全 文 ：核 农 学 报 2011，25(1):0149 ～ 0154
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-04-21 接受日期:2010-06-22
基金项目:国家自然科学基金项目(30771286，31071868)，安徽省教育厅自然科学基金项目(2006KJ191B)
作者简介:王海红(1983-)，女，河北涿鹿人，硕士研究生，研究方向为环境植物学。E-mail:waitwish99@ 163. com
通讯作者:束良佐(1969-)，男，安徽芜湖人，博士，教授，硕士生导师，研究方向为植物营养学与植物生理生态学。E-mail:shulz69@ 163. com
文章编号:1000-8551(2011)01-0149-06
局部根区水分胁迫下氮对玉米生长的影响
王海红 束良佐 周秀杰 刘 松 王 兆 张雪颖 戴 淸
(淮北师范大学生命科学学院 /资源植物生物学安徽省重点实验室，安徽 淮北 235000)
摘 要:通过分根培养的方法，用聚乙二醇(PEG6000)模拟水分胁迫，研究 3 种氮形态(NO －3 － N，NH
+
4 －
N，50% NO －3 － N + 50% NH
+
4 － N)及其供应部位对局部根区水分胁迫下玉米生长的影响。水分胁迫处
理 16d 后，测定叶绿素荧光参数及茎、叶、根形态指标。结果发现，同一氮形态下，水氮同区处理(氮供
应在非水分胁迫一侧)比水氮异区(氮供应在水分胁迫一侧)更有利于玉米植株的生长;水氮同区处理
下光能利用与转化效率较高，半饱和光强(Ik)增加;根、茎、叶长势良好;水氮异区处理下，植株生长减
缓。在不同的氮形态比较中，混合氮有利于促进植株生长，Yield、ETR、qP、ETRm、Ik 较高。PSⅡ最大光
化学效率(Fv /Fm)和 PSⅡ潜在活性(Fv /Fo)在水氮同区处理中，呈随着混合氮、硝态氮、铵态氮减低的
趋势。
关键词:氮;局部根区水分胁迫;玉米;生长
EFFECT OF NITROGEN ON MAIZE GROWTH UNDER
PARTIAL ROOT-ZONE WATER STRESS
WANG Hai-hong SHU Liang-zuo ZHOU Xiu-jie LIU Song WANG Zhao ZHANG Xue-ying DAI Qing
(Key laboratory of Plant Resources and Biology of Anhui Province / School of Life Sciences，Huaibei Normal University，Huaibei，Anhui 235000 )
Abstract:Effects of different nitrogen forms and their supply position on maize growth were studied under partial root-
zone water stress. Maize seedlings were grown in a split-root system with two root compartments. Polyethylene glycol
(PEG6000)was ppli to just one root compartment simulating partial root-zone water stress. Nitrogen (nitrate nitrogen，
ammonium nitrogen，or mixed nitrogen of ammonium and nitrate at the ratio of 1∶ 1)was applied to the water-stressed or
non-water-stressed compartment only. Chlorophyll fluorescence parameters，morphological characteristics of stem，leaves
and roots were deter mined at the 16th day after treated with water stress. Results showed that，compared to nitrogen
supplied to the water-stressed compartment，plants grew better when nitrogen was supplied to the non-water-stressed
compartment，which was reflected by their high light energy usage and light conversion efficiency (Yield，ETR，qP，
ETRm)，and the increasing of minimum saturating irradiance (Ik). Plant growth was greatly retarded when nitrogen was
supplied to the water-stressed compartment. Plants exposed to mixed nitrogen grew better compared to other nitrogen
sources when nitrogen was supplied to the same position，with relative high values of Yield，ETR，qP，ETRm and Ik.
When nitrogen was applied to the non-water-stressed compartment，the maximal photochemical efficiency (Fv /Fm)and
potential activities (Fv /Fo)of photosystem II (PSII)decreased with the tendency of mixed nitrogen source，nitrate
nitrogen，ammonium nitrogen.
Key words:nitrogen;partial root-zone water stress;maize;growth
941
核 农 学 报 25 卷
近 20 多年来，世界范围内出现水资源危机，我国
水资源短缺也极为严重。同时，我国农田灌溉方式不
合理，利用效率低，造成水资源浪费，因此提高水分利
用效率，发展节水灌溉是一种必然的选择。由此，国内
外出现了局部根区灌溉的研究与实践［1］。局部根区
灌溉 (亦 称 局 部 根 区 干 燥 技 术，Partial Root-zone
Drying，PRD)的理论基础是通过控制不同根区土壤含
水率来调节气孔开度，进而传递水分胁迫信号并提高
植物的抗旱性，以达到对 CO2 吸收和植物生存最佳水
分利用状态的调控［2，3］。涉及果树(葡萄、苹果等)、大
田作物(玉米、棉花等)和蔬菜(番茄等)局部根区灌溉
的应用表明，局部根区灌溉能提高作物水分利用效率
50% ～ 100%，而不显著减产［1，4，5］。
作为一种新节水灌溉方式，必须有相应施肥措施
相配套，才能充分发挥其节水效应和增产潜力。然而
目前对于局部根区水分胁迫下，水肥之间的耦合作用
多集中于水氮之间的数量和空间耦合对氮吸收、残留
和产量的影响［6 ～ 9］。氮营养能够显著影响植物的生
长，不同的氮形态也与植物的生长发育和抗旱性关系
密切［10 ～ 13］。农业生产中施用的氮肥品种主要有铵态
氮、硝态氮和酰胺态氮肥(尿素)。不同形态氮素对植
物生长的影响随作物种类、水分供应条件的不同而不
同。谭万能等［14］发现硝态氮处理的向日葵生长和光
合能力优于铵态氮处理。刘秀珍等［16］研究表明硝态
氮处理的苋菜抗旱性较强。周毅等［15］发现在水分胁
迫条件下，单一供应 NH +4 － N 处理的水稻生物量最
大;而局部根系发生水分胁迫，混合氮源营养水稻生物
量增量高于单一氮源。关于局部根区水分胁迫下，不
同氮形态与供应部位对植物干旱胁迫反应的影响缺少
研究。
近些年来，叶绿素荧光技术已广泛应用于植物光
合作用研究［17，18］。而光合作用是影响植物生长发育
的重要生理过程之一，同时也是对环境变化最敏感的
生理过程之一。对该方面的深入研究，有利于进一步
认识局部根区灌溉下水氮互作对植物干旱胁迫反应影
响的生理机制。本文以玉米幼苗为材料，采用营养液
添加聚乙二醇(PEG)模拟水分胁迫的方法，探讨局部
根区水分胁迫下氮形态与供应部位对玉米叶绿素荧光
特性和生长的影响，以期进一步丰富局部根区灌溉理
论，为水肥高效利用提供依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
供试玉米品种为金海五号，由山东莱州金海种业
有限公司提供。
1. 2 试验设计
玉米种子经 0. 1% HgCl2 消毒、冲洗后，催芽、去主
根，砂培至第一片真叶展开，然后移入 1 /2 完全营养
液，完全营养液基本配方为(单位:mol /L):K2SO4 7. 5
× 10 － 4，MgSO4 6. 5 × 10
－ 4，KCl 1. 0 × 10 － 4，KH2PO4
2. 5 × 10 － 4，H3BO3 1. 0 × 10
－ 6，MnSO4 1. 0 × 10
－ 6，
CuSO4 1. 0 × 10
－ 7，ZnSO4 1 × 10
－ 6，(NH4)6Mo7O24 5. 0
× 10 － 9，Fe-EDTA 1. 0 × 10 － 4，氮源分别为 1mmol /L
NO －3 － N 和 NH
+
4 － N 及 NO
－
4 － N 与 NH
+
4 － N 各为
50% 的混合氮。幼苗预培养至五叶一心后，挑选生长
均匀一致的苗移栽至自制分根装置中。
分根装置是由 2 个容器组成，每个容器盛液
1. 5L，每盆移植 2 株，每株幼苗保留均匀的 8 条根，每
边 4 条。营养液为完全营养液。氮浓度为 4mmol /L
N，供氮形态设为 3 种:NH +4 -N、NO
－
3 N，以及混合氮
(NH +4 -N、NO
－
3 N 各为 50%)，分别用(NH4)2 SO4、Ca
(NO3)2 供应，在 NH
+
4 -N 营养液中加入 CaCl2 以补充
Ca2 +。向一侧根室中加入聚乙二醇(PEG6000)以模拟
水分胁迫(强度为 － 0. 2MPa)。每种氮形态的供应部
位设 2 种:即氮只加到不含 PEG 的一侧(模拟水氮同
区)，或含 PEG 的一侧(模拟水氮异区)，共 6 个处理，
试验设置处理方案见表 1，每个处理 5 次重复。此外，
向各处理营养液中添加 CaCO3 以保持其 pH 值的稳
定，加入双氰胺(2mg·L － 1)作为 NH +4 -N 硝化抑制剂。
整个培养过程中，每天调节营养液 pH 至 6. 3 ± 0. 1，
24h 通气，每 4d 更换 1 次营养液。用日光色镝灯提供
光照，苗顶光强约 180μmol·m － 2· s － 1，温度 28℃ /
20℃，光暗周期为 12h /12h。水分胁迫处理 16d 后进
行各指标测定。
1. 3 测定项目及方法
1. 3. 1 叶绿素荧光动力学参数的测定［17，18］ 选择完
全展开的叶片，用 MINI-PAM 叶绿素荧光仪(Walz，
Germany)测定。玉米幼苗先经过 1h 的暗适应后，用
弱测量光测定初始荧光(Fo)，随后给一个饱和脉冲光
测得最大荧光(Fm)，当荧光产量从 Fm 快降回到 Fo
时，打开作用光(543μmol·m2·s － 1)，并且每间隔 20s
连续打开饱和脉冲进行测定。当叶片充分进行光化学
启动并达到稳态时，测得的 F 和 Fm＇即为稳态时的实
际荧光(F)和最大荧光(Fm＇)。按照以上测量步骤，通
过测量和计算可得以下参数:可变荧光(Fv)= Fm-Fo，
PSⅡ最大光化学效率(Fv /Fm)和 PSⅡ潜在活性(Fv /
051
1 期 局部根区水分胁迫下氮对玉米生长的影响
Fo);作用光打开后的实际光化学量子产量(Yield)，
电子传递速率(ETR)，光化学猝灭系数(qP)，非光化
学猝灭系数(NPQ)。
1. 3. 2 叶绿素荧光快速光响应曲线 玉米幼苗经过
光适应后测定快速光曲线，快速光曲线的测定包含 9
个光强梯度，即 0，242，378，533，714，1021，1369，2016
和 2868μmol·m － 2·s － 1，每个光强梯度后立即打开饱
和脉冲光，测定相对电子传递速率(ETR)，每个梯度的
作用光持续时间为 10s，整个测定过程持续大约
1. 8min，设置测定程序后仪器自动完成测定。测定时
对荧光探头进行遮光以消除外界光的影响。
表 1 试验处理方案
Table 1 Experimental design
编号
code
处理
treatment
无 PEG 侧根室
root compartment without PEG
加 PEG 侧根室
root compartment with PEG
水氮同区 nitrogen supplied to non-water-stressed compartment
HT
混合氮
mixed nitrogen
含硝态氮 ∶ 铵态氮为1 ∶ 1 的混合氮营养液
nutrient solution with 50% NO －3 － N and 50%
NH +4 － N
不含氮的营养液 + PEG nutrient solution without nitrogen + PEG
XT 硝态氮
nitrate nitrogen
含硝 态 氮 的 营 养 液 nutrient solution with
NO －3 － N
不含氮的营养液 + PEG nutrient solution without nitrogen + PEG
AT 铵态氮
ammonium nitrogen
含铵 态 氮 的 营 养 液 nutrient solution with
NH +4 － N
不含氮的营养液 + PEG nutrient solution without nitrogen + PEG
水氮异区 nitrogen supplied to water-stressed compartment
HY 混合氮
mixed nitrogen
不含 氮 的 营 养 液 nutrient solution without
nitrogen
含硝态氮︰铵态氮为 1∶ 1 的混合氮营养液 + PEG
nutrient solution with 50% NO －3 － N and 50% NH
+
4 -N + PEG
XY 硝态氮
nitrate nitrogen
不含 氮 的 营 养 液 nutrient solution without
nitrogen
含硝态氮的营养液 + PEG nutrient solution with NO －3 N + PEG
AY 铵态氮
ammonium nitrogen
不含 氮 的 营 养 液 nutrient solution without
nitrogen
含铵态氮的营养液 + PEG nutrient solution with NH +4 -N + PEG
1. 3. 3 叶片形态指标及植株干重测定 记录叶片总
数(包括芯叶);选择新完全展开叶片测定叶片长度、
最宽处的宽度，然后根据计算公式:叶面积 =长 ×宽 ×
0. 75 计算叶片面积，测定单位面积叶片重量，计算比
叶重。植株收获后烘干称重，以单株计算。
1. 3. 4 茎形态及根系体积测定 取距根基向上 2cm
处茎部测其周长，并模拟圆面积计算玉米茎半径和横
截面积;采用排水法测量根的体积。
1. 4 数据处理
数据用 SPSS13. 0 进行方差分析和 Duncan 法进行
多重比较(a = 0. 05)，判断处理之间差异的显著性。
叶绿素荧光快速光响应曲线参数的模拟和计算运用
SPSS 软件，采用 Smith 方程 ETR = ETRm × a × PAR /
(ETRm2 +(a × PAR)槡
2)模拟［19］。根据 Smith 方程
经过模拟后计算出的预测值与实际测定值之间能够很
好地吻合，其 R2 达到 0. 99 以上，在 SPSS13. 0 软件下
模拟获得最大电子传递速率(ETRm)。同时运用初始
的 4 对数据(光强、ETR)运用直线进行模拟(R2 达到
0. 96 － 0. 99)，求出初始直线斜率(a 值)。利用直线的
斜率，根据公式 Ik = ETRm /a 计算半饱和光强(Ik)。
2 结果与分析
2. 1 局部根区水分胁迫下氮对玉米叶绿素荧光特性
的影响
2. 1. 1 叶绿素荧光动力学参数 由表 2 可见，Fo 在
各处理间无显著性差异，以水氮异区的 AY 处理略高。
Fm 有水氮异区(HY、XY、AY)处理低于水氮同区
(HT、XT、AT)处理的趋势，以 XY 处理最低。Fv /Fm、
Fv /Fo 在水氮同区、水氮异区条件下，均有按混合氮、
硝态氮、铵态氮的顺序依次降低的趋势，且在同一氮形
态下以水氮同区高于水氮异区处理。实际光化学量子
产量(Y)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数
(qP)以水氮异区显著低于水氮同区处理，3 种氮形态
下水氮异区处理的 Y(产量)、ETR、qP 平均是水氮同
区下的 56%、54%、63%，其中混合氮处理下降幅度较
大;在水氮同区处理中，单一氮源(XT、AT)有低于混
合氮(HT)供应的趋势，但 3 个处理间没有达到显著性
差异。水氮异区下，NPQ 略高于水氮同区处理，但差
异不显著。
151
核 农 学 报 25 卷
表 2 局部根区水分胁迫下氮对玉米叶绿素荧光特性的影响
Table 2 Effects of nitrogen supply on chlorophyll fluorescence
characteristics of maize under partial root-zone water stress
处理 treatment Fo Fm Fv /Fm Fv /Fm F
HT 191. 5 ± 1. 9a 886. 3 ± 9. 0a 0. 783 ± 0. 002a 3. 628 ± 0. 035a 312. 3 ± 16. 8a
XT 192. 6 ± 3. 5a 879. 4 ± 19. 4ab 0. 780 ± 0. 003ab 3. 566 ± 0. 056ab 317. 4 ± 11. 0a
AT 192. 0 ± 3. 2a 876. 0 ± 21. 7ab 0. 780 ± 0. 002ab 3. 551 ± 0. 045ab 322. 8 ± 15. 2a
HY 193. 0 ± 2. 8a 864. 3 ± 18. 5ab 0. 776 ± 0. 002ab 3. 477 ± 0. 032bc 339. 8 ± 2. 7a
XY 188. 8 ± 6. 3a 821. 5 ± 28. 1b 0. 770 ± 0. 002c 3. 352 ± 0. 035cd 325. 8 ± 17. 1a
AY 199. 3 ± 2. 4a 864. 5 ± 4. 0ab 0. 769 ± 0. 002c 3. 340 ± 0. 036d 328. 8 ± 4. 0a
处理 treatment Fm’ yield ETR qP NPQ
HT 488. 0 ± 33. 8a 0. 361 ± 0. 018a 81. 30 ± 4. 12a 0. 594 ± 0. 024a 0. 819 ± 0. 111a
XT 451. 4 ± 25. 2ab 0. 296 ± 0. 022a 71. 45 ± 5. 05a 0. 518 ± 0. 024a 0. 965 ± 0. 089a
AT 460. 0 ± 30. 3ab 0. 295 ± 0. 019a 71. 25 ± 4. 40a 0. 509 ± 0. 019a 0. 919 ± 0. 078a
HY 409. 0 ± 16. 9ab 0. 169 ± 0. 030b 38. 80 ± 6. 80b 0. 321 ± 0. 047b 1. 116 ± 0. 057a
XY 402. 0 ± 32. 4ab 0. 185 ± 0. 025b 42. 00 ± 5. 62b 0. 349 ± 0. 020b 1. 078 ± 0. 171a
AY 397. 8 ± 15. 2b 0. 170 ± 0. 028b 38. 68 ± 6. 28b 0. 347 ± 0. 044b 1. 184 ± 0. 093a
注:HT、XT、AT 和 HY、XY、AY 处理见表 1。表中标有不同字母表示同一列数据间差异显著(α < 0. 05)。
Note:HT，XT，AT，HY，XY and AY were shown in table 1. Data followed by different lowe rcase letter in the same column denote significant difference
at 5% level. The same as following tables.
2. 1. 2 叶绿素荧光快速光响应曲线参数 最大电子
传递速率(ETRm)反映了植株潜在的光合电子传递能
力。由表 3 可知，对于相同的氮源，水氮同区处理的
ETRm 大于水氮异区的处理;在水氮同区供应情况下，
混合氮 HT 处理的 ETRm 平均高出其他两种氮形态处
理 7. 6%;水氮异区下混合氮 HY 和硝态氮 XY 处理的
ETRm 比铵态氮 AY 处理平均高出 23. 1%，铵态氮 AY
处理最低。a 值反映了低光强条件下植物对光能的利
用能力。6 个处理中，水氮异区处理下铵态氮 a 值比
其他处理平均低了 8. 4%。半饱和光强(Ik)反映的是
植株对强光的耐受程度。从表 3 可以看出，Ik 的变化
规律与 ETRm 变化相似，水氮同区的处理大于相应水
氮异区的处理;不同氮形态之间相比，无论水氮同区还
是水氮异区，Ik 值都是混合氮较高，铵态氮最低，平均
高出 10. 5%。
表 3 局部根区水分胁迫下氮对玉米叶绿素荧光快速
光响应曲线参数的影响
Table 3 Effects of nitrogen supply on chlorophyll
fluorescence rapid light curve parameters of maize
under partial root-zone water stress
处理
treatment
ETRm
初始斜率
initial slope (a)
半饱和光强
semi-light
saturation point (Ik)
HT 223. 7 ± 3. 1 a 0. 230 ± 0. 003 a 973. 2 ± 17. 7 a
XT 210. 5 ± 6. 3 ab 0. 228 ± 0. 004 a 923. 4 ± 18. 3 ab
AT 205. 5 ± 3. 5 ab 0. 232 ± 0. 003 a 884. 4 ± 21. 5 b
HY 193. 6 ± 5. 2 b 0. 222 ± 0. 004 ab 870. 5 ± 16. 2 b
XY 187. 4 ± 3. 6 b 0. 226 ± 0. 008 a 829. 6 ± 23. 4 bc
AY 154. 8 ± 4. 8 c 0. 210 ± 0. 005 b 783. 9 ± 12. 8 c
2. 2 局部根区水分胁迫下氮对玉米生长的影响
表 4 表明，不同水氮处理明显影响叶片总数以及
完全展开新叶长度、宽度、叶片面积和比叶重。相同氮
形态下不同供应部位相比，总体上水氮同区的叶片长
势好于比水氮异区，但对叶片的宽度影响不明显，只有
AY 处理叶片宽度显著降低，比 AT 降低了 11. 3%，比
混合氮处理的(HT、HY)约降低了 16%。相同供应部
位下，不同氮形态间相比，完全展开新叶叶片面积 HY
处理比 AY 高出 48. 6%;比叶重以铵态氮处理的最小。
同一氮形态供应下以水氮同区处理的植株总干重高于
水氮异区处理;氮形态之间比较，植株总干重按混合
氮、硝态氮、铵态氮的顺序依次降低。植株茎的周长、
半径、横截面积以 HT > XT 和 AT > HY 和 XY > AY，
极值之间相差 1. 5 ～ 2. 3 倍(表 5)。
除了 AT 处理外，其他 5 个处理的根系体积在不
同侧根系间存在明显差异，以水分胁迫(加入 PEG)侧
根的体积较小，且不受氮源供应在水分胁迫侧还是非
胁迫侧的影响。对于非水分胁迫一侧，根系体积以混
合氮处理较高，铵态氮处理较低。同侧相比，水分胁迫
侧或非胁迫侧下，不同氮形态之间根系体积最高和最
低值平均相差 1. 6 倍(表 5)。
3 讨论
叶绿素荧光动力学是对植物水分胁迫危害的一种
理想监测手段［17］。与水氮同区相比，水氮异区玉米植
株的实际光合效率(Yield)、光合电子传递的相对速率
251
1 期 局部根区水分胁迫下氮对玉米生长的影响
表 4 局部根区水分胁迫下氮对玉米叶片形态参数与植株干重的影响
Table 4 Effects of nitrogen supply on morphological parameters of leaves and dry
weight of maize under partial root-zone water stress
处理
treatment
叶总数
number of leaves
(片)
新完全展开叶片 new expanded leaf
长 length
(cm)
宽 width
(cm)
面积 area
(cm2)
比叶重
specific leaf
weight(g·m － 2)
植株总干重
plant dry
weight(g)
HT 10. 3 ± 0. 2 a 70. 00 ± 1. 15 a 4. 76 ± 0. 10 a 249. 80 ± 6. 33 a 131. 00 ± 1. 67 a 5. 014 ± 0. 160 a
XT 10. 2 ± 0. 1 a 64. 70 ± 0. 98 b 4. 52 ± 0. 15 a 220. 06 ± 10. 01b 130. 40 ± 2. 16 a 4. 458 ± 0. 163 b
AT 9. 8 ± 0. 1 b 62. 24 ± 1. 35 b 4. 48 ± 0. 08 a 210. 21 ± 4. 27 bc 124. 20 ± 1. 20 ab 3. 971 ± 0. 132 c
HY 9. 0 ± 0. 0 c 64. 76 ± 0. 66 b 4. 69 ± 0. 05 ab 227. 79 ± 3. 45 b 121. 80 ± 2. 92 b 3. 988 ± 0. 030 c
XY 8. 2 ± 0. 1 d 56. 86 ± 1. 19 c 4. 48 ± 0. 12 a 191. 72 ± 8. 37 c 117. 00 ± 1. 48 bc 3. 335 ± 0. 165 d
AY 8. 0 ± 0. 0 d 56. 41 ± 1. 00 c 3. 97 ± 0. 04 b 168. 11 ± 4. 15 d 113. 00 ± 2. 74 c 3. 132 ± 0. 087 d
表 5 局部根区水分胁迫下氮对玉米植株根茎形态参数的影响
Table 5 Effects of nitrogen supply on morphological parameters of stem and roots
of maize under partial root-zone water stress
处理
treatment
茎周长
stem circumference(cm)
半径
radius(cm)
横截面积
cross-sectional
area (cm2)
根体积 root volume (cm3)
无 PEG 侧
no PEG side
加 PEG 侧
PEG added
side
HT 4. 20 ± 0. 03 a 0. 67 ± 0. 01 a 1. 41 ± 0. 02 a 7. 9 ± 0. 6 aA 4. 8 ± 0. 1 abcB
XT 3. 76 ± 0. 05 b 0. 60 ± 0. 01 b 1. 08 ± 0. 02 b 7. 2 ± 0. 3 aA 5. 4 ± 0. 7 aB
AT 3. 56 ± 0. 15 b 0. 57 ± 0. 02 b 1. 02 ± 0. 08 b 5. 0 ± 0. 3 cA 4. 9 ± 0. 3 abA
HY 3. 17 ± 0. 05 c 0. 51 ± 0. 01 c 0. 80 ± 0. 03 c 6. 1 ± 0. 2 bA 3. 9 ± 0. 2 cdB
XY 3. 26 ± 0. 08 c 0. 52 ± 0. 01 c 0. 85 ± 0. 04 c 5. 5 ± 0. 4 bcA 4. 3 ± 0. 2 bcdB
AY 2. 77 ± 0. 03 d 0. 44 ± 0. 01 d 0. 61 ± 0. 01 d 4. 6 ± 0. 2 cA 3. 7 ± 0. 3 dB
注:表中数据后标不同小写字母者为各指标在不同理间差异显著(α < 0. 05);不同大写字母表示同一处理两侧根系间存在显著差异(α < 0. 05)。
Note:Data different lower case letters in the same column mean significant difference(α < 0. 05). Different capital letters mean significant difference (α <
0. 05)between the two root compartments of the plant at the same treatment.
(ETR)和植株光合活性(qP)，最大电子传递速率
(ETRm)，植株对强光的耐受程度(Ik)明显降低。表
明在局部根区水分胁迫下，水氮异区供应对 PSⅡ的伤
害作用更严重，使玉米植株 PSⅡ潜在活性中心受损，
光合作用原初反应过程受抑制，光合电子由 PSⅡ反应
中心向 QA、QB 及 PQ 库传递过程受到影响。造成上
述结果的原因可能与不同处理植株叶片单位面积氮含
量有关系。已有研究表明，氮素可在一定程度上减轻
水分胁迫对光合机构造成的破坏，对过剩光能的传递
和耗散起重要作用，使 PSⅡ的最大光化学效率保持在
较高水平［20］。水氮同区供应的玉米植株虽然有一侧
根经受水分胁迫，但是另一侧根系水氮供应都充足;水
氮异区的玉米植株的两侧根系则分别受到水分和氮的
胁迫，供氮侧根系由于存在水分胁迫而抑制了对氮的
吸收。氮浓度的测定表明，相对于氮供应在水分胁迫
侧(水氮异区)，水氮同区供应更利于植株对氮的吸
收，同一种氮形态处理下植株地上部分氮浓度水氮同
区明显高于水氮异区［21］。而叶片中大量的氮存在于
光合器官中，这些氮主要由可溶性蛋白氮(以 Rubisco
为主)和叶绿体蛋白氮(以叶绿素为主)两部分组成。
这样，叶片中氮含量的变化可以通过调节叶绿体蛋白
和可溶性蛋白含量而影响叶片的光合能力。随着叶片
氮浓度的提高，叶片总氮量向这两部分蛋白的分配量
都有所增加，一方面提高了参与光合电子传递的叶绿
素的总量，促进了光反应的进行;另一方面也明显提高
了植株叶片中 Rubisco 的含量，促进暗反应的进行。
两方面的促进效应协同叠加起来就大大提高了植株的
光合速率。由此看来，植株尤其是叶片氮素浓度的提
高，有利于 PSⅡ的最大光化学效率的提高，也有利于
光合色素把所捕获的光能以更高的速度和效率转化为
化学能(Yield，ETR，qP)，从而为碳同化提供更充足的
能量，有效改善叶片的光合功能，提高了光合速率。
不同氮形态对光合能力的影响也很大。从试验结
果(表 2)可以看出，水氮异区供应时铵态氮处理的 Fo
有升高的趋势，Fo 的增加可能是植物叶片 PSⅡ反应中
心出现可逆的失活或出现不易逆转的破坏，植物叶片
351
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2011，25(1):0149 ～ 0154
类囊体膜受到损伤，引起类囊体结构破坏。而且 Fo 增
加量越多，类囊体膜受损程度就越严重［17］。水氮同
区、水氮异区条件下，Fv /Fm、Fv /Fo 均按混合氮、硝态
氮、铵态氮的顺序依次有降低的趋势，这种结果的原因
可能是 NH +4 -N 处理下叶片氮浓度低于其他 2 种氮形
态，而 Rubisco 活性、电子传递均与叶片氮含量呈正相
关［22］，从而限制了 PSⅡ的活性。另外，植物以铵态氮
为唯一氮源时，铵态氮容易扩散进入生物膜，阻碍质膜
质子电势梯度的建立，破坏膜结构，诱发磷酸化和光合
磷酸化与电子传递解偶联，从而抑制 CO2 暗固定，降
低植物光合能力［23］。
不同形态氮素(NH +4 -N 和 NO
－
3 -N)对植物生长状
况的影响已有很多报道，越来越多的研究表明，植物生
长在 NH +4 -N 和 NO
－
3 -N 混合营养中能够表现出最佳
的生物学效应［24，25］。NO －3 -N 的存在刺激了 NH
+
4 -N 的
吸收。在本试验中，局部根系水分胁迫处理下，无论水
氮同区还是水氮异区供应，混合氮处理的玉米植株长
势最好，显示了对水分胁迫的适应性;NH +4 -N 处理最
差，根系生长受阻，体积小，叶片数目少，面积扩展缓
慢。根系生长受阻可能与 NH +4 -N 条件下根系呼吸增
加、光合同化产物向根部运输受阻有关。NH +4 -N 使叶
片生长受抑可能是阳离子吸收减少、叶片渗透势降低
等原因所致。另有研究表明，由于细胞分裂素具有促
进地上部生长发育的作用，NH +4 -N 通过抑制根中细胞
分裂素的合成及向地上部运输，抑制了植物的生
长［26］。另一方面，不同氮形态下植物的生长差异与该
条件下植物光合能力的差异密切相关，铵态氮也可能
通过抑制光能转化和利用效率抑制植株生长，这从本
试验对叶绿素荧光特性的测定也得到证明。
4 结论
局部根区水分胁迫下，玉米植株在水氮同区较水
氮异区条件下对水分胁迫的适应能力更强;氮形态之
间相比，混合氮能够增强植株的抗旱性，促进植株生
长。
参考文献:
［1 ］ Kang S Z， Zhang J H. Controlled alternate partial root-zone
irrigation:its physiological consequences and impact on water use
efficiency［J］. J Exp Bot，2004，55:2437 － 2446
［2 ］ Neales T F，Masia A，Zhang J，Davies W J. The effects of partially
drying part of the root system of Helianthus annuls on the abscisic
acid content of the roots，xylem sap and leaves ［J］. J Exp Bot，
1989，40:1113 － 1120
［3 ］ 胡田田，康绍忠，高明霞，张富仓 . 玉米根系分区交替供应水、氮
的效应与高效利用机理［J］.作物学报，2004，30(9):866 － 871
［4 ］ Dos Santos T P，Lopes C M，Rodrigues M L，De Souza C R，
Maroco J P. Partial rootzone drying: effects on growth and fruit
quality of field-grown grapevines (Vitis vinifera) ［J］. Funct Plant
Biol，2003，30 (6):663 － 671
［5 ］ Loveys B R，Dry P R，Stoll M. Using plant physiology to improve
the water use efficiency of the horticultural crops ［J］. Acta Hort，
2000，537:187 － 193
［6 ］ 邢维芹，骆永明，王林权，李生秀，李立平 . 半干旱区玉米水肥空
间耦合效应 I.氮素的吸收和残留及其环境效应［J］.土壤，2003，
(2):118 － 121
［7 ］ 胡田田，康绍忠，李志军 . 局部湿润方式下玉米对不同根区氮素
的吸收与分配［J］. 植物营养与肥料学报，2009，15(1):105 －
113.
［8 ］ Webber H A，Madramootoo C A，Bourgault L Plant and soil water
dynamics of alternate furrow and regulated deficit irrigation for two
legume crops［J］. Appl Eng Agric，2008，51(4):1341 － 1350
［9 ］ Hu T T，Kang S Z，Li F S. Effects of partial root-zone irrigation on
the nitrogen absorption and utilization of maize［J］. Agric Water
Manage，2009，96(2):208 － 214.
［10］ 高迎旭，周 毅，郭世伟，沈其荣 . 不同形态氮素营养对水稻抗
旱性影响的研究［J］.干旱区研究，2006，23(4):598 － 602
［11］ Mihalovic N，Jelic G，Filipovic R，Djurdjevic M，Dzeletovic Z.
Effect of nitrogen form on maize response to drought stress［J］. Plant
Soil，1992，144:191 － 197
［12］ 王海红，束良佐，周秀杰，祝鹏飞，刘亚文 . 局部根系水分胁迫
下氮形态对玉米幼苗光合特性的影响［J］. 核农学报，2009，23
(4):686 － 691
［13］ 王海红，束良佐，周秀杰，祝鹏飞，刘方东 . 固定根区水分胁迫
下氮形态对玉米幼苗水分利用的调节与作用机制［J］. 中国农
学通报，2009，25(18):155 － 160
［14］ 谭万能，李秧秧 . 不同氮素形态对向日葵生长和光合功能的影
响［J］.西北植物学报，2005，25(6):1191 － 1194
［15］ 周 毅，郭世伟，宋 娜，张崇林，李 想，沈其荣 . 供氮形态
和水分胁迫对苗期 － 分蘖期水稻光合与水分利用效率的影响
［J］. 植物营养与肥料学报，2006，12(3):334 － 339.
［16］ 刘秀珍，郭丽娜，赵兴杰 . 不同水分条件下氮肥形态配比对苋
菜养分与产量的影响［J］. 水土保持学报，2008，22(6):141 －
144.
［17］ 张守仁 . 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［J］. 植物学通
报，1999，16(4):444 － 448
［18］ 张阿宏，齐孟文，张晔晖 . 调制叶绿素荧光动力学参数及其计
量关系的意义和公理化讨论［J］. 核农学报，2008，22(6):909
－ 912
［19］ Smith E L. Photosynthesis in relation to light and carbon dioxide
［J］. P Natl Acad Sci USA，1936，22(8):504 － 511
［20］ 张雷明，上官周平，毛明策，于贵端 . 长期施氮对旱地小麦灌浆
期叶绿素荧光参数的影响［J］. 应用生态学报，2003，14 (5):
695 － 698
(下转第 168 页)
451