全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l4(3)：256—262
Journal ofTropical and Subtropical Botany
细胞分裂素对植物衰老的延缓作用
杨晓红 ， 陈晓阳2， 刘克锋
f1．北京农学院园林系，北京 102206：2．北京林业大学生物技术学院，北京 100083)
摘要：细胞分裂素是一类重要的植物激素，它可存 ‘定程度 【二延缓植物的衰老。主要从 3个方面综述了细胞分裂素与
植物衰老之间的关系，即：(1)植物衰老过程中内源细胞分裂素含最变化：(2)外源细胞分裂素的影响；(3)转入与细
胞分裂素的合成、降解相关的基 对植物衰老产 的影响。此外，还从细胞分裂素与糖、与脂质氧化反应以及与其它植
物激素的关系方面探讨了细胞分裂素在 延缓植物衰老 中的作用机理。
关键词：细胞分裂素：植物衰老：基1人1工程：糖类：脂质：植物激素：综述
中图分类号：Q945．48 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)03—0256—07
The Role of Cytokinins in Retarding of Senescence in Plants
YANG Xiao—hong ， CHEN Xiao—yang ， LIU Ke—feng
(1．Department ofLandscape，BeijingAgricuhural Colege，Beijing 102206，China；
2．Colege ofBiotechmdogy,Beijing Forestr~Universit)，Beijing 100083．China)
Abstract： Cytokinins are important plant hormones and can delay plant senescence． In this review three
approaches in study of the effects of cytokinins on plant senecence are presented：the analysis of endogenous
cytokinins during senescence；the application of exogenous cytokinins；and the research on transgenic plants with
cytokinin biosynthesis or biodegradation genes．The mechanisms of cytokinins in retarding of senescence was
discussed in relation to saccharides，lipid oxidation，as wel as to other horm ones．
Key words：Cytokinins；Plant senescence；Gene engineering；Saccharide；Lipid：Plant hormones；Review
近些年来，关于植物衰老方面的研究受到了人
们的重视。大量的研究表明，植物衰老不仅与光、温
度 、湿度、细菌等因素有关 ，还与植物体 内部多种因
素的变化有关，例如，水分代谢、呼吸代谢、糖分、蛋
白质、核酸、生物膜、酶活性、丙二醛、植物内源 乙
烯 、脱落酸、细胞分裂素等等【l1。
目前在植物衰老方面，除了关注乙烯对衰老的
影响外，细胞分裂素对植物衰老的调控作用也引起
了人们的关注【 】。植物细胞分裂素是一类重要的植
物生长调节剂，它有许多种类，如玉米素、玉米素核
糖苷、双氢玉米素、0一配糖物及其核苷、异戊烯基腺
收稿 日期：2005—08—23 接受日期：2005—12-01
基金项目：国家 “863”项目(200ZAA241111)资助
嘌 呤 (IPA)、6一。 腺 嘌 呤 (6-BA)和 激 动 素
(KT)等【41。关 J 细胞分裂素的功能，最早发现可促
进细胞分裂【5J，后来许 多研究表 明细胞分裂素也在
植物发育过程中起作用，它可控制顶端优势、根的
形成、植物气孔行为、叶绿体发育，花、叶衰老及采
后衰老等【2． ，甚至还影响植物对病原体的反应和营
养的动力学特性r，j。
目前主要从以下 3个方面来研究细胞分裂素
对植物衰老的调控作用：(1)植物衰老过程中内源
细胞分裂素含量的变化；(2)植物在衰老过程中，
外源细胞分裂素的影响；(3)与细胞分裂素相关的
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第 3期 杨晓红等：细胞分裂素对植物衰老的延缓作用 257
基因工程【洲。
1植物衰老过程中内源细胞分裂素的
变化
很多研究表明，当植物组织处于衰老状态时，
其 内源细胞分裂素含量下降[10I。Van Staden等在
l980年就发现，切花香石竹(Dianthus caryophylus)
花瓣的内源细胞分裂素水平随花瓣衰老而降低⋯]。
张微等对寿命不同的花的研究表明，长寿花盛开时
有较高水平的玉米索，约为衰老时的 l一3倍，而短
寿花中含量较低；切仡体内高水平细胞分裂素有利
于水分吸收雨I化瓣细胞的增大，从而调节着花的发
育}l2]。内源细胞分裂素匮乏可导致切花玫瑰 (Rosa
damascena) I、梅化 (Prunus mune)【‘4]的衰老。处于
不 时、：藏温度 卜的牡丹 (Paeonia sufruticosa)切
花， 化【fl细胞分裂素含晕：在采后前 4 d逐渐增加，
随 降，低温·,j-抑制其内源细胞分裂素的下降速
率 I。对不州发 期汕菜 (Brassica campestris)叶片
n勺内源细胞分裂条禽鞋进行测定，结果表明：随着
”仲腱，叶片内的 胞分裂素含量早上升趋势：
剑叶 基小定 时，内源细胞分裂素含量达最高
仇；l币随着叶”衰老 度的增加，内源细胞分裂素
含 越_米越低【loI。
2外源细胞分裂素对植物寿命及其它
性状的影响
用外源细胞分裂素处理，对植物衰老有抑制作
用，但其效果}丈J细胞分裂素的浓度、类型、应用方法
或处理时植物发育状态而存在差异 。对香石竹切
花研究发现，瓶捅液中加入双氢玉米素能延缓切花
衰老，而玉米素则不能。用不同浓度的双氢玉米素、
异戊烯基腺嘌呤、激动素、6一BA以不同方式处理香
石竹切花，在延长切花寿命上也存在差异【l8】。
外源细胞分裂素除影响植物寿命外，还能影响
植物的多种性状。外源细胞分裂素不仅可延缓香石
竹切花的衰老，还能促进花蕾开放，降低香石竹切
花对乙烯的敏感性【l9]。用 6-BA处理郁金香 (Tu@n
gesner／ona)切花，在延缓切花衰老的同时，还增加
了花瓣中内源细胞分裂素的含量【4]。郭维明等在梅
花采后衰老的内源激素调节研究中认为，6-BA可
有效抑制瓶插梅花的脱落和乙烯释放，延长瓶插寿
命【l4]。何生根的研究表明，应用 6-BA，能明显改善切
花体内水分平衡，防止茎叶黄化，抑制乙烯作用和
膜透性增加，延缓切花衰老过程【姗。此外，外源细胞
分裂素还能促进可溶性蛋白质合成及控制其在瓶
插后期的降解速度等等【2l】。6-BA除延缓叶片衰老
外，还可影响叶片的气孔开度、叶饱和亏缺下降速
率、叶绿素含量【2l】、以及与膜衰老相关的磷脂酶活
性[2】，使小麦 (Triticum aestivum)叶内过氧化氢酶
(CAT)、超氧化物歧 化酶 (SOD)、过氧化物 酶
(POD)等保护性酶类及还原型谷胱甘肽维持在较
高水平 。6-BA也影响拟南芥 rabidopsis thaliana)
的叶片对 乙烯的反应 。用 KT处理玉米 ( 0
mays L．)，叶片中的叶绿素总量和可溶性蛋白质含
量受到影响㈤。在黑暗条件下，细胞分裂素还可增强
玉米硝酸还原酶活性，从而延缓玉米衰老症状的出
见．【 。
3细胞分裂素对衰老影响的基因工程
目前从基因工程角度研究细胞分裂素对衰老
的影响，主要侧重于两类基因的遗传转化，一类为
转入促进细胞分裂素合成的基因，另一类为转入降
解细胞分裂素的基因，主要是转入编码细胞分裂素
氧化酶基因。
3．1转入编码细胞分裂素合成的基因
许多研究表明， f基因调控内源细胞分裂素含
量【26]。ipt基因来 自根癌农杆菌，位于 T—DNA的右
界，编码异戊烯基转移酶，该酶是催化细胞分裂素
合成反应中的限速酶 。异戊烯基转移酶可促使
5 一AMP和异戊烯基焦磷酸合成异戊烯基 5 一腺苷
磷酸，该物质是所有类型的细胞分裂素的前体。植
物中有生理活性的细胞分裂素有 3种，即异戊烯基
腺嘌呤 (IPA)，玉米素 (Z)和双氢玉米素(DHZ)[27]。
早期研究发现，转入 f基因植物的叶中细胞分裂
素含量提高了，从而延缓了叶片的衰老。但是，高浓
度的细胞 分裂素对植物 生长和丰 产有极 大害
处[28-29]。为解决这一问题，Gan和 Amasino[~用在拟南
芥衰老过程中特异表达的 SAG， 启动子 (P 。：)与
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基因结合，构建成一个具有特异抑制植物衰老功
能的 。，r胛 融合基因，目前该基因已经被转入烟
草 (Nic0tiana tab0c m)、矮牵牛 (Petunia hybrida)、
水稻 (Oryza sativa)、花椰菜 (Brasica oleracea var．
botrytis)、生菜 (Lactuca sativa)等植物中。对烟草
的研究表明，该基因只在成熟度低的叶片刚开始衰
老时才能被激活。当叶片开始衰老时，植株体内细
胞分裂素含量下降，P 。 驱动 基因表达，细胞分
裂素含量增加，叶片衰老得以延缓，叶中细胞分裂
素的增加又可以反馈抑制启动子活性，使 基因
关闭，从而防止产生过量细胞分裂素。这种 自动调
控系统避免了高浓度细胞分裂素对植物的毒害作
用[61。转 。 胛 基因的烟草植株中 IPAR(异戊烯
基腺嘌呤糖苷)、ZR(玉米素糖苷)、双氢玉米素糖
苷的含量明显增加，且主要为IPAR和 ZR[3O[。
3．2转入细胞分裂素氧化酶编码基因
随着研究的深入，人们已经认识到植物体内细
胞分裂素的分解，在很大程度上依赖细胞分裂素氧
化酶的作用来实现。该酶以分子氧为氧化剂，催化
细胞分裂素的N6上不饱和侧链裂解而使其彻底丧
失活性，此反应不可逆[31】。目前人们已经从玉米『32】、
拟南芥[3】、石斛兰 (Dendrobium orchid)[341中克隆出
多种编码细胞分裂素氧化酶基因，将这些基因转入
烟草、拟南芥、玉米等植物中后，明显增强了植物体
内细胞分裂素氧化酶活性，降低了植物体内的细胞
分裂素含量。然而，令人感到意外的是，转入细胞分
裂素氧化酶基因的拟南芥叶片并未因体内细胞分
裂素含量下降就表现出加快衰老的特征，其叶片仍
然能保持绿色，即使是叶片采摘后也没出现加快衰
老现象。因此，认为细胞分裂素含量的下降可能是
衰老的必要条件，但不是衰老的起因[35】。已有研究认
为，外源不同种类的细胞分裂素可影响细胞分裂素
氧化酶基因在 mRNA及蛋白质水平上的表达[341。此
外，细胞分裂素氧化酶基因的表达也受非生物胁迫
及 ABA诱导的影响，但不受2，4一D诱导[361。
4细胞分裂素对植物衰老影响的机理
早在 2000年，王三根 就对细胞分裂素在植物
抗逆防衰中的作用机制进行了一些探讨。本文根据
近几年国内外的研究成果，从细胞分裂素与糖代
谢、脂质过氧化反应、其它植物激素之间的关系方
面，介绍细胞分裂素对衰老影响的机制。
4．1细胞分裂素与糖
细胞分裂素在子叶展开过程中能提高内源还
原糖含量 (主要是己糖和果糖)。在切花衰老中，花
对组织内蔗糖浓度的降低具有敏感性 ，用外源
6-BA处理可降低这种敏感性[3吲。将 。，2-胛 基因
转入生菜，细胞分裂素除明显延缓离体叶的衰老
外，还改变了植物碳水化合物的分配[81。在生菜的转
基因纯合体中，葡萄糖含量在上部叶提高了5倍，
在花中提高了4倍，果糖含量在上部叶中也提高了
3倍。这些均表明细胞分裂素与糖之间存在联系[81。
己醣激酶 (HXKs)和其它糖激酶是最古老的、
在进化上被保存下来的糖感受器。拟南芥基因组含
有可编码两个 HXK和 4个类似 HXK(HKL)的基
因。其中 HXK1的功能在于增强光利用率以促进
根、茎、叶、花的细胞分裂。HXK1葡萄糖信号途径
与受生长素和细胞分裂素调节的信号途径之间有
着密切关系。 n2突变体是从拟南芥中发现的一种
对葡萄糖不敏感的突变体，但它对细胞分裂素非常
敏感，转入细胞分裂素组氨酸激酶 CK 1I基因和转
入反应调节因子 ARR2基因的植物能克服葡萄糖
抑制反应，表明葡萄糖信号与细胞分裂素之间存在
拮抗作用[391。
采用外源细胞分裂素处理植物或增加内源细
胞分裂素含量的方法可延缓衰老，并且影响营养代
谢。细胞外转化酶和己醣运输装置，具有将植物中
的糖经韧皮部运输的重要功能。通过糖运输装置，
使糖从韧皮部过滤元件中释放出来，进入非原生质
体，此时，糖被不可逆性地水解，经过细胞外转化酶
与离子结合来到细胞壁，接着通过单糖运输装置被
库细胞所吸收[3Ol。已发现细胞外转化酶与己醣运输
装置之间存在正调控关系 。通过对菊苣(Cichorium
yb ) 、红叶黎 (Chenopodium rubrum)[421和番茄
(Lycopersicon esculentum)[431的研究，证明细胞分裂
素与细胞外转化酶功能之间存在直接联系。一些研
究表明细胞外转化酶活性在细胞分裂素含量高的
组织中通常比较高Do]。Lara等对转基因烟草的研究
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第 3期 杨晓红等：细胞分裂素对植物衰老的延缓作用 259
认为，细胞外转化酶的表达受诱导衰老基因 SA G12
启动子的控制，延缓衰老的结果表明除与自动调控
细胞分裂素含量有关外，还与提高细胞外转化酶活
性有关。在延缓衰老方面，增强细胞外转化酶活性
可替代细胞分裂素的刺激。当细胞外转化酶活性被
抑制后，细胞分裂素没能延缓衰老。因此，他们认
为，细胞分裂素在延缓衰老时需要有细胞外转化酶
的参与，而且该酶是细胞分裂素潜在分子机制的关
键 因素 。
4．2 细胞分裂素与脂质氧化反应
不少研究表明细胞和组织中活性氧的产生和
清除速率是造成植物衰老的主要原因之一。而清除
活性氧能力的大小体现在抗活性氧毒害的内源保
护性酶活性 (如 SOD、CAT、POD)的高低上。一旦
SOD和 CAT等保护酶活性被削弱，组织中的负氧
离子和H20：的浓度就会升高，从而加剧脂质氧化
程度，使膜结构遭到破坏，膜透性增大，进而表现出
衰老现象。早在 1978年，Grossman和 Leshem[4]就
发现用外源细胞分裂素处理降低 了豌豆 (Pisum
sativum L．)叶中的脂质氧化酶活性，在一定程度上
抑制了叶片的衰老。以后的研究表明6-BA能增加
缺水条件 下玉米 中保护性 酶类 SOD、CAT的活
性嗍，使小麦的 CAT、SOD、POD活性维持在较高水
平，使 GSH(还原型谷胱甘肽 )、维生素 C含量也
处于较高水平，从而提高组织清除活性氧的能力 。
近年来，用 4PU一30(一种苯脲类细胞分裂素)处理
月季切花，明显降低了花瓣内SOD、CAT活性下降
的速度，也使负氧离子产生速率和 MDA(丙二醛)
积累量减小 。此外，还发现应用 ZR能抑制高温下
匍茎翦股颖 (Agrostis palustris L．)体 内的 MDA积
累，阻止细胞膜脂质氧化反应，从而可延缓叶片衰
老 。
4．3细胞分裂素与乙烯和 ABA的关系
许多植物在衰老过程中，会出现乙烯量的剧
增，用外源乙烯处理，可加快植物衰老和果实、叶、
花的采后衰老。抑制乙烯合成的化学、遗传因素可
延缓植物采后衰老现象。对于非乙烯跃变型植物
(即衰老中对乙烯不敏感)，ABA被认为是调控衰
老的主要物质，用外源 ABA处理可加快植物衰老
和促进与衰老有关的基因的转录【7】。用细胞分裂素
处理香石竹切花，可降低花瓣内乙烯的生物合成及
对乙烯的敏感性[4849]，同时还具有延缓外源 l一氨基
环丙烷 一1．羧酸 (ACC)转化为乙烯及清除自由基
的能力[48，5o]。近来一些研究表明矮牵牛衰老过程中
生成的乙烯是通过 O—glucosylation促使细胞分裂素
发生降解和失 。
用乙烯利处理番茄，可使果实中 Z+ZR含量显
著下降，而 ABA含量显著上升[51]。对转入 ，广脚
基因的矮牵牛的研究表明，通过内源细胞分裂素的
积累，可降低对乙烯的敏感性，使花中合成乙烯量
减少或延迟乙烯的生物合成。已经有许多研究表明
这种对乙烯敏感性的改变恰与内源细胞分裂素含
量的降低相一致，可见细胞分裂素与乙烯之间存在
着联系 。
细胞分裂素对乙烯产量的影响存在剂量依赖
性。对转入 。 脚 基因的矮牵牛的研究及以前的
相关研究表明，提高细胞分裂素的处理浓度或提高
细胞分裂素的积累量可减少乙烯的合成量 ，而有
些研究表明只有低于微摩尔级的细胞分裂素浓度
才诱导乙烯生物合成【 。
为研究细胞分裂素、脱落酸和乙烯之问究竟存
在什么样的联系，Schmuling等[531利用一些激素反
应突变体来研究对激素的敏感性变化。已发现一种
抑制细胞分裂素的拟南芥的突变体基因ckrl，与乙
烯不敏感突变体基因ein2是等位基因，从而表明细
胞分裂素涉及乙烯信号途径[52,54]。突变体基因era3可
提高植物对 ABA反应的敏感性，这一特性表明这
种突变体基因也是 ein2的等位基因，进一步表明
ein2影响植物对激素的敏感性 。近来，Greenboim—
Wainberg等【 又发现细胞分裂素信号途径与赤霉
素信号途径之间也存在交叉。但细胞分裂素与其它
激素之间究竟是怎样的作用机制仍然不很清楚。
5结束语
目前 已有研究表明细胞分裂索在控制植物衰
老方面主要体现在以下几点：(1)影响营养运输；
(2)干扰脂质过氧化反应和对其它激素的反应；
(3)在衰老后期抑制与衰老相关的光系统 Ⅱ叶绿
素 a／b蛋白复合体 (LHCI)的亚复合体 (subcom—
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plex)组织的重排[2】；(4)抑制内源 L一丝氨酸积累，
降低高水平丝氨酸对植物衰老的启动作用19]。但是，
细胞分裂素在调控植物衰老方面的机制仍然不很
清楚，例如：(1)既然细胞分裂素只是调控植物衰
老的必要条件，那么衰老启动的充分条件是什么?
分子机制如何?分子之间是怎样的信号途径?(2)
不同植物激素的信号途径存在怎样的交叉关系?
(3) 细胞分裂素通过怎样的分子途径来影响植物
的脂质氧化反应?(4)植物糖代谢与激素代谢之间
存在怎样的信号关系?其相关的基因都有哪些?因
此，还需要进行大量深入研究，以探明细胞分裂素
在调控植物衰老方面的分子机制。
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