全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，14(1)：69-74
Journal ofTropical and Subtropical Botany
长苞铁杉林林隙主要树种生态位初步研究
钱莲文 ，一， 吴承祯 ，洪 伟。
(1．北京师范大学资源科学研究所，北京 1 00875；2．泉州帅范学院资源与王1 境
科学学院，福建泉州362000；3．福建农林大学森林生态研究所，福州 350002)
摘要： 以林隙前、中、后期3个发育阶段的各个林隙为一维资源位状态，利用 Shannon-wiener指数、Levins指数及生
态位重替公式，计算林隙不同发育阶段主要树种生态位特征。结果表明，前期生态位宽度从大到小的顺序为：长苞铁
杉、米槠、木荷、甜槠、深山含笑、香桂、青冈、猴头杜鹃、山矾、细叶青冈；中期的为：米槠、木荷、长苞铁杉、香桂、深山含
笑、⋯矾、甜槠、猴头杜鹃、青冈、细叶青冈；后期的为：米槠、木荷、长苞铁杉、青冈、山矶 、香桂、深山含笑、细叶青冈、甜
槠、猴头杜鹃；林隙发育的不同时期主要树种生态位重叠值均较大，但随着林隙的不断发育，主要树种问生态位重叠值
有减小的趋势；K苞铁杉在林隙发育的 I刊阶段与生态何宽度较大的物种有较小的牛态位重替值，而与生态位宽度较
小的物种有较大的生态位重叠值。
关键词：林隙；林隙发育阶段；长苞铁杉林；生态位宽度；生态位重叠
中图分类号：$718．5 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)01—0069—06
Ecological Niche in Dominant Species in Tsuga longibracteata
Forest Gaps with Different Development Stages
QIAN Liaft．wen ．-， WU Cheng．zhen ， HONG Wei
(1．Institute of Resource Science o／Beijing Normal University，Beijing 1 00875，China；2 School of Re,~ources and Environmental Science o厂Quanzhou
Norm~University，Quanzhou 362000，China；3．Institue of Forest Ecology,b)~jian Agricuhure and Forestry University，Fuzhou 350002，China)
Abstract： Shannon—wiener index，Levins index and comparability proportion formula were used to study niche
breadth and niche overlap of dominant species in Tsuga longibracteata forest gaps at diferent stages． Tsuga
longibr(~teata， an endemic to China species of Pinaceae， is distributed at the uppermost layer of forest， which
makes it dificult to regenerate naturally． The study of ecological niche in gaps of longibracteata forest is to
understand the change in population number of some species， the regeneration of which depends on gaps， and to
protect the forest resource more efectively．The sites studied were located in Tianbaoyan National Nature Reserve
in Fujian Province．Twenty one gaps．with quadrats of 80 m each were investigated．The results revealed that
niche breadth of main trees in gaps varied at diferent stages of gap development．At early stage，niche breadth of
tree species declined in the following order： Tsuga longibracteata， Castanopsis carlesii， Schima superba，
Castanopsis eyrei，Michelia maudiae，Cinnamomum subavenium，Cyclobalanopsis n，Rhododendron iniarum，
Symplocos sumuntia，Cyclobalanopsis myrsinaefolia；at the middle stage，in the descending order o Castanopsis
carlesii，Schima superba， z longibracteata，Cinnamomum subavenium，Michelia maudioe，Symplocos sumuntia，
Castanopsis eyrei，Rhododendron iniarum，Cyclobdanopsis gauca，Cyclobalanopsis myrsinaeJblia；while at the late
stage， Castanopsis carlesii， Schima superba， Tsuga longibracteata， Cyclobalanopsis gla~ a， Cyclobalanopsis
myrsinae，Cinnamomum subavenium，Michelia maudiae，Cyclobalanopsis myrsinaefolia，Castanopsis eyrei，
收稿日期：2005—08—19 接受日期：2005—12-01
基金项目：福建省自然科学基金项日(B05l0024)；福建省科技厅重人项 目(2001F007、2001Z025)资助
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70 热带 热带植物学报 第 l4卷
Rhododendron iniarum．High values of niche overlap were shown in all trees in gaps with diferent stages
，
but then
the values declined with the gap development． Less niche overlap values were shown in longib raxteata
compared to those species with higher niche breadth，but more to those with lower niche breadth．
Key words：Gap：Gap development stage：Tsuga longibracteata forest；Niche breadth；Niche overlap
长苞铁杉 (Tsuga longibracteata)是我围特有的
珍贵树种，也是第四纪冰川期遗留下来的古老树
种，属松科铁杉属。它是大果铁杉组分 于中国的
唯一代表种，存研究东亚、北美植物l× 系和铁杉属
系统分类等方面有一定的意义。长苞铁杉分布于福
建、广东、广西、江西、湖南、贵州等L卜I亚热带I_l地，
其中以南岭山地和戴云山脉ljl x=为卡 分 区，呈
斑块状分布lJ。长苞铁杉为阳性树种，存 自然分布l
内多足处于林冠最．1 层的大树，在林 更新困难f2]。
前人曾丌展了一系列有关长苞铁杉的研究 作，但
较侧重于l 系、外貌、群落及种群生态学领域的研
究 。在天宝岩国家级自然保护l× 海拔 l 200 m左
右保存有r一片较完好的以长苞铁杉为建群种的原
始性森林，分布面秘 l86．7 hm2左彳。 是仝 分布面
积最大的以长包铁杉为建群种的原始性森林，也是
该保护 的特有森林生态系统类型之 1。
林隙是长苞铁杉林森林循环的牛要方式[9,10】，处
于不同发育阶段的林隙斑块是森林L}』不同物种重
新分 生态资源，调节种内和种问关系的 个关键
环节⋯】，直接影响温度、光照等对植物生长牟火重要
的牛态因子，进而影Ⅱ向植物的生长与分布，并迫使
植物产生生态位移动、扩展或收缩等变化，以适应
不同的生态环境。囚此研究长苞铁杉林不 发育阶
段林隙中=_I=要树种的牛态位结构问题显得十分必
要，将有助于了解长苞铁杉及其牛要伴生树种存不
同林隙更新阶段L}J的地位与作用，了宿牮其它树种与
长苞铁杉的相互关系，为长苞铁杉天然林的经营符
理、丌发利用、中亚热带人T混变林的营造、珍稀植
物保护等方面提供理沦依据。
1概况和方法
1．1研究区概况
福建省天宅岩国家级 自然保护区位于福建省
永安市境内，位于东经 1 17。28 03”1 17。35 28”，北
纬25o50 51 一26。01 20 ，地处中皿热带1柯缘，总而
积约 11 015．38 hm ，为L}_l低II地貌，最高峰天宝岩
海拔约 1 604．8 m。保护 年甲均湍度 1 5℃左右，最
冷月 (1月)绝对最低温度一ll℃，最热月 (7月)绝
对最高温度 40℃，全年≥l0~C的活动积温存 4 520—
5 800℃，年降雨量 2 000 mm，空气相对 度 80％左
右。 f 壤的垂直分布人致是海拔 800 m以下为红
壤，800一l 350 m为黄红壤，l 350 m 以上为黄壤闻。
长苞铁杉群落外貌整齐，色彩暗绿，林内阴暗湿润，
上层较厚，表 { 质地松软，枯枝落I1r层厚 3-5 cm。长
苞 铁 杉 林 要 伴 生 树 种 有 米 槠 (Castanopsis
carlesi)、甜 槠 (Castanopsis eyrei)、木荷 (Schima
superba)、深 山含笑 (Michelia maudiae)、薯豆
(Elaeocarpus aponica)、细叶青冈 (Cyclobcdrmopsis
myrsin~[blia)、冬青 (Ilex purpurea)及 猴头杜鹃
(Rhodod drfJn irniarum)等 。
1,2调查方法
用样线法进行调查，围绕山体沿不l—J的坡向随
机设置数条样线，埘沿样线出现的每个林隙进行调
查。根据林隙形成术或断桩腐 程度及林隙内植被
各层次生长情况，参照 Knapp、Dirzo的方法将林隙
划分为前期、L}J期和后期 3个发育刘[1,12】。每个林隙
内}{} l刊的方向划分 4个 4 mx5 m的小样方，调查
样 内乔木、灌水、 ．本种名、高度及盖度，高度大
于 3 m的树种记录其胸径。共调查朴隙 21个，前
期、中期和后期各 7个。
1．3 数据 分 析
以各个不同发育阶段的林隙内80 m2(4x4 mx
5 m)样地为 维资源状态，计算各资源位上主要更
新树种 (．高度大丁 1-3 m，重要值在林隙内排存前
10位I，{J树种)的重要值，运用生态位公式计算其生
态位 1；牛态位宽度采用 Shannon wiener多样忡指
数公』＼=．n —一10 1。gPj，和 Levins提山的
公式：B， =一 ∑ z，以．} 两式中：B 及B 为某个
， 7 1
物种的生态位宽度，r为资源位数 (林隙数)， 为
物种 第 个资源位上的重要值占其在所有资源位
上重要值的百分比；生态位重番值采用相似性比例
公式：C ：1—0+5∑I 一 J I，其中，C 为种i与种h
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第 1期 钱莲文等：长苞铁杉林林隙主要树种生态位初步研究 7l
的生态位重叠值，r为资源位数 (林隙数)， 和
分别为种 i与种 h存第J．个资源位上的重要值百分
比。
2结果和分析
2．1林隙不同发育阶段主要树种生态位宽度
长苞铁杉林不同发育阶段林隙中主要树种生
态位宽度用 Shannon．wiener指数 Bs 和 Levins指
数 计算的结果基本一致 (表 1、表 2)。以下均以
指数B 计测的生态位宽度大小为例来阐述，用
指数排列的林隙内 1O种物种的生态位位序由大到
小依次为，前期 ：长苞铁杉 、米槠 、木荷、甜槠 、
深山含笑、香桂 (Cinnamomum subaveniMm)、青 1)q
(Cycloba!anopsis glauca)、 猴 头 杜 鹃 、 山 矾
(Syruplocos sumuntia)、细叶青 冈；中期：米槠 、木
荷、长苞铁杉、香桂、深山含笑、山矾、甜槠、猴头杜
鹃、青冈、细叶青冈；后期：米槠、木荷、长苞铁杉、青
冈、山矾、香桂、深山含笑、细叶青冈、甜槠、猴头杜
鹃。
从中可以看出，长苞铁杉、米槠、木荷在林隙不
同发育时期生态何宽度均较大 ( 均大于 O．8，
均在 O．2以上)，表明这 3个物种能够充分利用林
隙内的资源，在林隙内分布较为广泛，且在主林层
均有分布，有可能形成 优种。在林隙发育的不同
阶段三者的生态位宽度均位居前三位，显示出米槠
和木荷有较大适应环境的能力，易与长苞铁杉形成
混交林。lO个主要树种在不同发育阶段林隙中的生
态位宽度相差不大，且生态位宽度均较大，不同发
育时期都有 7个以 物种的生态位宽度 大于
0．6，随林隙的不断发育，长苞铁杉在林隙中的生态
位宽度位序逐渐变小，在林隙发育前期，长苞铁杉
的生态位宽度最大，到林隙发育的中后期，其生态
位宽度列第 3位，跃居前两位的分别是米槠和木
荷，说明长苞铁杉在林隙形成前期幼苗生长良好，
到林隙发育后期，长苞铁杉幼苗在遮荫条件下生长
受到一定的限制，而米槠和木荷在耐荫条件下更适
于生长。在林隙发育的晚期长苞铁杉的生态位宽度
略低于木荷和米槠，分布幅度受到一定影响，但在
整个群落中长苞铁杉大树多、重要值大，仍为主导
种群。
衰1长苞铁杉林不同发育阶段林隙主要树种生态位宽度
Table 1 Niche breadth ofmain species in Tsuga longibracteata forest gaps at diferent stages and their ordination
序号 种名
No． Species
Shannon—wiener index(B sw) Levins index(B I
．)
E
B O
0 9l4 1
B () B O
0，906 3 0．893 3
B O B O
0．283 2 0．284 3 1 长苞铁杉
Tsuga longibracteata
2 猴头杜鹃
Rhododendron simiarum
3 米槠
Castanopsis carlesii
4 木荷
Schima superba
5 青冈
Cyclobalanopsis glauca
6 山矾
Symplocox sumuntia
7 深山含笑
Michelia maudiae
8 甜槠
Castanopsis eyrei
9 细叶青冈
Cyclobalanopxis myrsinae
,
fblia
10 香梓
Cinnamomum subaveniHm
O．684 7 0．607 8 0．493 10 0．180 7 0．147 8 0．116 10
E：前期 Early stage；M：巾划Middle stage：L：后期 Late stage；B：宽度 Breadth；o：位序 Ordination
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72 热带业热带植物学报
其它树种随着林隙的发育，生态位宽度位序也
发生了不同程度的变化，喜光性物种在林隙发育的
前期生态位宽度较大，随林隙的不断发展生态位宽
度逐渐减小，而一些较耐荫、竞争力较强的物种的
生态位宽度则会随林隙的不断发育而增大。其中生
态位位序降低幅度较大的为深山含笑和猴头杜鹃，
深山含笑在林隙发育的前、中、后期的牛态位位序
依次是第四位、第五位和第七位；猴头杜鹃的生态
位位序为第七位、第八位和第 f．位，说明随着林隙
的演替，两者生态位宽度逐渐变窄，后期它们将较
难与长苞铁杉形成_共优群落；生态位位序提高幅度
较大的为山矾，从前期的第九位到中期的第六位，
在后期为第五位，说明山矾作为一种灌木树种能适
应长苞铁杉林 F的生态环境：其它物种的生态何位
第 l4卷
序变动较小。
2．2林隙不同发育阶段主要树种生态位重叠
从长苞铁杉群落林隙不同发育阶段主要树种
牛态何的重叠值 (表 2)及不同发育时期45对种对
生态位重叠值的分配格局 (表 3)可见，只有 l对种
对生态1=f7=重叠值为 0，即林隙发育晚期的猴头杜鹃
和木荷，表明这两个物种利用资源的能力差异较
大，随着林隙的发育生态位有一定的分化。不同发
育阶段主要树种生态位重叠值普遍较大，各主要树
种对资源的 亨趋势较为明显，但林隙不同发育时
期各主要树种牛态位重叠值又存在不同之处，前期
主要树种生态位重叠值主要集中在 0．6—0．7之间，
45对种对数中有 13对，占总种对数的 28．89％，在
表2长苞铁杉林林隙不同发育阶段主要树种生态位重叠值
Table 2 The niche overlap ofmain species in Tsuga lor‘垂brcuzteata forest gaps at diferent stages
表中种对序号与表 1相同TheNo．ofspecies inthetableisthe sametothatofthetable 1
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第 1期 钱莲文等：长苞铁杉林林隙主要树种生态位初步研究 73
表3长苞铁杉林不同发育阶段林隙中主要树种生态位重叠值分配格局
Table 3 Distribution patern ofniche overlap ofmain species in Tsuga lon bracteata forest gaps at diferent stages
0．5—0．6、0．7—0．8及 0．8—0．9之问的种对数，分别占总
种对数的20％、15．56％及 13．33％：中期主要树种生
态位重叠值主要集中在 0．5—0．6之间，占总种对数
的24．44％，其次是 0．4—0．5、0．6—0．7及 0．2—0．3之间
的种对数，分别占总种对数的 17．78％、17．78％及
15．56％；后期主要树种生态位重叠值主要集中在
0．5—0．6之间，占总种对数的3 1．1 l％，其次是 0．4—
0．5及 0．6—0．7之间的种对数，分别l 总种对数的
17．78％及 15．56％。
从中可以看出，林隙发育前期主要树种间生态
位重叠值总体 卜较林隙发育中、晚期的大，且随着
林隙的不断发育主要树种生态位重叠值有减小的
趋势。长苞铁杉在林隙发育的不同阶段均有较大的
生态位宽度，且与其它物种的生态位重叠值均较
大，表明长苞铁杉无论从其自身特性来看，还是从
它与其它树种联系之粥切程度看，都表现出了极为
重要的生态学地位和作用。同时，长苞铁杉与生态
位宽度较大的物种有较小的生态位重叠值，如与米
槠的生态位重叠值在前、中、后期分别为 O．601、
0．593和 O．431，与木荷生态位重叠值在前、中、后期
分别为 0．731、0．392和 0．328：与生态位宽度较小的
物种的生态位重叠值较大，如与甜槠的生态位重叠
值在前、中、后期分别为 O，809、O．805和 0．761，与细
叶青pq的生态位重叠值在前 、中、后期分别为
O．879、0．636和 0．816，且随林隙的发育，重叠值有减
小的趋势。这主要是因为随林隙的不断发育，林隙
内物种 断增多，资源供应相对早期略有减少，种
间对光照等资源的竞争促使其生态位发生分化。
长苞铁杉群落林隙不同发育阶段的 10个优势
树种之间存在着较为广泛的生态位重叠，且各树种
之间的生态位重叠值又相对较高，这表明处于正在
发育阶段的群落，各树种之间的竞争、互惠等种间
相互作用还未达到较好的协调，种间生态位没有发
生一定程度的分离，使得各优势树种不能够很好地
长期稳定共存于 群落之中，群落处丁不断的变
化之中，随着群落向稳定状态的顶极群落的发展，
各优势树种的生态位不断分化，物种问生态位重叠
值会有所减小。
3小结和讨论
长苞铁杉群落林隙不同发育阶段均是以长苞
铁杉、米槠、木荷为优势种的共优群落，主要树种生
态位宽度位序在林隙 同发育阶段略有不同，产生
生态位位移的主要原因首先是不同发育阶段林隙
中生态环境因子有较人的变化，其次是物种的生
物、生态学特性随着物种的／1 断发育会略有变化。
长苞铁杉林林隙不同发育阶段主要物种生态位重
叠值基本符合以下规律：前期主要树种生态位重叠
值主要集中在 0．6—0．7之问，中、后期生态位重叠值
均主要集中在 0．5—0．6之间。
生态位重叠值的大小与生态位宽度有一定的
联系，一般而言，两个生态位宽度较大的物种之问
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74 热带 热带植物学报
的重叠值高，而两个生态位宽度较小的物种之间或
一 个生态位宽度较小的物种与一个生态位宽度较
大的物种之间的重叠值低，但也不尽然，这还与生
境的异质性和物种生物学特性有关。从本研究结果
来看，长苞铁杉在资源丰富的条件 F， 其它生态
位宽度较人的物种可以相对独立地利用资源，从而
在生态位上表现出较小的重叠值，另一方面，由于
林隙中长苞铁杉数量较多，且多集·{l在光照较充足
的地段，而生态位宽度较小的物种也多集中分布在
这一地段，从而使得长苞铁杉与生态位宽度较小的
物种有较大的生态位重叠值。
生态位重叠值与种间竞争存在相关关系，理论
上，生态位重叠值大不一定导致激烈竞争，除非资
源状况十分紧张；同时，生态位重叠值较小也并非
意味着种问竞争较弱，相反这可能是种问激烈竞争
的结果。林隙不同发育阶段林隙内主要树种生态位
重叠值均较大，说明林隙内资源相对较富裕，各物
种均能相对均衡地利用环境资源，随着林隙的不断
发育，林隙内物种的／1 断增多，资源市几对紧缺，物种
问的激烈竞争将促使林隙内物种的生态位进行分
化。
长苞铁杉是一种喜光植物，兀论在哪一种群落
类型中都处于群落的最上层，因此，在林冠 F无法
与生长迅速的耐阴阔叶树种竞争，存林冠下无法更
新，且幼年时生长极为缓慢。由于该长苞铁杉林禁
止砍伐，人为干扰不人，长苞铁杉大然更新的 利
因素更加显著，群落中植株人多是一 成熟或过熟
的个体，从本文的研究来看，该群落将来的种群结
构应是以长苞铁杉、米槠和木荷等物种为优势种的
共优群落，且长苞铁杉所占的比例有减小的趋势，
因此，在将来的保护过稗I}I，应尽量考虑以林隙下
扰的自然规律为基础，对长苞铁杉林实施一定的干
预措施，以达到保护和利用的目的。
本研究探讨了长苞铁杉群落主要树种在林隙
不l刊发育阶段的生态位宽度及生态位重叠，对于 K
苞铁杉这 以林隙吏新为主的树种的种群数量变
化、天然林资源保护、开发利用及发展演替的研究
具有重要意义。但生态位重叠是一 种较为复杂的情
况，在一个多维空问L}』，两个种群可能在某些维度
上重叠很高，但在另一些维度上则可能重叠较小，
这与生境的局部不均匀性以及植物利用资源方式
的多样性有关。本研究只采用综合 同发育阶段的
第 14卷
林隙为 ‘维资源位对 苞铁杉林隙内主要物种的
一 维生态位进行了计算，对长苞铁杉林隙内物种多
维资源位的分析还有待于进 一步研究。
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