全 文 ：热带亚热带植物学报 2016, 24(3): 243 ~ 251
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015–08–18 接受日期: 2015–10–26
基金项目: 国家自然科学基金面上项目(31270712); 国家自然科学基金项目(31400523); 海南省重大科技专项(ZDZX2013023-1)资助
This work was surported by the National Natural Science General Project of China (Grant No. 31270712), the National Natural Science Foundation of
China (Grant No. 31400523), and the Key Project of Science and Technology in Hainan Province (Grant No. ZDZX2013023-1).
作者简介: 冯伟强，男，硕士。E-mail:18976051210@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: xchwanghainan@163.com




巴西橡胶树 importin 和 exportin 基因的克隆及其乙
烯响应规律分析

冯伟强，仝征，靳翔，王丹，孙勇，蒙雪茹，王旭初*
(1. 海南大学农学院，海口 570228；2. 中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海口 571101)

摘要：为了解巴西橡胶树(Hevea brasiliensis)中 importin 和 exportin 基因的功能，采用 RACE 技术从巴西橡胶树中克隆了他们
的 cDNA 全长，分别命名为 HbIMP 和 HbXPO。结果表明，HbIMP 全长 4170 bp，编码 1115 个氨基酸；HbXPO 全长 4108 bp，
编码 1081 个氨基酸。HbIMP 和 HbXPO 分别与 importin5 和 exportin1A 亚家族的同源性最高。HbIMP 包含 18 个外显子，17
个内含子，而 HbXPO 包含 30 个外显子，29 个内含子，且在上游调控序列中都存在乙烯响应元件 ERELEE4 和 LECPLEACS2。
在无乙烯刺激情况下，HbIMP 和 HbXPO 在根、茎、叶、皮中有表达，但在胶乳中几乎检测不到表达；乙烯处理后 HbIMP
和 HbXPO 在胶乳中被明显诱导表达。因此，推测 HbIMP 和 HbXPO 参与了乙烯诱导蛋白出入细胞核的转运。
关键词：巴西橡胶树；乙烯；核质转运蛋白；基因克隆
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.03.001

Molecular Cloning of importin and exportin in Hevea brasiliensis and Gene
Expression Induced by Ethylene

FENG Wei-qiang, TONG Zheng, JIN Xiang, WANG Dan, SUN Yong, MENG Xue-ru, WANG Xu-chu*
(1. College of Agronomy, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical
Agricultural Sciences, Haikou 571101, China)

Abstract: The aim was to understand the functions of importin and exportin genes in Hevea brasiliensis. The
full-length cDNAs of importin and exportin gene were cloned from H. brasiliensis by rapid amplification of
cDNA ends (RACE) technique, named as HbIMP and HbXPO, respectively. The results showed that HbIMP was
4170 bp in length, encoding 1115 amino acids, and HbXPO for 4108 bp in length, encoding 1081 amino acids.
Multiple sequence alignment and phylogenetic analysis revealed that HbIMP belonged to importin5 subfamily,
while HbXPO to exportin1A subfamily. The sequences analysis showed that HbIMP contained 18 exons and 17
introns, while HbXPO had 30 exons and 29 introns, and both of them containing ethylene response elements
ERELEE4 and LECPLEACS2 in upstream sequences. Real time PCR analysis indicated that both HbIMP and
HbXPO had expression in root, stream, leaf and bark, but not in latex, but their expression in latex were obviously
induced by ethylene stimulation. Therefore, it was suggested that HbIMP and HbXPO might be involved in the
transporting of macromolecules induced by ethylene.
Key words: Hevea brasiliensis; Ethylene; Importinβ family; Gene clone
244 热带亚热带植物学报 第 24 卷

天然橡胶是关系国计民生以及国防安全的重
要工业原料，全世界约有 2000 余种产胶植物，但
99%的天然橡胶来自巴西橡胶树 (Hevea brasi-
liensis)[1–2]。由于生长条件所限只能通过提高单产来
提升我国的天然橡胶产业。现已证实通过外施乙烯
可促进橡胶树增产[3–7]，但目前还没有关于乙烯作
用机制的研究报道。我们对乙烯处理前后的胶乳蛋
白质进行了比较研究，在 143 个乙烯诱导的差异蛋
白中，两类核质转运蛋白 importin 和 exportin 均在
乙烯处理后表达量上调[8]，推测他们在乙烯调控胶
乳合成过程中具有直接或间接的作用。在真核细胞
中分子量超过 50 kDa 的生物大分子主要是通过核
质转运蛋白(载体蛋白，Karyopherin)家族成员以主
动运输的方式进行核质转运[9–12]，载体蛋白分为
importinα、importinβ两型，简称 IMPα和 IMPβ。
根据底物分子(Cargo)[13]的流向，β载体蛋白又可分
为核输入载体蛋白 (importin)与核输出载体蛋白
(exportin)[14–15]以及可行使双向转运功能的载体蛋
白，如 importin13[16]。迄今为止，importinβ在人类
细胞中发现超过 20 个成员，酵母细胞中大约 14 个，
拟南芥(Arabidopsis thaliana)中至少有 18 个[17–22],
成员分子量为 95~145 kDa，都具有保守的 N 端 Ran
结合结构域 (IBN_N Domain)和多个 (<20) HEAT
Repeats 结构域(NCBI 数据库)；功能比较保守，部
分成员可以直接识别底物的核定位信号或出核信
号并与底物结合行使其转运功能[23–25]。还有一部分
成员需要通过接头蛋白[26]来行使功能。本研究克隆
了巴西橡胶树中的 importin 和 exportin 基因，并进
行系统进化分析，进而检测他们在不同组织及乙烯
处理下的表达模式，为研究核质转运蛋白在乙烯促
进橡胶树增产中的作用奠定基础。

1 材料和方法

1.1 材料
供试材料为 8 年生未开割的巴西橡胶树(Hevea
brasiliensis)，品系为热研 7-33-97，种植在中国热带
农业科学院试验场。基因克隆采用 pMD18-T 质粒
(Takara, Japan)，Escherichia coli JM109 菌株由本实
验室保存。
SMARTerTM RACE cDNA 扩增试剂盒购自
Clontech 公司。RNA 提取试剂盒购自百泰克公司,
质粒提取试剂盒、凝胶回收试剂盒购自 AXYGEN
公司。逆转录试剂盒、实时荧光定量染料 Maxima
SYBR Green/ROX Qpcr Master Mix 购自 Thermo 公
司。Taq DNA Polymerase 购自康为世纪公司。内切
酶、连接酶购于 TaKaRa 公司。其他生化试剂和常
规试剂均为国产或进口分析纯试剂。

1.2 材料处理
从同一株系 90 株巴西橡胶树上采集根、茎、
叶、树皮和胶乳，其中 45 株进行乙烯处理，45 株
作为对照，对未开割的橡胶树开割线, 收集胶乳
(0 d)，开割 1 d 后在割线处涂乙烯利(3% ET, V/V)
或水(对照)，然后分别收集处理 2 d (以 D3 和 E3 表
示)和 4 d (以 D5 和 E5 表示)的胶乳保存备用。胶乳
的采集按照 Wang 等[27]的方法进行，液氮速冻，于
-80℃保存备用。

1.3 总 RNA 的提取及 cDNA 第一条链的合成
巴西橡胶树根、茎、叶和树皮组织的 RNA 按
照百泰克植物 RNA 提取试剂盒(#RP3301)说明书提
取；胶乳 RNA 的提取使用 High SDS extraction
buffer (100 mmol L–1 Tris-HCl, 300 mmol L–1 LiCl,
10 mmol L–1 EDTA-Na2, 10% SDS)进行提取。cDNA
第一条链的合成按照 Thermo 公司的反转录试剂盒
(#K1622)说明书操作。

1.4 基因全长的克隆
根据已报道的植物 importin 和 exprotin 基因保
守序列分别设计简并引物，通过 PCR 扩增获得
importin 和 exportin 序列片段，再根据两片段序列
设计特异的 3′ RACE 和 5′ RACE 引物(表 1)。cDNA
的合成和RACE扩增按照SMARTerTM RACE cDNA
扩增试剂盒(#PT4096)使用说明书进行，扩增产物用
1%的琼脂糖凝胶电泳分离，回收纯化目的条带，连
接到 pMD18-T 载体上并转化至 JM109，挑取单菌
落 PCR 鉴定后，各选 3 个阳性单克隆送立菲生物技
术公司测序。

1.5 生物信息学分析
使用NCBI网站的ORF Finder在线工具对全长
cDNA 序列进行开放阅读框的预测和氨基酸的翻译,
用 Expasy 数据库中的 protparam (http://www.expasy.
ch/tools/protparam.html)对编码蛋白的理化性质进
行分析。NCBI 结合 smart (http://smart.embl-heidel-
第 3 期 冯伟强等: 巴西橡胶树 importin 和 exportin 基因的克隆及其乙烯响应规律分析 245


表 1 引物序列
Table 1 Sequence of primers
引物 Primer 序列 Sequence (5′~3′)
简并引物
Degenerate prime
HbIMP-F CTCCTYACCCGHGACGATGC
HbIMP-R CAAAKCCBCAATCTTCRCATC
HbXPO-F GCTTTKACYGAGCHTTTA
HbXPO-R AGCHAACTCTTCATACCG
cDNA 末端
cDNA ends
HbIMP-3′ TGGCTTGTATTCAGCACGAG
HbIMP-5′ CAACTGCCATCCCAACCA
HbXPO-3′ GTAAACCAGGAGTAGCAGCCATT
HbXPO-5′ TGATGAATAAGGGTCAAGTAGGAT
荧光定量
qPCR
HbIMP-F CTTCCAAAAATACTATGATGCGGTG
HbIMP-R CAACTGCCATCCCAACCAGACTA
HbXPO-F CTGTAACCAGTTCTATCGCACGTAC
HbXPO-R CAAAGCACCACTTTCAACCAGAC
Actin-F CCCCATGCTATCCTTCG
Actin-R AGGCAGCTCATAGTTCTTCTC

berg.de/)进行保守结构域预测。利用在线预测工具
psort (http://psort.hgc.jp/cgi-bin/runpsort.pl)对基因的
亚细胞定位进行预测，应用 DNAMAN 软件进行多
重序列比对分析，MEGA 6.0 构建进化树分析与其
他植物蛋白的同源性。将序列在 NCBI 中与巴西橡
胶树的基因组进行比对，拼接。利用 Softberry (http://
linux1.softberry.com/berry.phtml)网站的植物启动子
预测软件 TSSP 分析所克隆到的序列核心启动子
区；通过搜索植物顺式作用元件数据库PLACE (http://
www.dna.affrc.go.jp/PLACE/) 和 PlantCARE (http://
bioinfor-matics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/ html/)
对启动子序列中可能存在的顺式作用元件进行分析。

1.6 实时荧光定量 PCR 分析
使用 STARTAGENE 公司的 MX3005p 荧光定
量 PCR 系统分析 importin 和 exportin 在不同组织和
乙烯处理的表达模式。以 Actin 作为内参基因，按
照 Thermo 公司的 Maxima SYBR Green/ROX Qpcr
Master Mix 试剂盒(#K0221)说明书操作。PCR 引物
见表1。每个样品设3个重复。PCR反应程序为: 95℃
预变性 10 min；然后 95℃20 s；56℃20 s；72℃25 s，
共 40 个循环。利用 MXPRO 软件进行自动分析并
计算基因的相对表达量。

2 结果和分析

2.1 importin 和 exportin 蛋白的表达分析
对本实验室所做的乙烯处理条件下胶乳蛋白
的 iTRAQ 数据[8]进行分析(图 1)，结果表明乙烯处
理 2 d 和 4 d 的 importin 含量均比水处理对照的高，
处理 4 d 的比处理 2 d 有所下调；同样，乙烯处理
2 d 和 4 d 的 exportin 含量均比水处理的高，处理 4 d
比处理 2 d 略有上调。


图 1 乙烯处理下胶乳中 importin 和 exportin 的相对含量。E3: 乙烯处理
2 d; D3: 水处理 2 d; E5: 乙烯处理 4 d; D5: 水处理 4 d。图 5 同。
Fig. 1 Relative content of importin and exportin in rubber latex treated by
ethylene. E3: Ethylene treatment for 2 days; D3: Water treatment for 2 days;
E5: Ethylene treatment for 4 days; D5: Water treatment for 4 days. The same
is Figure 5.

2.2 HbIMP 和 HbXPO 基因的克隆与生物信息学分析
根据已有的植物 importin 和 exportin 亚家族基
因保守序列设计简并引物(表 1)，以巴西橡胶树
cDNA 为模板通过同源扩增分别获得了 1 条 378 bp
的 importin 序列和 1 条 531 bp 的 exportin 序列，再
采用 RACE 技术分别获得包含完整阅读框的 cDNA
全长序列。importin 基因的全长为 4170 bp，命名为
246 热带亚热带植物学报 第 24 卷

HbImportin (HbIMP), 含有3348 bp的开放式阅读框
架，5′端有 398 bp 的非编码区；3′端有 424 bp 的非
编码区，ProtParam tool 软件预测 HbIMP 基因编码
1 个由 1115 个氨基酸组成的蛋白。exportin 基因的
全长为 4108 bp，命名为 HbExportin (HbXPO), 含有
3246 bp 的开放式阅读框架，5′端有 313 bp 的非编
码区，3′端有 549 bp 的非编码区，编码 1 个由 1081
个氨基酸组成的蛋白。
HbIMP 蛋白分子量约为 123.62 kD，富含亮氨
酸(Leu, 12.6%)和丙氨酸(Ala, 10%)，而组氨酸(His,
1.7%)和色氨酸(Trp, 0.9%)含量较低, 理论等电点 pI
为 4.74，不稳定系数为 49.09，说明属于不稳定蛋白。
保守结构域分析表明，HbIMP 蛋白存在 importinβ
家族的保守结构域：IBN-N (smart00913)、HEAT
(pfam13513)和 ARM (cd00020)结构(图 2: A)。亚细
胞定位预测 HbIMP 蛋白主要分布在细胞质(52.2%)
和细胞核 (39.1%)上。HbXPO 蛋白分子量约为
124.45 kD，富含亮氨酸(Leu, 12.9%)和谷氨酸(Glu,
7.7%)，而半胱氨酸(Cys, 1.3%)和色氨酸(Trp, 1.2%)
含量较低; 理论等电点 pI 为 5.45, 不稳定系数为
46.03, 说明属于不稳定蛋白。保守结构域分析表
明，HbXPO蛋白存在exportin亚家族的保守结构域：
IBN-N、XPO1 (pfam08389)和 CRM1-C (pfam08767)
(图 2: B)。亚细胞定位预测其主要分布在细胞质
(65.2%)和细胞核中(26.1%)。

2.3 HbIMP 和 HbXPO 氨基酸序列比对及进化树的
构建
使用 DNAMAN 软件进行多重序列比对(图
2)，结果表明 HbIMP 与麻疯树(Jatropha curcas,
gi802563793)和拟南芥 importin5 (gi297812163)的同
源性分别为 96.05%和 84.86%。HbXPO 与麻疯树
(gi802777573)和拟南芥 exportin1A (gi75266112)的
同源性分别为 95.65%和 87.88%。
为进一步比较巴西橡胶树 HbIMP 和 HbXPO 与
其他植物 importinβ 基因在进化上的关系，选取蓖
麻 (Ricinus communis)、麻疯树、拟南芥、可可
(Theobroma cacao) 、水稻 (Oryza sativa) 、大豆
(Glycine soja)和棉花(Gossypium arboreum)共 7 种植
物的 19 条 importin 序列和 14 条 exportin 序列，利
用MEGA6.0软件的Neighbor-Joining方法进行1000
次 Bootstrap 统计学检测并构建进化树(图 3)。结果
表明，HbIMP 与 importinβ家族中的 importin5 亚家
族距离较近，与同科植物麻疯树的 importin5 最近，
与其它亚家族成员距离的较远。HbXPO与 importinβ
家族中的 exportin1A 距离较近，与麻疯树的 exportin1A
距离最近，与其它亚家族的成员距离较远。

2.4 HbIMP 和 HbXPO 基因的结构分析
利用 HbIMP 和 HbXPO 的 mRNA 序列在 NCBI
中巴西橡胶树的基因组数据库进行 BLAST 分析, 分
别获得了 5条和 3条与mRNA序列部分区域高度一
致的基因组序列。将这些序列进行拼接，得到 1 条
长度为13801 bp的HbIMP序列和1条长度为17001 bp
的 HbXPO 序列。将 mRNA 序列和基因组序列进行
比较，显示 HbIMP 基因序列含有 18 个外显子和 17
个内含子；HbXPO 含有 30 个外显子和 29 个内含子
(图 4: A)。在线软件 TSSP 预测表明，HbIMP 基因
的 5′上游序列存在 1 个可能的转录起始位点，在起
始密码子上游 242 bp 处标记为 0，对应的 TATA 框
在-29 bp，增强子 CAAT-BOX 在-75 bp；HbXPO 基
因的转录起始位点在起始密码子上游 150 bp 处，对
应的 TATA 框在-35 bp，增强子 CAAT-BOX 在-74 bp
处，都符合高等植物启动子的基本结构特征。利用
在线软件PlantCARE和PLACE对HbIMP和HbXPO
启动子序列中可能的顺式作用元件进行分析，结果
表明有两类乙烯响应元件(ERELEE4，L-ECPLEACS2)
存在于两个基因核心转录区上游 500 bp 内(图 4: B)，
说明两个基因可能响应乙烯的调控。此外，在他们的上
游区域还包含一些逆境胁迫响应元件(CCAATBOX1、
CURECORECR、DOFCOREZM、MYBCORE、MYC-
CONSENSUSAT 和 W-BOX)、光顺式反应元件
(GATA-BOX、GT1CONSENSUS 和 I-BOX)，组织特
异表达元件(NTBBF1ARROLB、OSE2ROOTNODULE
和 ROOTMOTIFTAPO-X1)，以及细胞分裂素响应元
件(ARR1AT)(表 2)。

2.5 HbIMP 和 HbXPO 基因的表达分析
利用实时荧光定量 PCR 技术分析 HbIMP 和
HbXPO 基因在巴西橡胶树根、茎、叶、树皮和胶乳
5 种组织中的表达特性。结果表明，未经乙烯处理，
HbIMP 在叶片和树皮中的表达明显，茎中次之，根
和胶乳中非常弱(图 5: A)，这说明 HbIMP 主要在绿
色组织中表达，可能与基因上游的光响应元件的调
控相关(表 2)。HbXPO 在根、茎、叶、皮中都有表
达，但胶乳中的非常低(图 5: A)。经乙烯处理 2 d
第 3 期 冯伟强等: 巴西橡胶树 importin 和 exportin 基因的克隆及其乙烯响应规律分析 247



图 2 HbIMP (A)和 HbXPO (B)的多重序列比对。↔: 保守功能域; At: 拟南芥; Jc: 麻疯树。
Fig. 2 Multiple sequence alignment of HbIMP (A) and HbXPO (B). ↔: Conserved domain; At: Arabidopsis thaliana; Jc: Jatropha curcas.
248 热带亚热带植物学报 第 24 卷


图 3 HbIMP (A)和 HbXPO (B)系统进化树。At: 拟南芥；Jc: 麻疯树；Rc: 蓖麻；Tc: 可可；Ga: 棉花；Os: 水稻；Gs: 大豆。
Fig. 3 Phylogenetic tree of the deduced amino acid sequence of HbIMP (A) and HbXPO (B). At: Arabidopsis thaliana; Jc: Jatropha curcas; Rc: Ricinus
communis; Tc: Theobroma cacao; Ga: Gossypium arboreum; Os: Oryza sativa; Gs: Glycine soja.

后 HbIMP 和 HbXPO 基因(图 5: B)的表达量比水处
理 2 d 的显著升高，处理 4 d 的虽有所回落但仍比
水处理 4 d 的高，说明乙烯促进了 HbIMP 和 HbXPO
在胶乳中的表达。

3 讨论和结论

生物细胞内各个生命过程的有序进行及准确
调节依赖于生物大分子在细胞核和细胞质之间进
行有选择、有控制的转运。一旦核质转运失调，会
使转运底物不能正常执行功能，导致个体发育的异
常与疾病的发生。例如水稻 importinβ 的突变可阻
碍杂合子花粉管的伸长[28]；拟南芥 importinβ 家族
中 KPNB1 可以不通过脱落酸(ABA)途径调控干旱
胁迫[29]；拟南芥中的 SAD2 (importin7 或 8)突变体
在种子萌发和生长期表现为 ABA 敏感型[30]；拟南
芥中的 importin 家族中 MOS14 突变体会阻遏 SR 蛋
白的核定位以及抗病基因 SNC1 和 PRS4 mRNA 的
第 3 期 冯伟强等: 巴西橡胶树 importin 和 exportin 基因的克隆及其乙烯响应规律分析 249



图 4 HbIMP 和 HbXPO 基因结构(A)及順式元件(B)示意图。A 中方框为外显子，直线为内含子; B 中■和□为乙烯响应元件 ERELEE4 和 LECPLEACS2。
Fig. 4 Sketch map of genetic structure and cis-acting regulatory elements of HbIMP and HbXPO. The boxes and straight lines in Fig. A represent exons and
introns, respectively; while ■ and □ in Fig. B represent ethylene-induced elements ERELEE4 and LECPLEACS2, respectively.



图 5 HbIMP 和 HbXPO 的组织表达(A)及乙烯处理下的表达 (B)
Fig. 5 Expression of HbIMP and HbXPO in different tissues (A) and under ethylene treatment (B)

剪切异常[31]；拟南芥中的 exportin1 (XPO1)可调控
干旱和氧化胁迫[32]。本研究首次在巴西橡胶树中
对 importinβ 家族的两个成员进行了克隆，根据
HbIMP 和 HbXPO 与其家族序列的比对及构建进
化树，表明该类蛋白家族在进化上十分保守，在
同源性上可将 HbIMP 归为 importin5 亚家族;
HbXPO 归为 exportin1A[20]亚家族。两个基因启动
子序列中的主要顺式元件种类相同(图 4)，数量上
存在差别，值得注意的是 HbIMP 和 HbXPO 都存
在两类乙烯响应元件ERELEE4和LECPLEACS2，
且处在转录起始位点上游较近的区域，说明
HbIMP 和 HbXPO 的表达可能受到乙烯的诱导。根
据两个基因的组织表达谱(图 5)，未经乙烯处理
HbIMP 在叶片和树皮中表达明显，茎中较低，非
绿色组织的根和胶乳中非常低，说明该基因主要
在绿色组织中表达，可能与基因的上游光响应元
件调控相关；HbXPO 在根、茎、叶、皮中都有表
达, 但胶乳中的表达很低，推测HbIMP 和HbXPO
250 热带亚热带植物学报 第 24 卷

表 2 HbIMP 和 HbXPO 基因上游区域的順式作用元件
Table 2 Cis-acting regulatory elements in the upstream sequence of HbIMP and HbXPO
元件
Element
数量 Number 位置 Site 核心序列
Core sequenceIMP XPO IMP XPO
ARR1AT 9 6 470(+)/590(+)/730(+)/758(+)/1106(+)/
1256(+)/1689(+)/1884(+)/1929(+)
574(+)/685(+)/858(+)/946(+)/1080(+)/1450(+) NGATT
CAAT-BOX 10 11 52(+)/172(+)/200(+)/338(+)/693(+)/
960(+)/1034(+)/1303(+)/1696(+)/2082(+)
141(+)/401(+)/644(+)/790(+)/821(+)/1052(+)/
1361(+)/1547(+)/1870(+)/1910(+)/2126(+)
CAAT
CCAATBOX1 1 1 692(+) 789(+) CCAAT
CURECORECR 2 2 100(+)/1159(+) 43(+)/2296(+) GTAC
DOFCOREZM 13 9 16(+)/38(+)/59(+)/116(+)/391(+)/420(+)/
903(+)/1429(+)/1513(+)/1558(+)/1582(+)/
2115(+)/2326(+)
40(+)/626(+)/705(+)/1163(+)/1448(+)/1556(+)/
1710(+)/1893(+)/2092(+)
AAAG
ERELEE4 2 1 833(+)/1800(+) 1714(+) AWTTCAAA
GATA-BOX 10 8 242(+)/257(+)/747(+)/889(+)/1063(+)/
1243(+)/1464(+)/1522(+)/1820(+)/1969(+)
241(+)/279(+)/373(+)/451(+)/616(+)/808(+)/
868(+)/1426(+)
GATA
GT1CONSENSUS 7 7 56(+)/119(+)/242(+)/304(+)/889(+)/
1529(+)/1969(+)
241(+)/279(+)/451(+)/616(+)/767(+)/808(+)/
1325(+)
GRWAAW
IBOXCORE 4 5 242(+)/889(+)/1522(+)/1969(+) 241(+)/279(+)/451(+)/616(+)/808(+) GATAA
LECPLEACS2 2 2 1656(+)/1810(+) 456(+)/2009(+) TAAAATAT
MYBCORE 3 2 514(+)/754(+)/1416(+)/ 1075(+)/1455(+) CNGTTR
MYCCONSENSUSAT 4 5 489(+)/1910(+)/1946(+)/2058(+) 694(+)/762(+)/854(+)/953(+)/1718(+) CANNTG
NTBBF1ARROLB 3 1 1429(+)/1519(+)/1582(+) 1670(+) ACTTTA
OSE2ROOTNODULE 4 5 45(+)/2204(+)/2195(+)/2277(+) 655(+)/1448(+)/1934(+)/2282(+)/2299(+) CTCTT
ROOTMOTIFTAPOX1 7 6 83(+)/144(+)/278(+)/543(+)/748(+)/
1318(+)/1821(+)
286(+)/605(+)/869(+)/1054(+)/1460(+)/
1659(+)
ATATT
TATA-BOX 11 10 33(+)/87(+)/197(+)/371(+)/494(+)/575(+)/
586(+)/930(+)/1233(+)/1454(+)/2128(+)
20(+)/185(+)/369(+)/397(+)/408(+)/776(+)/
961(+)/1237(+)1310(+)
TATA
W-BOX 1 1 430(+) 1609 (+) TGAC

在胶乳中可能属于诱导表达型，且 HbIMP 和
HbXPO 的乙烯诱导表达趋势较一致，两基因在乙烯
处理后的表达量比对照的显著升高。HbIMP 基因表
达与其蛋白表达结果一致，而 HbXPO 蛋白在乙烯
处理 4 d比处理 2 d的还略有上调, 可能是因为蛋白
的表达较基因的表达具有滞后性。核酸和蛋白水平
的检测都说明了乙烯可促进 HbIMP 和 HbXPO 在胶
乳中的表达。HbIMP 和 HbXPO 在胶乳中的表达受
乙烯诱导，可能参与了乙烯诱导表达的其它蛋白的
出、入核转运。这些为进一步研究核质转运蛋白在
乙烯促进橡胶树增产中的作用提供了一定的基础。

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