全 文 ：核 农 学 报 2011，25(2):0286 ～ 0291
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-05-24 接受日期:2010-08-11
基金项目:上海市科技兴农重点项目(沪农科攻字(2008)第 10-6 号)，上海市科委国际合作计划项目(073907003)
作者简介:张 婷(1985-)，女，山西永济人，硕士研究生，研究方向为微生物与食品。Tel:021-52235474;E-mail:ztelaine@ 163. com
通讯作者:乔勇进(1967-)，男，山东滨州人，研究员，博士，研究方向为农产品加工与保鲜。Tel:021-52235474;E-mail:yjqiao2002@ 126. com
文章编号:1000-8551(2011)02-0286-06
电子束辐照对灰葡萄孢菌分生孢子
萌发活性及致病力的影响
张 婷1，2 陈召亮2 乔勇进1，2
(1. 上海师范大学生命与环境科学学院，上海 200234;2. 上海市农业科学院农产品保鲜加工研究中心，上海 201106)
摘 要:以灰葡萄孢病菌(Botrytis cinerea)分生孢子为研究对象，采用 0. 5、1. 0、2. 0 和 3. 0kGy 剂量电子
束辐照灰葡萄孢分生孢子，分别测定 5℃和 25℃培养条件下辐照对灰葡萄孢分生孢子的萌发活性及致
病力的影响。结果表明:25℃和 5℃培养条件下，2. 0kGy 处理分生孢子完全萌发时间比对照分别延迟
了 5 和 9d;24h 分生孢子萌发率分别降低了 46. 57% 和 33. 68%;芽管长度抑制率分别为 25. 12% 和
74. 29%;分生孢子对草莓的致病力显著降低，25℃培养 2d 时，经 2. 0kGy 辐照处理后的分生孢子病情指
数为 4. 17;5℃培养 15d 时，病情指数仅为 15. 28，显著低于对照。电子束处理可显著抑制灰葡萄孢菌分
生孢子的萌发及芽管伸长，延迟其萌发时间，降低其致病力，且剂量越高，效果越明显。
关键词:电子束;灰葡萄孢菌;分生孢子;萌发;致病力
EFFECT OF ELECTRON BEAM IRRADIATION ON CONIDIAL GERMINATION
ACTIVITY AND PATHOGENICITY OF Botrytis cinerea
ZHANG Ting1，2 CHEN Zhao-liang2 QIAO Yong-jin1，2
(1. College of Life and Environment Science，Shanghai Normal University，Shanghai 200234;
2. Agricultural Products Storage and Process Research Center，Shanghai Academy of Agricultural Science，Shanghai 201106)
Abstract:Conidia of Botrytis cinerea were irradiated by electron beam at 0. 5，1. 0，2. 0 and 3. 0kGy. The influence of
electron beam on the activities of conidial germination and pathogenicity at the temperatures of 5℃ and 25℃ were
tested，respectively. The results showed that the electron beam could inhibit germination of conidia and the length of
germ tube of Botrytis cinerea，and delay the germination time. It could also decrease the pathogenicity obviously and
higher irradiation dose showed stronger effects. Compared with control， the complete germination time of conidia
extended to 5 and 9d at the cultivate temperatures of 25℃ and 5℃，after 2kGy of irradiation，and the germination rate
was reduced 46. 57% and 33. 68%，respectively. The inhibition rates of germ tube were 25. 12% and 74. 29% when
cultured 24h. The pathogenicity of Botrytis cinerae to strawberry was reduced significantly. After 2. 0kGy irradiation and
cultivate at 25℃ for 2d，the disease index was 4. 17 and it decreased to 15. 28 after cultivation of 5℃ for 15d. Electron
beam treatment could inhibit the spore germination and germ tube elongation of Botrytis cinerea significantly，delayed the
germination time，and reduced its pathogenicity，the higher the dose，the effect was more obvious.
Key words:electron beam;Botrytis cinerea;conidia;germination;pathogenicity
灰葡萄孢(Botrytis cinerea Pers.)是一种弱寄生病 原真菌，寄主范围广，由其引起的灰霉病是世界性的重
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2 期 电子束辐照对灰葡萄孢菌分生孢子萌发活性及致病力的影响
要病害，对番茄、黄瓜、草莓、葡萄等果蔬的危害最为严
重。20 世纪 80 年代以来，灰霉病逐渐成为重要的果
蔬病害，不仅会引起果蔬田间损失，而且残存在果蔬上
的病原菌在果蔬贮藏期同样可以潜伏侵染，造成采后
贮藏损失［1］。目前，对灰葡萄孢的抑制研究多采用木
霉菌［2］、丁香酚［3］生物防治的方法，但生物防治易受
环境因素的影响，抑菌效果欠佳。
近几年，电子束辐照技术由于具有杀菌、安全环保
等优点而被较为广泛用于食品保鲜的研究［4 ～ 11］。关
于其对植物病原真菌的杀灭或抑制活性，前人在稻粒
黑粉菌和禾草腥黑粉菌冬孢子［12］、小麦矮腥黑穗菌冬
孢子［13］萌发特性等方面进行了研究;M Lebai Juri 的
研究［14］表明植物病害真菌分生孢子的抗辐照能力与
辐照类型有关，而且不同物种的抗性也不同。目前，尚
未发现关于电子束辐照抑制灰葡萄孢菌的研究报道。
本文以灰葡萄孢菌分生孢子为对象，研究电子束辐照
对其萌发活性及致病力的影响，旨在为电子束辐照果
蔬保鲜的应用提供理论和实践依据。
1 材料与方法
1. 1 灰葡萄孢菌分生孢子的培养
灰葡萄孢菌 B. cinerea 从草莓灰霉病果上分离［15］，
于 25℃下恒温恒湿培养 1 ～ 2d，促使其产孢。用挑针挑
取孢子，在显微镜下确认后，移取孢子于 PDA 培养基上
分离、纯化后 4℃保存。辐照前在 PDA 培养基上活化 3
次，挑取菌落边缘菌丝块转接在 PDA 平板上，25℃培养
10d，待其大量产孢后，用于辐照处理。
1. 2 仪器与设备
OLYMPUS BX51 摄像显微镜(日本奥林巴斯有限
公司)，血球计数板(上海求精生化试剂仪器有限公
司)
1. 3 辐照
辐照装置为上海束能辐照技术有限公司的 ESS-
010-03 电子直线加速器，额定能量为 10MeV、功率 10
kW;辐照处理场已通过德国 TUVps、ISO9001(2000)、
ISO 11137 /EN552 和 ISO 13485 认证。辐照前无菌操作
去除培养皿盖，用聚乙烯薄膜封住培养皿以消除玻璃皿
盖对辐照的影响，辐照剂量分别为 0. 5、1. 0、2. 0 和
3. 0kGy，以不进行电子束辐照的灰葡萄孢分生孢子作对
照。辐照每处理重复 4 次。辐照后采用无菌蒸馏水制
成分生孢子悬浮液，浓度为 1 × 105 个 /ml，重复 3 次。
1. 4 电子束处理对分生孢子萌发活性的影响
采用琼脂表面萌发法［16 ～ 18］测定孢子萌发率。首
先制备 1% 水琼脂平板，然后分别吸取制备好的不同
剂量辐照处理的分生孢子悬浮液 100μl 于水琼脂平板
中央，用涂布器将孢子悬浮液涂布均匀，每处理重复 3
次，分别置于 5℃、25℃培养，摄像显微镜 400 倍观察
4、8、24 和 48h 的孢子萌发情况及其形态并拍照，同时
在 4 和 24h 时选择 60 个已经萌发的孢子测量芽管长
度，记录平均值，分析辐照后分生孢子在 5℃培养条件
下 24h 萌发形态;观察记录 48h 已萌发孢子的菌丝分
枝数，计算平均值。对于芽管长度及菌丝分枝数目是
调查到 48h，而分生孢子萌发率是一直调查到所有处
理分生孢子全部萌发为止。孢子萌发率计算公式如
下:
萌发率(%) = 萌发孢子个数
总孢子个数
× 100%
关于萌发的判断标准:分生孢子长出的芽管长度
大于分生孢子长直径即视为萌发。每皿检查 3 个视
野，最少各记录 100 个孢子中的萌发孢子数。
1. 5 电子束处理对分生孢子致病力的影响
新鲜“丰香”草莓于 2010 年 4 月中旬采自上海市
青浦区白鹤镇园艺场。采后立即运回上海市农业科学
院农产品保鲜加工研究中心，挑选果实大小均一，成熟
度基本一致，无病虫害、无机械损伤的草莓。分别经
75%酒精、2%次氯酸钠表面消毒后用无菌水洗净，晾
干。用消毒针刺伤最大果面(赤道线上)，约 3mm 深，
注入 20μl 孢子悬浮液，用 PE 保鲜膜密封，分别置于
5℃、25℃，相对湿度 85% ～ 90%的条件下贮藏。根据
实际发病情况统计病情指数。
果实病情指数:参照许玲［19］的方法并依照实际发
病情况有所调整，按照病斑直径大小划分为 7 级:0
级，无肉眼可见病斑;1 级，病斑直径 0 < d≤4mm;2
级，病斑直径 4 < d≤ 8mm;3 级，病斑直径 8 < d≤
12mm;4 级，病斑直径 12 < d≤16mm;5 级，病斑直径
16 < d≤20mm;6 级，病斑直径 d > 20mm
病情指数 =
∑(各级病果数 × 相对应级数值)
调查总果数 × 最大级别值
× 100
1. 6 数据统计分析
试验数据采用 SPSS 17. 0 软件进行差异显著性分
析。
2 结果与分析
2. 1 辐照对分生孢子萌发率的影响
电子束辐照对 B. cinerea 分生孢子萌发率及萌发
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核 农 学 报 25 卷
时间分别具有不同程度的抑制和延缓作用，且萌发率
随辐照剂量的增加而降低，萌发时间随辐照剂量的增
加而延迟(图 1)。1. 0kGy 以上处理可显著抑制灰葡
萄孢菌分生孢子的萌发活性，延缓分生孢子的萌发时
间。与对照组相比，不同培养温度下，1. 0kGy 以上电
子束处理均可显著抑制分生孢子的萌发，5℃和 25℃
条件下，24h 时分生孢子的萌发率分别为 18. 75% 和
68. 28%，而对照组 5℃的萌发率为 43. 52%，25℃的萌
发率已接近 100%，说明电子束处理对分生孢子的萌
发有抑制作用。
低温和电子束均可明显延迟分生孢子的萌发时
间，对照组分生孢子在 5℃达到完全萌发的时间为 12
d，电子束处理结合低温培养对分生孢子萌发时间的延
迟作用更明显，1. 0、2. 0 和 3. 0kGy 处理的分生孢子在
5℃条件下达到完全萌发的时间分别为 14、16 和 18d，
与对照处理相比显著延迟了分生孢子的萌发时间。
2. 2 电子束辐照对分生孢子芽管长度及形态的影响
电子束处理可显著抑制灰葡萄孢菌分生孢子芽管
的伸长，且具有明显的温度效应，温度越低抑制作用越
明显(表 1)。分生孢子在培养过程中前 24h 芽管迅速
伸长，对照组分生孢子在 5℃和 25℃条件下，4h 时芽
管长度分别为 11. 53 和 29. 80μm，24h 芽管长度分别
为 63. 00 和 139. 33μm;电子束处理的分生孢子芽管伸
长缓慢，培养至 4h，各剂量电子束处理对芽管伸长抑
制作用明显，尤其是 5℃ 条件下时芽管长度仅为
8. 20μm，而 1. 0kGy 以上处理均未形成芽管，与对照相
比差异显著(P < 0. 05)。培养至 24h，各处理均已形成
芽管，不同温度下芽管长度受抑制的剂量效应非常明
显。25℃条件下培养 24h，1. 0kGy 处理即可显著抑制
芽管的伸长，其芽管长度为 109. 67μm，5℃下芽管长
度仅为 41. 42μm。电子束处理结合低温对芽管伸长
表现出显著的抑制效应，2 个温度培养条件下，2. 0kGy
培养 24h 芽管长度分别为 104. 33 和 16. 20μm，分别为
对照的 74. 88%和 25. 71%。
图 1 电子束辐照对灰葡萄孢分生孢子萌发的影响
Fig. 1 Effect of electron beam irradiation on conidia
germination of Botrytis cinerea
A:25℃分生孢子的萌发率;B:5℃分生孢子的萌发率
A:conidia germination at 25℃;B:conidia germination at 5℃
表 1 电子束辐照对不同培养时间和培养温度下分生孢子芽管长度的影响
Table 1 Effect of electron beam irradiation on the length of germ buds tube (μm)
处理
treatment
培养时间 time(h)
4 24
25℃ 5℃ 25℃ 5℃
CK
0. 5kGy
1. 0kGy
2. 0kGy
3. 0kGy
29. 80 ± 3. 51a
21. 00 ± 1. 85b
14. 50 ± 0. 67bc
0c
0c
11. 53 ± 1. 59a
8. 20 ± 1. 30b
0c
0c
0c
139. 33 ± 17. 44a
126. 00 ± 10. 71b
109. 67 ± 24. 44c
104. 33 ± 31. 75c
97. 01 ± 9. 22d
63. 00 ± 9. 09a
50. 97 ± 5. 66ab
41. 42 ± 3. 14b
16. 20 ± 3. 81c
14. 67 ± 3. 49c
注:表中数据为 3 次重复的平均值，不同小写字母表示相同培养温度下各剂量辐照组数值间差异显著(P < 0. 05)。下表同。
Note:Datas were the average of 3 replications. Different letters in the same row showed significant difference among the values at same temperature (P <
0. 05). The same as the following tables.
882
2 期 电子束辐照对灰葡萄孢菌分生孢子萌发活性及致病力的影响
以 5℃下培养 24h 的分生孢子为例，通过用光学
显微镜对不同剂量辐照后分生孢子的形态进行观察，
显示辐照能影响分生孢子形态。如图 2 所示，CK 的分
生孢子芽管细长、管壁平滑(a);辐照后的分生孢子芽
管明显变短，1. 0kGy 分生孢子芽管粗短(b)，并且顶端
较细;2. 0kGy 芽管粗细不均匀并且扭曲畸形(c);
3. 0kGy 芽管明显变短变粗(d)。
图 2 电子束辐照灰葡萄孢后 5℃下培养 24h 分生孢子的形态(400 ×)
Fig. 2 Conidia morphology of Botrytis cinerea
after electron beam irradiation and cultured for 24h at 5℃(400 ×)
a:CK;b:1. 0kGy;C:2. 0kGy;d:3. 0kGy
2. 3 电子束辐照对分生孢子菌丝分枝数目的影响
随着时间的延长，分生孢子芽管不断伸长形成菌
丝并产生分枝，辐照剂量越大产生的菌丝分枝数目也
越少，由表 2 可以看出，25℃，48h 时，2. 0kGy 辐照组无
分枝形成，与 1. 0kGy 辐照组间差异显著(P < 0. 05)。
低温可以抑制菌丝分枝的形成，48h 时，5℃仅有对照
组的菌丝分枝为 1. 01 个，是 25℃对照组菌丝分枝数
目的 22. 95%，其余各处理均无分枝产生，说明电子束
结合低温的抑制效果更为明显。
表 2 电子束辐照对分生孢子菌丝分枝数目的影响(48h)
Table 2 Effect of electron beam irradiation on the
number of mycelial branch (48h)
处理
treatment
温度 temperature (℃)
25 5
CK
0. 5kGy
1. 0kGy
2. 0kGy
3. 0kGy
4. 40 ± 0. 29a
3. 67 ± 0. 31b
1. 95 ± 0. 05c
0d
0d
1. 01 ± 0. 01a
0b
0b
0b
0b
2. 4 电子束辐照对分生孢子致病力的影响
电子束辐照分生孢子致病力研究结果表明，辐照
对分生孢子致病力的影响显著。25℃，2d 时 2. 0kGy
病情指数为 4. 17，远低于对照组的 25(图 3-a)。在
5℃低温条件下，2. 0kGy 的病情指数也明显降低，12d
时病情指数为 0(图 3-b)。
图 3 电子束辐照对分生孢子致病力的影响
Fig. 3 Effect of electron beam irradiation
on conidia pathogenicity of Botrytis cinerea
a:25℃下病情指数;b:5℃下病情指数
a:disease index at 25℃;b:disease index at 5℃
3 讨论
近年来，辐照技术已广泛应用于农产品保鲜加工
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核 农 学 报 25 卷
领域［4 ～ 11］。国外已有不少关于电子束在果蔬保鲜方
面的研究报道［20 ～ 24］，国内关于电子束在农产品保鲜领
域的研究也已取得一定进展，但多数研究集中于电子
束对果蔬营养感官品质、生理生化的影响及其对食源
性病原细菌的控制方面［7，8，25 ～ 27］。本研究表明，电子
束辐照处理可以显著抑制和延迟灰葡萄孢分生孢子萌
发，与黄庆林［12］等电子束可明显降低稻粒黑粉菌和禾
草腥黑粉菌冬孢子萌发活性的研究结果一致。此外，
电子束处理可明显抑制分生孢子芽管伸长及菌丝分
枝。田世平［28］研究认为，低温可延缓分生孢子的萌
发，随着温度的降低分生孢子全部萌发的时间延长。
本研究发现，灰葡萄孢菌分生孢子经电子束处理后，在
5℃条件下培养，分生孢子的萌发活性显著降低，完全
萌发时间显著延长，1. 0、2. 0 和 3. 0kGy 处理的分生孢
子在 5℃条件下达到完全萌发的时间分别为 14、16 和
18d，较对照分别延长了 2、4 和 6d。芽管伸长及菌丝
分枝得到有效抑制，5℃条件下 24h 时，1. 0kGy 处理芽
管长度仅为 41. 42μm，为对照芽管长度的 65. 75%，
48h 时，5℃、1. 0kGy 处理菌丝未产生分枝，说明电子
束处理与低温联合对分生孢子萌发活性的抑制作用具
有叠加效应。
分生孢子是灰葡萄孢菌主要的侵染器官，因此分
生孢子萌发活性的高低与其致病力密切相关，分生孢
子的萌发率越低说明其活性越弱，侵染发病机率越低，
进而使得分生孢子致病力越弱。研究表明，低温和常
温条件下电子束处理均可显著降低分生孢子对草莓的
致病力，而低温条件下的抑制作用更明显，草莓发病率
及病情指数明显降低，5℃条件下培养 15d 时，2. 0 和
3. 0kGy 处理的草莓病情指数仅为 15. 28 和 8. 33，显著
低于对照的 62. 50 (P < 0. 05)。电子束杀菌是基于电
离辐射在生物体内经过直接和间接作用，破坏活体生
物细胞内蛋白质分子结构、DNA 片段及核酸形成的必
须物质，从而引起微生物体内 DNA 失活达到杀菌作用
的一种生物效应［29］。灰葡萄孢菌分生孢子致病力的
降低可能是电子束破坏了菌体蛋白及 DNA 而导致其
萌发及芽管伸长受阻，降低了与侵染有关的病原菌细
胞壁降解酶产生及活性，导致其侵染活体组织的致病
能力降低。关于电子束对灰葡萄孢菌分生孢子致病力
的影响机理有待于进一步研究。
据报道，大肠杆菌、嗜温醋酸菌、乳酸菌、鼠伤寒沙
门菌和单细胞增生李斯特菌等致病细菌对辐照具有较
高的敏感性，2. 0kGy 以下剂量电子束或钴源处理即可
有效控制细菌的滋生和繁殖［25 ～ 27］。本研究显示，与细
菌相比，灰葡萄孢菌分生孢子对电子束辐照具有较高
的耐受力，3. 0kGy 处理后仍可完全萌发，这可能与其
自身的结构有关。果蔬采后致病的病原种类较多，其
对电子束辐照的耐受性也必然存在一定差异，关于不
同致病病原菌对电子束的敏感性及耐受力有待于进一
步系统研究，以更好地指导电子束在农产品杀菌保鲜
中的应用。鲜活果蔬对电子束辐照耐受剂量一般在
2. 0kGy 以下，在此剂量下，电子束对灰葡萄孢菌分生
孢子仅是表现出抑制活性，但是其致病力明显降低，在
低温条件下影响更明显。低温是农产品保鲜的基础条
件，低温条件下更有利于发挥电子束的抑菌效果，这也
为电子束在新鲜果蔬采后杀菌保鲜中的应用提供了较
好的基础保障。
关于电子束辐照杀菌，实际应用中常用的方法是
对发病的果蔬直接进行辐照，而本研究中用于辐照的
是分离于发病果实并纯化后的菌种，这 2 种方法之间
可能会存在差异，还有待于进一步的试验研究。
4 结论
2. 0kGy 电子束辐照可以有效延缓灰葡萄孢分生
孢子的萌发进程，抑制芽管的伸长及菌丝分枝，降低其
致病力，从而可以有效地控制果蔬采后灰霉病的发生。
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(责任编辑 王媛媛)
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