd time
第 3 次
3rd time
第 4 次
4th time
21. 4 19. 9 18. 8 33. 3 37. 9 35. 5 10. 0 A 30. 0 C 31. 5 C
16. 9 34. 8 22. 3 38. 5 43. 6 42. 4 31. 7 C 90. 0 G 90. 0 G
13. 1 51. 3 20. 7 41. 9 47. 5 43. 4 68. 4 E 96. 7 G 92. 7 G
11. 2 60. 6 21. 1 43. 4 40. 8 43. 0 65. 2 E 95. 0 G 88. 0 G
7. 5 68. 5 20. 8 38. 4 44. 6 39. 2 91. 7 G 96. 7 G 96. 0 G
3. 4 86. 0 20. 6 39. 8 41. 0 37. 2 98. 4 G 98. 4 G 93. 5 G
0 (CK) 89. 7 20. 7 39. 5 40. 9 39. 4 93. 4 G 96. 7 G 98. 3 G
　　　　Note : Sampling dates are Apr. 28 , May 4 , May 11 and May 17 in 1994 , respectively.
表 3 　1994 年分期取样小麦、小黑麦种子发芽率变化
Table 3 　Germinating rate of seed sampled at different time in 1994
种类
Kinds
品系
Variety
剂量
Dose
( Gy)
结实率
Setting rate
( %)
千粒重
10002grain weight (g) 发芽率Germinating rate ( %)
第 1 次
1st time
第 2 次
2nd time
第 3 次
3rd time
第 4 次
4th time
第 2 次
2nd time
第 3 次
3rd time
第 4 次
4th time
小黑麦
Triticale
1 品 -
8H4372
1 Pin -
8H4372
21. 4 2. 6 5. 4 14. 8 36. 4 40. 0 0 0 0
16. 9 14. 4 6. 2 16. 7 32. 0 32. 9 0 0 0
13. 1 31. 0 7. 0 19. 5 34. 1 37. 0 0 0 0
11. 2 50. 0 8. 1 21. 2 40. 1 35. 0 0 0 0
7. 5 65. 1 10. 2 24. 3 33. 1 42. 7 0 0 3. 4A
3. 4 82. 3 10. 9 21. 0 36. 8 41. 3 0 10. 0A 48. 4D
0 (CK) 84. 2 11. 3 25. 3 42. 1 39. 2 3. 1A 80. 0FG 86. 7FG
SA36 21. 4 3. 1 11. 5 25. 0 36. 0 38. 5 0 0 0
16. 9 17. 7 15. 3 23. 8 40. 5 37. 1 0 0 0
13. 1 43. 7 17. 1 31. 6 40. 5 43. 0 0 0 0
11. 2 51. 4 16. 6 30. 7 33. 1 40. 9 0 0 0
7. 5 70. 8 13. 1 31. 1 39. 7 42. 7 0 1. 7A 20. 0B
3. 4 77. 0 12. 0 22. 0 33. 3 39. 0 6. 7A 36. 7C 85. 0FG
0 (CK) 80. 9 18. 7 33. 9 37. 0 39. 6 41. 7D 86. 7FG 96. 7 G
小麦
Wheat
台长 45
Taichang
45
21. 4 31. 6 10. 4 20. 1 27. 2 29. 3 0 0 0
16. 9 51. 7 11. 3 21. 3 28. 5 35. 2 0 1. 7A 13. 3B
13. 1 66. 0 9. 8 20. 8 33. 1 28. 0 0 3. 4A 36. 7C
11. 2 77. 7 10. 0 21. 9 32. 1 36. 9 0 25. 0BC 83. 4FG
7. 5 87. 7 11. 1 22. 9 29. 0 35. 7 0 50. 0D 98. 3 G
3. 4 91. 0 11. 5 24. 5 30. 1 33. 3 0 100. 0 G 95. 0 G
0 (CK) 91. 6 14. 8 25. 7 31. 6 30. 3 48. 3D 90. 0 G 96. 7 G
M15 21. 4 0. 9 13. 5 27. 0 30. 0 37. 0 0 0 0
16. 9 15. 6 13. 9 29. 4 38. 2 39. 3 0 0 0
13. 1 31. 3 13. 7 25. 9 37. 8 37. 8 0 0 3. 3A
11. 2 48. 3 13. 4 26. 7 39. 5 40. 4 0 8. 4A 13. 4B
7. 5 68. 6 13. 8 28. 3 38. 6 42. 9 0 33. 0C 55. 0D
3. 4 81. 5 14. 6 28. 5 38. 5 37. 5 53. 3D 76. 7 EF 90. 0 G
0 (CK) 81. 2 15. 6 25. 1 30. 7 35. 1 76. 0 EF 86. 7FG 95. 0 G
　　　　3 Sampling dates are the same as in Table 2.
5413 期 γ射线慢照射麦类作物的损伤修复 　
(二)分期收获种子的发芽率变化及损伤修复
11 发芽率与剂量 :因停止照射的生育期不同 ,植株接受的剂量相差较大 (表 1～表 3) ,但
在每年剂量范围内 ,不同时期取样种子的发芽率均与剂量呈明显负相关 ,3 年结果一致。辐照
处理 ,即使剂量较小 ,前期取样 (1991、1992 年) 的发芽率明显低于对照 ,1994 年小黑麦和小麦
M15第 2 次和第 3 次取样的发芽率也显著低于对照 ,很明显 ,这是辐射损伤所致。说明分期收
获的种子 ,其发芽率不仅与成熟度有关 ,而且与辐射损伤有密切关系。前期辐照 ,尤其是减数
分裂至合子幼胚期辐照 ,对种子生活力影响最大 ,即使只有 2～3 Gy 剂量 ,也可使幼嫩种子发
芽能力降低 ,甚至完全丧失发芽能力。
在辐照剂量、辐照方式及生育期等条件相同的 1994 年试验中 ,3 种作物分期取样种子的
发芽率及其变化存在明显差异 ,除第 1 次取样的均无发芽能力外 ,大麦在最大剂量 (21. 4 Gy)
辐照下 ,第 2、3 和 4 次取样种子均有一部分能发芽 ,而小黑麦在剂量仅有 11. 2 Gy 时 ,已完全
丧失发芽能力 ,普通小麦的最小致死剂量 (不发芽) 在大麦和小黑麦之间。说明 3 种作物耐辐
射能力存在明显差异 ,其顺序为 :大麦 > 小麦 > 小黑麦。
21 发芽率与损伤修复 :辐照处理中 ,许多已丧失生活力不能发芽的种子 ,在籽粒发育过程
中又恢复了发芽能力。从表 1 可以看出 ,第 2 次取样种子的发芽率均高于第 1 次取样的 1. 5
倍(9617 %/ 6414 %) ,而辐照处理的 ,第 2 次取样种子的发芽率则是第 1 次取样的 314 倍
(27219 %/ 8010 %) ,其中 ,因种子成熟度提高而增加的发芽率仅占 0. 5 倍 ,其余 2. 9 倍 (占
8513 %)则可认为是损伤修复作用所致。1992 年对照第 2 次取样的发芽率也是第 1 次的 1. 5
倍 (9813 %/ 65. 0 %) ,辐照处理的第 2 次取样的发芽率是第 1 次的 9. 4 倍 (188. 4 %/ 20. 0 %) ,
其中 ,由损伤修复增加的发芽率约占 95 %。此外 ,对照第 2 次与第 3 次取样种子的发芽率已
相同 ,而 1992 年辐照处理的 (剂量 ≥10. 3 Gy) ,第 3 次取样的发芽率仍明显高于第 2 次 ,说明
这段时间损伤修复仍在进行 ,但强度已减弱。1991 年辐照处理的第 2 和第 3 次取样种子的发
芽率差异已很小。说明修复作用到第 2 次取样已基本完成 ,这可能与停照时期早有关。1994
年增加了作物种类 ,其发芽率变化趋势基本同前两年 ,辐射损伤修复亦与前两年一致。不同的
是 ,第 1 次取样种子均无发芽能力 ,原因是种子成熟度差。不同作物分期取样种子的发芽率及
其变化也存在显著差异 ,表明 3 种作物辐射损伤修复能力不同 ,其顺序是 :大麦 > 小麦 > 小黑
麦 ,与上述耐辐射能力大小一致。
31 损伤修复与剂量 :表 1～表 3 数据表明 ,慢照射处理的发芽率及其变化与剂量和作物种
类有关。1991 年试验 ,停止照射时间早 ,停照后 20 天取第 1 次样 ,当剂量 ≤6. 6 Gy 时 ,种子的
发芽率最终可达 90 %以上 ,几乎所有损伤都能得到修复 ;当剂量 ≥8. 2 Gy 时 ,损伤修复作用小
于 50 %。1992 年试验 ,停止照射时间最晚 (在完熟期停照) ,照射时间长 ,剂量大 ,取样在照射
期间。当剂量 ≤5. 4 Gy 时 ,损伤几乎可全部修复 ,剂量在 10. 3～12. 9 Gy 范围 ,约有 50 %的损
伤可以修复 ,剂量在 1914～2811 Gy 范围 ,辐射损伤严重 ,修复比较困难 ,仅有 10 %左右的种子
能恢复发芽能力。1994 年试验 ,停止照射日期居中 ,停照后第 2 天取第 1 次样 ,从表 3 看 ,同
样是普通小麦 ,台长 45 所有种子均能恢复生活力的最高剂量是 7. 5 Gy ,不能恢复 (发芽率为
0)的最低剂量是 21. 4 Gy ;超矮秆品系 M15 ,完全不能恢复的剂量 ≥16. 9 Gy ,全部种子均能恢
复发芽能力的剂量 ≤3. 4 Gy ,恢复一半发芽能力的剂量为 7. 5 Gy。说明台长 45 与 M15耐辐射
和损伤修复能力有明显差异。小黑麦两个品系辐射损伤完全不能修复的剂量相同 ( ≥1. 2
Gy) ,但在相同低剂量下 (如 3. 4 Gy 和 7. 5 Gy) ,成熟种子的发芽率相差大 ,表明两个品系间损
641 　核　农　学　报 10 卷
伤修复能力也有差异。从表 2 看 ,大麦损伤修复能力相当强 ,在剂量 3. 4～16. 9 Gy 范围内 ,损
伤均能完全修复 ,完熟期种子的发芽率达 90 %以上 ;剂量 2114 Gy 时 ,完熟期种子的发芽率尚
能达到 1/ 3。上述表明 ,并非全部损伤都能修复 ,只有在一定剂量范围内 ,损伤可部分或全部
修复。作物种类和品种 (系)间损伤修复能力存在明显差异。
41 损伤修复时期及速度 :1991 年最后两次取样种子的发芽率差异很小 ,说明到第 2 次取
样时 ,损伤修复已基本完成。第 1 次取样在籽粒乳熟中期 ,第 2 次取样在腊熟初期 ,辐照处理
的这两次取样种子的发芽率差异 ,远大于对照两次取样种子的发芽率差异 ,表明损伤修复主要
在乳熟中期至腊熟末期 (约 10 天左右) 。1992 年因辐照持续到完熟末期 ,每次取样的剂量不
同 ,取样愈晚 ,剂量愈大 ,第 1、2 次取样间种子发芽率差异最大 ,第 2、3 次取样间 ,剂量 ≥10. 3
Gy 时 ,发芽率仍有明显差异 ,说明在籽粒灌浆过程辐照 ,损伤和修复在同时进行 ,修复作用贯
穿于籽粒发育全过程 ,但强烈的修复过程仍主要发生在乳熟期和腊熟初期约 10 天左右。1994
年取样 4 次 ,间隔时间短。大麦在第 3、4 次取样间种子发芽已基本相同 ,这也说明 ,至第 3 次
取样时 (腊熟中期) ,损伤修复已完成。小麦和小黑麦后 3 次取样间的发芽率均有明显差异 ,说
明第 2 至第 4 次取样 (约 10 天左右)期间 ,损伤修复都在进行。3 年试验结果表明 ,γ射线慢照
射植株的损伤修复 ,在籽粒发育的整个过程中都在进行 ,尤以乳熟期至腊熟初期 (约 10 天左
右)最强烈 ,修复速度最快。
(三)损伤修复的细胞学观察
1994 年观察了 3 种作物分期取样种子发芽后的根尖细胞 ,并以γ射线 270 Gy 急性照射
种子为对照。结果表明 :所有慢照射的 ,不论是取样时期和作物种类的不同 ,均未观察到根尖
细胞发生畸变 ,微核细胞率与未经辐照的相同或接近 (012 %～013 %) 。但急性照射种子 ,根尖
细胞损伤严重 (图版 Ⅰ) ,每个根尖均观察到了染色体断片、染色体桥、落后染色体 ,还有少数具
双核 (细胞未分裂)的细胞 ,有微核、小核的细胞很多 ,不少细胞有多个微核。小麦、小黑麦和大
麦的平均微核细胞率为 2618 %。细胞学观察表明 ,慢照射造成的损伤 ,在辐照当代的生育过
程中可得到修复。慢照射当代收获的种子 ,凡具有发芽能力的 ,其幼苗根尖细胞没有明显损
伤。
图版 Ⅰ　γ射线急性照射小麦种子幼苗根尖细胞的
染色体畸变
Plate Ⅰ The chromosome aberration of seedling root tip
on wheat seeds with 60Co gamma2ray acute irra2
diation
　　　1. 染色体断片　2. 染色体桥　3. 落后染色体
　4. 双核细胞　　5. 微核细胞　6. 多微核细胞
　1. Chromosome fregment 　2. Chromosome bridge
　3. Lagging chromosome 　4. Double nucleus cell
　5. Cell with micronuclei 　6. Cell with multimicronuclei
7413 期 γ射线慢照射麦类作物的损伤修复 　
(四)籽粒灌浆与种胚发育
表 1～表 3 数据表明 ,中期取样、成熟期收获的种子 ,其发芽率与千粒重没有明显相关 ,发
芽率低或无发芽能力的种子 ,千粒重并不明显低于发芽率高的种子。整个生育过程均无生活
力的幼龄种子 (种胚损伤死亡) ,仍可灌浆、增重、成熟 ,说明胚乳的发育不受种胚的制约 ,种子
的千粒重决定于胚乳的发育。慢照射千粒重变幅较小 ,千粒重与剂量相关程度低 ,其原因也在
于此。这也是一部分种子千粒重高、籽粒饱满 ,但无发芽能力的原因。
讨 　　论
生物体损伤修复是普遍存在的 ,它使生物界有序而不乱 ,保持了物种的相对稳定。二十余
年来 ,围绕辐射对生物体细胞及 DNA 的损伤及修复机制 ,抑制损伤修复 ,提高突变频率 ,开展
了大量研究〔7 —10〕,取得了很大进展。辐射损伤及其修复 ,在植株水平、细胞水平和分子水平上
都有表现。我们在研究慢照射过程中 ,分期收取不同成熟度种子的诱变效果时偶然发现 ,分期
取样种子的发芽率存在明显差异 ,随取样时间后移 ,种子发芽率增加 ,在排除种子成熟度对发
芽的影响后 ,因辐射损伤丧失发芽能力的种子 ,又恢复发芽能力 ,是发芽率增加的主要原因 ,是
损伤修复的表现。本试验辐照起始日期相同 ,停照日期不同 ,但无论是早停辐照或晚停辐照 ,
也不论是大麦、小麦或小黑麦 ,种子发芽能力的失而复得 ,发芽率的逐步提高是共同的 ,表明高
等植物的损伤修复也是普遍存在的 ,在过去 ,这曾是一个有争议的问题〔7〕。低剂量下 ,辐射损
伤修复曾有过报道〔4 ,6〕,但植株水平上还没有比较理想的评定指标。该项试验 ,以发芽率作指
标 ,能反应修复过程、时期、强度和动态 ,在慢照射中不失为一项好指标。
诱变遗传育种工作者最关心的是提高诱变效率 ,选育出更多的优良品种和育种材料。如
果辐射损伤得到完全修复 ,并且是“无误差”修复 ,就不会有突变产生。但实际情况是 ,一方面 ,
损伤修复是生物体的基本属性 ,不可避免 ,另一方面 ,损伤修复并非都是“无误差”修复 ,有些修
复过程则容易产生误差 ,这种误差就表现为突变〔7〕,这是诱变遗传育种工作者所期望的。我
们研究钴圃慢照射种子〔5〕,也说明慢照射虽然存在损伤修复 ,而且强烈 ,但并非都是“无误差”
修复。三是损伤修复虽不可避免 ,但人们可以干扰、抑制或改变修复过程 ,增加产生误差的修
复 ,提高突变。近二十年 ,许多诱变遗传育种家从事了这方面的研究 ,并取得进展。本项研究
可为慢照射抑制损伤修复提供依据。
损伤修复似乎是诱变遗传育种工作所不期望的 ,但它是生物体的基本属性 ,对慢照射诱变
育种有积极意义 ,一是能增加有生活力的种子数量 ,扩大选择群体 ,增加选择机会。二是揭示
了突变的产生 ,并不直接依赖于辐射损伤 ,而直接决定于损伤修复过程 ,进一步明确了提高突
变频率的关键。三是辐射损伤修复对辐射诱导染色体易位 ,特别是异源易位十分重要 ,不可缺
少。远缘杂交引进异源遗传物质 ,往往由于异源染色体不能配对 ,异源染色体间遗传物质的交
换、导入比较困难 ,通过辐射 ,特别是辐照植株 ,使许多染色体断裂 ,这些断裂染色体和断片 ,在
修复过程中容易产生误差而错接 ,从而形成异源易位。设想 ,如果只有损伤断裂 ,形成断片 ,而
无损伤修复 ,则异源易位就很困难。近几年 ,我们在研究小黑麦与普通小麦杂交中 ,通过钴圃
照射亲本 ,诱导小黑麦染色体易位的频率比不照射的高数倍至数十倍。
841 　核　农　学　报 10 卷
参 考 文 献
1 　Yamashita A. Effects of acute and chronic gamma2ray irradiation on growing barley plants. Gamma Field Symposia , 1967 , (6) :
73～95
2 　Donini B et al. Effects of chronic gamma irradiation in durum and bread wheat . Radiation Botany , 1964 , (4) :387～393
3 　汤泽生等. 钴圃慢照射对大麦影响的研究. 核农学通报 ,1989 ,10 (2) :59～61
4 　陈佑良等. 钴圃慢照射小麦不同发育阶段植株的生物学效应. 核农学报 ,1991 ,5 (2) :83～88
5 　陈佑良等. 钴圃慢照射小麦不同发育阶段植株的诱变效果. 西南农业学报 ,1991 ,4 (2) :17～24
6 　汤泽生等. 蚕豆钴圃 M1 代辐射后对 M2 代小孢子发育的影响. 西南农业学报 ,1989 ,2 (1) :81～82
7 　顾瑞琦. 辐射对植物细胞的伤害及其修复. 植物生理学通讯 ,1981 , (5) :1～6
8 　Yamaguchi H. Enhancement of gamma - ray induced mutation in barley seeds by inhibitors of the unscheduled DNA synthosis.
Proc VI Intern Cong Rad Res , 1979 :575～581
9 　李春兰等. 咖啡因前处理与后处理对小麦种子 M1 代辐射损伤修复抑制效应比较. 核农学通报 ,1988 ,9 (1) :15～16
10 　刘光珍等. 咖啡因对辐射效应的影响. 核农学报 ,1988 ,2 (2) :114～123
INJURY REPAIRING OF WHEAT( 6 X) , BARL EY( 2 X) AND
TRITICAL E( 8 X) AFTER CHRONIC GAMMA IRRADIATION
Chen Youliang 　Wei Min 　Yang Pinyhua 　Li Pinfang 　Liu Hong
( The instit ute of Biological and N uclear Technology ,
S ichuan Academy of A gricult ural Sciences , Chengdu 610066)
ABSTRACT
Growing wheat , barley and triticale were irradiated with 60Coγ2ray. The seeds of different
maturity were gathered during the milking stage. The germination percentage of seeds sampled
were determined. The results showed that many seeds that lost viabil ity by irradiation could re2
covered germination capacity during development. The effects of injury repairing was most obvi2
ous during ten days of middle stage of milking. The injury repairing capacities among three sorts
of crop were in the order of barley > wheat > triticale.
Key words :γ2ray chronic irradiation , germination percentage , injury repairing , wheat , bar2
ley , t riticale
941Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1996 ,10 (3) :143～149