全 文 ：熙带亚热带植物学报 2002，10(3)：193—200
Journal of Tropical and Subtropical Botany
人为干扰对鼎湖山马尾松林种群动态的影响
孔国辉 莫江明
(中国科学 院华 南植物研 究所 鼎湖山森林生态 系统定位研究站 ，广东 肇庆 526070)
摘要 ：通过处理 (根 据当地 居民习惯收 割凋落物 和林 下层 )和保护 (停止 人为干扰 ，无任何 人类
活动 )样地 的比较 ，在五年内 (1990—1995年 )研究了人为干扰 对鼎湖山马尾松林植物 种群动态
的影响 。结果表明 ，保护样地 的林下层和 灌木 层盖度逐 年上升 ，而处理样地相对较稳定。保护
样地的草本 层盖度略上升至 1992年后 ，呈显著 下降的变化 ，处理样 地的变化则 与保护样地 的
相 反。保护样地 的林 下层植物 种数 逐年下降(从 1990年的 41种降至 1995年的 30种 ，减少 l1
种 )，处理 样 地变 化 不 大 (从 1990年 的 36种 降 至 1995年的 34种 ，仅减 少 2种 )。小 径级
(≤13 crn)的马尾松胸径增长速率保护样地 高于处理样地 ，且径级越小 ，增长速 率越大 ，然而 ，径
级大于 13 cm的植株 ，则没有显示出这种规律性的变化 。以上现象表明 ，适度的人为干扰对稀疏
马 尾松林的 自然更新及林下植物种类 多样性具有一定的维持或促进作用 ，但不利于马尾松 的生
长 。同时对稀疏马尾松 -灌木 -草本群落在停止人为干扰后的演替途径作了预测和探讨 。
关键 词 ：人为干扰 ；鼎湖 山；马 尾松 ；种群动态
中图分类号 ：Q948．123 文献标识码 ：A 文章编号 ：1oo5—3395(2002)03—0193—08
Population Dynamics of a Human—impacted
M asson Pine Plantation in Dinghushan
KONG Guo．hui M0 J iang．ming
(D／nghushan Forest Ecosystem Research Station，South China Institute of
Botany，the Chinese Academy of Sciences，Zhaoqing 526070，China)
Abstract： Plant population dynamics of a human-impacted masson pine (P／nus massoniana)
plan tation was studied in Dinghushan Biosphere Reserve in Guangdong for 5 years from 1 990．
Twenty paired plots with total area of 4 000 m2 were investigated in plots of harvesting under．
story，groun d cover，an d liRer as the local peasan ts did for fuel annually once or twice，an d in
un disturbed plots as contro1． The results indicated that understory coverage an d the shrub
coverage in un disturbed plots increased annually， but those in disturbed plots remained little
chan ged．However,the coverage of herbs was slightly increased before 1 992，an d then decreased
收 稿 日期 ：2001—06—27 接 受 日期 ：2002—02—28
基金项 目：美国 MAIl、中国科学院资环局合作项 目；中国科学院留学 回国择 优支持 ；中国科学 院华南植物研
究所所长基金资助 。
方运霆、张佑 昌、刘莉 、黄玉隹 、魏平等 同志参加部分野外工作 。
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l94 热带亚热带植物学报 第 l0卷
markedly in undisturbed plots，while that in disturbed plots was on the contrary． The coverage
of main shrub and herb species was also measured． Species number of un derstory plan ts
decreased annually from 41 to 30 in un disturbed plots． but that in disturbed plots remained
more or less stable， only 2 species lost．The result showed that appropriate disturban ce in
understory of masson pine plantation could maintain species abundance，an d exhibited positive
efect on natural regeneration of pine tree，but negative impact on pine growth． The possible
succession of open masson pine forest toward pine-broadleaved mixed forest is discussed．
Key words：Human disturbance；Dinghushan ；P／nus massoniana；Population dynamics
由于人 口、资源和环境问题 ，人类干扰对森林结构和功能的影响已引起 国际社会的
日益关注 。近年来，人类活动对生物多样性的影响 已成为全球变化研究的重要组成部分。
但我国在这方面的研究报道甚少【l’2]。马尾松 (Pinus massoniana)是我国松属植物分布最广
的一种 ，也是我国亚热带东部湿润地区典型的针叶乡土树种 ，全 国总面积 3．27x10 hm ，
其中广东有 3．16x10 hm2。马尾松多生长在海拔 200—800 m 的低 山、丘陵地区[3|4】，适应性
强 ，耐瘠土 ，生长迅速 ，如在丰产林的栽培条件下 ，2．5年生植株平均高达 1．8 m。天然和人
工更新均容易 ，是亚热带退化生态系统恢复中的优 良先锋树种。马尾松木材 广泛用于建
筑、坑木 、枕木 、桥梁等 ，它还是产脂的主要树种之一。正是由于马尾松的用途广 ，经 济价
值高 ，生长适应性强 ，种植容易 ，成本低等原因 ，广东省已计划于 2010年建成大面积的马
尾松种源基地和商品林基地[5]。由于疏于抚育管理 ，或因农村燃料的缺乏而对松林过度
的修枝和收取林下层枯枝落叶或割去林下层地被物等人为干扰活动 ，这些马尾松林未能
发挥其应有的作用【1．6】。本文研究了人类活动 (收割凋落物和林下层)对鼎湖山马尾松林
生长 、林下层种类组成 的影响 ，为进一步 了解人为干扰与生物 多样性关系 ，并为马尾松
的管理和持续利用提供依据。
1 材 料 和 方 法
1．1 样 地概 况
本研 究在鼎湖山 自然保护区进行。保护区位于广东省 中部 ，东经 1 12。33’，北纬 23。
l0’，属亚热带季风气候 ，年平均降雨量 2 209．9 mln，其 中 83．8％一84．5％的降 雨集中在春
夏两季 ，年平均气温 2l℃。保护区总面积 1 133 hm ，森林覆盖率 80％，森林主要有三种
类型 ：常绿阔叶林 、针叶阔叶混交林和马尾松林【7I 。
试验地位于保护区过渡带的马尾松林里。此林由政府林场于 1930—1950年营造 ，当
地农民可 以砍小树及收割林下层作薪柴。植被为稀疏 的马尾松林 ，马尾松种群密度为
320—1 070株 hm。，平均 700株 hm ，胸径 4．2—32．0 cm，平均 l3．7 cm；树 高 3．2一l0．7 m，
平均 7．0 m。林龄约为 66年 。此外 ，还有少量的桉树 (Eucalyptus robusta)，是林场所种植
的残存树种。林下层为以桃金娘 (Rhodomyrtus tornentosa)、岗松 (Baeckea frutescens)、鹧
鸪草 (Eriachne pallescens)、纤毛鸭嘴草 (1schaemum ciliare)为主的灌木 、草本群落 ，局部
以芒萁(Dicranopteris pedata)为优势。样地母岩为沙岩。土壤为砖红壤性红壤，pH值 4．5一
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第 3期 孔 国辉等 ：人为干扰对鼎湖山马尾松林种群动态的影响 195
5．0，有机质 38．4 kg hm～，有机碳 1．66％。土层较浅 ，一般不超过 30 em[ ’6， 。
1．2 方 法
研究始于 1990年 5月。试验采用对比样方设计 ，共有 20对样方 ，每对样方 由处理样
方和保护样方组成 。处理样方按 照当地村民收割林下层和扒收地被物 的习惯处理(每年
1—2次)，保护样方停止原有干扰 ，无任何收割活动 。每个样方面积为 10 mx10 m，20对样
方分散于海拔 50—200 m、面积约 4 hm 的山坡上[1们。
1990年在 20对样方 中选择 l0对小样方 (灌木层面积 5 mx5 m，草本层 1 mx1 m)
调查林下层总盖度、分层(灌木层和草本层)盖度 、种类及其个体数 。灌木样方和草本样方分
别调查总盖度 、各个主要种的盖度及计算其相对盖度 、灌木种的相对密度。然后 ，每年复查一
次 ，直至 1995年。
松树的生长状况及年生长量测定于 1990年 5月，测量 20对样方内的每株松树个体的
胸径 、株高 ，并每株挂牌、编号，1995年 l2月再次测定 ，比较植株生长状况。
用光量子计于晴朗天气在 20对样方林下的灌木上层(离地 2 m 处)及灌木、草本的下层
(离地面 10 em处 ，目的是比较保护样地和处理样地环境的差异 ，前者不利于阳性植物的幼
苗生长 )测定该层的光合有效辐射强度(每个样方的测点在中心点和 4角处)。将上层松树无
遮挡所测得的光合有效辐射强度视为全光照(100％)，林下灌木 、草本植物上层及下层的光
强则按 占上层的百分数来计算。
2 结果和分析
2．1 林下光强 的比较
保护样地和处理样地灌木、草本植物上层光强分别为全光照的 60．16％和 62．93％，下层
(离地面 10 em处 )则分别为全光照的 6．2％和 11．3％。可见 ，保护样地的光强弱于处理样地 ，
尤其是靠近地面的地方。
2．2 群落 的种类组成和 结构
根据 20对样方的调查结果 ，处理和保护样地上层乔木均主要由马尾松及个别桉树植株
所组成。乔木层单层结构 ，林冠郁闭度 0．2—0．4。林下层为灌木草本植物群落，高 0．2—0．5 m，覆
盖度 74％一84％。植物种类共有 58种 ，其中乔木 5种 、灌木 20种、草本 20种 、蕨类 8种和藤
本 5种 。
2．3 林下层 群落种群动态
群落盖度变化 两种样地林下层群落总覆盖度在试验开始时均为 80％左右 ，随着时
间的推移 ，保护样地的盖度逐年上升 ，处理样地则变化不大(图 1)，表明了林下层在试验前
每年所受的人为干扰程度基本一致以及保护 (停止干扰)条件下有利于林下植物的生长 。灌
木层盖度的变化与林下层总盖度的变化相类似 ，然而 ，保护样地草本层的盖度变化幅度
较灌木层大 ，1992年前略上升之后呈明显下降 ，处理样地下降至 1992年后则上升 。这表
明，草本层植物受环境的影响比灌木层植物更敏感。在保护条件下林下层总盖度增加主
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196 热带亚热带植物学报 第 10卷
要是由于灌木层盖度增加所至，同时 ，∞
由于灌木层植物 空 间优势较强 ，其 g
盖度 增 加到 一 定水 平 后 (1992年
后)抑制了草本层植物 的生长。 §
．
主要种类相对盖度变化 不 磊 ．
同植物种类的相对盖度的变化反映
了植物种间对环境反应的差异 。桃 伯00 1991 192 1993
金娘是南亚热带荒 山草坡上分布最 图1马尾松林林下层(灌木和草本)
、灌木及草本植物盖度的动态变化
广的代表性灌木种类 ，除了野牡丹 Fig．1~ynamicsofcovcrageofunderstorey,shrubsandherbsindisturbed
在 1993年和岗松在 1990—1992年的 andundisturbedP／nus masonianaplantation
相对盖度较高外 ，无论 在保护样地 ◆林下层保护u“d。 oreyundi。turbed；▲灌木保护shrubsundisturbcd；
⋯ ． ． 一 _ ⋯ ． ． 。 。 ～ ． 、 ， ． ． 。 ●草本保护Herbs undisturbed；◇林下层处理Understorey disturbed； 还是处理样地
， 其相对盖度在各年 △ shmb。djsnln)ed；o； di咖rbed
中均较高 (19％一37％，图2)，可见桃
金娘在灌木层中起着最重要的作用 。在保护样地里 ，变叶榕(Ficus variolosa)、鬼灯笼
(Cleridendrun fortunatum)，以及其他 21种灌木层植物的相对盖度均有增加的趋势 ，说明
在保护条件下有利于它们 的生长。然而 ，另外一些种类 ，如了哥王 (Wikstroemia indica)、
山芝麻 (Helicteres angustifolia)、岗松等阳性的旱生种类在保护样地的相对盖度比观 察初
5 00
4 00
3 00
2 00
1 00
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『野牡丹朋 啦m Ⅻ 出 0．2。r了哥王Wg~troemia ld妇 3 0 r鬼灯笼 花 加锄 妇 [ f-1 s}
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1Hw I I l z 1 1990 1991 1992 1993 1990 1991 1992 1993
生 Year
图 2林下层灌木主要种类在保护(●)和处理 (口 )样地中相对盖度动态变化
Fig．2 Changes in relative coverage ofthe main shrub species in disturbed(口)and undisturbed(●) rmssoniana plantation
∞ 柏 ∞ ∞ ∞ 0 ∞ ∞ 柏 ∞ ∞ ∞ 0
一 一 0等 u o^ I Ia 硼靛 罂
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第 3期 孔国辉等 ：人为干扰对鼎湖山马尾松林种群动态的影响 197
期明显降低 。野牡丹 (Melastoma candidum)相对稳定 ，而龙船 花(Ixora chinensis)有很大
的波动性 。在 处理 样地里 ，由于每年收割林 下层植物 ，光照较强 ，一些阳性植物 如龙船
花、山芝麻 、了哥王和 岗松等 占一定的优势 ，但在 1993年了哥王和 岗松则明显下降 ，而变
叶榕 、野牡丹 、鬼灯笼和其它 21种植物相对盖度在上升 (图 2)。
草本植物 主要种 类的相对盖度亦 有明显变化 。蕨类植物 中的芒萁在保护 样地 由
l6．1l％增至 34．38％，处理样地相对较稳定 (6．94％一7．46％，图 3)。其它相对盖度较 高的
草本植物种类 ，如五节芒 (Miscanthus floridulus)、野古草 (Arundinela hirta)、宿根画眉草
(Eragrotis perenmms)、黑莎草 (Gahnia tristis)等 l5种草 本层植物 ，其相对盖度在保护样
地由 37％ 升至 58％，而在处理样地则由 45％降至 26％。其余种类的相对盖度在保护样
地则明显下降。山菅兰 (Dianela e ~foUa)、纤毛鸭咀草 (Ischaemum ciliate)在保护样地的
相对盖度下降相对较慢 ，典型的阳性 旱生种类如蜈蚣草 (Eremochloa ciliaris)、鹧鸪草至
1993年其个体全部死亡(图 3)。在处理样地 ，蜈蚣草 和鹧鸪草的相对盖度也下降 ，山菅
兰和纤毛鸭咀草的相对盖度则上升(图 3)。
80
60
40
岛
20
0
墨 50
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1990 1992 1995 1990 1992 1995 1990 1992 1995
年 Year
图 3 林 F层覃 本 植物 主要种 在保 护 (● )和处 理 (U )样地 中 的相对 盖度动 态变 化
Fig．3 Changesin relative coverageofmainherb speciesindisturbed(口)andundisturbed(●) massonianaplantation
灌木层主要种类相对密度动态 灌木层主要种类相对密度的变化与相对盖度的
变化相类似 。在保护样地 ，桃金娘 、变叶榕 、鬼灯笼 、山芝麻 、龙船花和其它 21种灌木层
植物的相对密度增加 了，而一些阳性的旱生种类如了哥王 、岗松 ，相对密度明显减少 ，前
者由 0．76％降至 0．13％，后者由 43．89％降至 21．00％(图 4)。在处理样地 ，除了桃金娘 的
相对密度维持较稳定 以及岗松的相对密度下降外 ，其余种类的相对密度均增加 (图 4)。
林下层植物种的丰富度动态 植物多样性 的研究通常 用单位面积的物种数来测
定物 种的丰富程度【9．Ⅻ。保护样地林下层植物种数 (所有样地植物种数之和 )在调查期间
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热带亚热带植物学报 第 10卷
逐年下降 ，共减少 11种 (1990年，1991年，1992年和 1995年植 物种数 分别为 41，38，34
和 30)。而处理样地植物种数变化则无规律 ，种数较稳定 ，仅减少 2种(1990年，1991年，
1992年和 1995年植物种数分别为 36，38，41和 34)。可见 ，适度的人为干扰有利于维护
林下层植物种的多样性 。
UlJl’ ：i
董：f } 。I- 。 ～ 罨一 罨
霹一 三罨一 三 舢
图 4灌木层主要种类在保护(●)和处理(口)样地中相对密度动态变化
Fig．4 Changes in relative density ofmain shrub species in disturbed(口)and undisturbed(●) masso~ plantation
2．4 干扰对马尾松生长的影响
经过 5年试验之后 ，对保护和处理样地内的马尾松各级立木胸 径(dbh)增长状况作
了对比调查 (表 1)。人为干扰仅对小径级 的马尾松生长 产生影响。小径级的松树增值速
率在保护样地高于处理样地 ，且径级越小 ，增值比率越高 ，然而 ，径级大于 13 cm的植株 ，则
没有显示 出这种规律性的变化。以上现象表明 ，马尾松在无干扰 的保护样地 由于生存环
境 (如土壤肥力及结构 )的改善 ，幼树的生长比老龄树更明显。
3讨论
3．1停止人为干扰后马尾松群落的演替
稀疏马尾松 一灌木 一草本群落在保护条件下所进行 的是进展演替 ，而在人为干扰条
件下的则是逆行演替 ，两者处在同一演替系列中的不同阶段 。保护条件下的演替过程从
阳性 的旱生先锋种类 ，如蜈蚣草 、鹧鸪草 、岗松等所形成的群落开 始。首先是草本植物群
落发生了明显的变化。蕨类植物芒萁迅速发展 ，局部看呈单优群落 。在其下层的草本植
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第 3期 孔 国辉等 ：人 为干 扰对 鼎湖 山马 尾松 林种 群动 态 的影 响 199
物 ，大多已死亡。原居灌木层优势 的岗松 ，
让位于桃金娘 ，而屈居其下层。此外 ，原有
的一些小乔木很快地成长起来 ，如在一个
100 m 样方 中的三叉苦 (Evodia lepta)在
1990年至 1995年期间 ，株数从 8株增至
ll株 ，总盖度从 5％增至 70％，平均株高从
0．6 m 增至 3．0 m；野漆 (Rhus succedanea)l
株，总盖度从 1％增至 6％，高度从 0．8 m 增
至 2．0 m：山苍子(Litsea cubeba)亦较普遍 ，
从 约平均 50 cm增 高 至 2—3．5 m。
根据几年的观察 ，由稀疏 马尾松 一灌
木 一草本 群落 发展为马尾 松 、阔叶树混交
表 1 1990-1995年马尾松林各级立木胸径 Idbh)增长值
Table 1 Diameter at breast height(dbh)increment ofP／nus
mason／arm trees during 1990-1995
径级(锄 ) 增长值 dbhincrement(cra) 增长比
dbh 保护 Control处理 Intreatedplots Increment ratio
林的途径估测如下 ： D．11
’
I n~r
马
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尾
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松
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地
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第一 阶段 ：稀疏马尾松 一阳性 、旱生灌 disturbed plots．
木 一阳性、旱生草本群落
稀疏马尾松 一(岗松 、桃金娘 )一(蜈蚣草 、鹧鸪草)群落
第二阶段 ：稀疏马尾松 一阳性 、中生常绿阔叶树 一阳性 、中生灌木 一阳性、中生草本群落
稀疏马尾松 一(三叉苦 、山苍子 、桃金娘 、野牡丹 )一(芒萁 、纤毛鸭嘴草)群落
第三 阶段 ：稀疏马尾松 一耐荫 、中生常绿阔叶树 一耐荫 、中生灌木 一耐荫草本群落
稀疏马尾松 一(鸭脚木 、九节 Psychotria rubra)一(乌毛蕨 Blechnum orientale
等 )群落
影响 以上植物群落演替 的原因有几方面：(1)林地 土壤养分条件 的改善。在保护样
地 ，凋落物及林下层使 系统 内每年积累贮存大量的养分 (78．52—127．82 kg hm也，根据最大
生物量及养分浓度换算 )【”。前期研究结果表 明，当停止人为干扰后 ，保护样地马尾松活针
叶的 N浓度随时间明显增加【”，林分凋落物产量及其养分归还量相对于继续受 干扰的林
分趋 向逐年提高[】”。本研究结果表 明，保护样地马尾松的生长速率 (尤其是马尾松幼树)
相对于继继受干扰的处理样地明显增加。林地土壤条件的改善 ，促进了蕨类植物芒萁 、叶
层较高的禾本科草本 、需土壤养分较高的灌木如桃金娘 、野牡丹等的良好生长。而在处理
样地 ，由于凋落物及林 下层被取走 ，相当于每年从 系统中取走养分 97．80—162．27 kg hm。，
土壤肥力逐渐下降【”，从而使本来 已退化的林地继续退化 ，降低 了马尾松林凋落物的分解及
其养分释放速率【 。此外，这种人为活动还改变了土壤的物理和化学性质 ，增加了土壤有效
养分的流失量D,sJ3】。(2)林地的生态条件 。保护样地林下层植物的迅速增长 ，形成了靠近
地面处光照较弱的环境(仅为全光照的 6．2％，图 1)。光照的减弱是促使先锋 阳性旱生种
类死亡或生势变弱的直接原 因。(3)植物尤其是乔木树种种源及其传播。5年来在 40个
100 m 样方 中发现 只新增 加 一个 种 (鸭 脚木 Scheflera octophyla)，且 仅有 l株小苗 。
而 附 近 另 外 一 些 丘 陵 地 上 普 遍 分 布 的 土 生 树 种 ，如 荷 木 (Schi,n~ superba)、藜 蒴
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200 热带 亚热 带植 物学 报 第 1O卷
(Castanopsis sa)、黄果厚壳桂 (Cryptocarya concinna)等 ，在 4O个样方中未见任何幼苗。
这可能与附近的母树及在松林中鸟类活动少有关 。
3．2 适当的林下层收割。有利于稀疏马尾松林的自然更新及维持林下层植物种的多样性
本研究结果还表明 ，适 当的人为干扰有利于林下层植物种的多样性 的维持。这主要
是由于收获活动降低了植物种间和种内对生存环境资源的竞争 。此外 ，人为干扰改变了
林地的生态以及种子萌发条件 。在处理样地 ，不断收获林下层和 凋落物 的活动使林下层
覆盖度低 ，不但增加了林地 的光 照条件 ，有利于植物生长 ，而且还 有利于植物种子与 土
壤的接触 ，从而提高种子的萌发率。因而 ，有利于植物尤其是阳性植物多样性的维持 。例
如 ，马尾松是耐旱耐土壤瘠薄的阳性 先锋树种 。种子 自然飞播在水土流失 的土面 、石缝
等恶劣生境均较易发芽 、生长 ，只要其与泥土接触 ，光照充足 ，便可以自然更新 。处理样
地高 3O cm 以下的松苗个体数明显高于保护样地(根据观察 ，处理样地每 100 in 平均有
松苗 94株 ，保护样地仅有 l6株 )。因此 ，如在松苗成长的前期 l一3年内注意在保留松树
幼苗的情况下收割林下层 ，给予幼苗适当的抚育，有利于马尾松林的 自然更新 。
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