全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，l2(5)：444—448
Journd ofTropical and Subtropical Botany
吊丝单竹笋期叶片特性研究
郑郁善，
(福建农林大学林学院，
陈礼光
福建 福州3500021
摘要：对 3种不同年龄的吊丝单竹株在不同发笋时期、不同竹冠部位的叶片比叶重、光合、呼吸性状及 N、P、K含量等
进行测定，结果表明：吊丝单竹在不同发笋时期、不同竹冠部位各项指标均有较大差异。比叶重发笋盛期高于初期和末
期，随着竹株年龄增大而减小，随着竹冠的升高而增大；净光合速率盛期高于初期，光呼吸速率和暗呼吸速率则初期高
于盛期，并且不同竹龄、不同竹冠部位之间均表现出较大的差异；N、P、K含量 由发笋初期至盛期逐渐减小，N含量 以
l a>2 a>3 a，以竹冠中部最高，P、K含量则随着竹冠的升高而减小，随着竹株年龄的增大而增大。这为经营管理吊丝单
竹林提供科学依据。
关键词：吊丝单竹：笋期：竹叶；生理特性
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2004)05一O444—05
Some Physiological Characteristics of the Leaves of
Dendrocalamopsis vario-striata during Shootingn m il． l
ZHENG Yu—shan， CHEN L i—guang
(Forestry Colege of Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China)
Abstract：Specific leaf weight，photosynthetic rate，photorespiration rate，as well as N，P，K contents were
measured in the leaves ofDendrocalamopsis vario-striata grown in Chishan Forest Farm in Fujian Provinee during
shoot development．Results indicated that specifc leaf weight(SLW)was higher at shoot abundant stage(in mid
July)than that at early stage(on 1 2，June)and late stage(on 1 0，September)．SLW decreased as the bamboo age
increased， and increased with the ascending levels of leaf location on bamboo stems． Net photosyn thetic rate at
shoot abundant stage was higher than that at early stage．whereas photorespiration rate and dark respiration rate
were higher at early stage．The contents of N，P and K in bam boo leaves decreased gradualy during shooting
period．N content in leaves was in the order of l—year—old>2一year—old>3一year-old bam boo．and being the highest
in leaves on mid part of bam boo stems， whereas the contents of P and K decreased with the ascending levels of
leaves on stems，an d increased with the increase of the bamboo age．The results would provide guidance for
scientific management ofD．vario-striata planting．
Key words：Dendrocalamopsis vario-striata；Shooting period；Bam boo leaves；Physiological characteristics
吊丝单竹 (Dendrocalamopsis vario-striata)属禾
本科竹亚科绿竹属，分布于浙江南部、台湾、福建、广
西、广东等省，在浙江、台湾、福建三省普遍栽培，具
有生长迅速、成林快、轮伐期短、产量高等优点[121。
夏秋产笋，笋体品质极为优良，高产稳产，笋期长、
笋体大、笋味鲜甜、脆嫩、营养丰富，是深受群众喜
爱的美味佳肴[3]；是我国中南亚热带地区优 良速生
笋材两用丛生竹种之一。近年来，以笋用林为主要
经营 目的的吊丝单竹林发展很快，并取得丰富经营
经验[1,2,41。叶片作为最主要的同化器官在竹林生长发
育过程中起着重要作用，因此研究竹叶片生理生化
特性，揭示叶片生长发育规律对指导竹林栽培具有
收稿 日期 ：2003一o4—23 接 受 日期 ：2003— 1O一3O
基金项目：福建省重大科学基金(K2002N001)；中国教育部 “高等学校骨干教师资助计划”基金(2000—65)项目资助
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第5期 郑郁善等：吊丝单竹笋期叶片特性研究 445
重要意义。当前对竹子叶片生理生化特性的研究已
有过不少报道，如毛竹(Phylostachys heterocycla CV．
Pubescens)[5,6]、麻竹(Dendrocalamus latiflorus)[7,81、雷
竹fPhyUostachys praecox)[91等。对吊丝单竹笋体经济
性能【3】、丰产技术【l，埘、生长习性及适应性[21也进行了
一 些初步研究，但吊丝单竹叶片生理生化特性研究
尚未见报道。本文通过对吊丝单竹笋期不同年龄、
不同竹冠部位叶片比叶重、光合呼吸特性及NPK含
量进行研究，为吊丝单竹培肥、林分结构调整等栽
培措施提供理论依据。
l自然概况
试验地位于东南沿海的福建省东山县赤山林
场(东经 1 17~18 ，北纬 23o40，)属于亚热带海洋性
气候，干湿季节明显，年平均降水量 945 turn，大部
分降雨集中在 5-9月，1 1月至翌年 2月为旱季，年
平均蒸发量 1 065 m／n，年平均气温 20．8℃，绝对最
高气温 36．6℃，绝对最低气温 3．8℃，主要 自然灾害
为台风和干旱，台风多发生在 7—8月，年平均 5．1
次。成土母岩为花岗岩，土壤为滨海沙土，土壤肥力
较低。天然植被稀少，林下常见零星植被有木豆
(Cajanus cajan)、鼠刺 (Spinifex litoreus)和牡荆
(Verbena negando)等。试验地吊丝单林为2001年营
造的林分 ]。
2研究方法
样竹选择 2002年 2月砍伐老竹时，选定样
竹 5丛：每丛留 9株：一年生(1 a)、二年生(2 a)和三
年生 (3 a)各 3株。同一丛测定样竹胸径变幅不超
过5％。竹林生长良好，产量稳定，无断梢现象。
采样时间及样品处理 吊丝单竹的笋期，特
别是发笋初期的早晚，因不同地区的气温、降雨等环
境因子的差异而有较大不同。根据多年观察结果，该
地区 5月下旬开始发笋，为发笋初期，6月下旬至 8
月中旬大量发笋，为发笋盛期，8月下旬至 l0月上旬
产笋减少，为发笋末期。根据笋期分别在 6月 l2日
(初期)、7月 16日(盛期)、9月 l0日(末期)对 3种竹
龄竹株按竹冠长度选择上(5 m高)、oe(3．5 m高)、下
部(2 m高)阳面枝条，于上午 9：00取顶梢第 2—3轮
叶用湿棉花包扎伤口，然后用水喷湿枝叶，再装入
泡沫塑料盒，带到光合室内待测。按同样的方法采
集一定量的叶片，在 70~C烘箱中烘至恒重，粉碎，保
存于干燥器中，供N、P、K测定 。
各组重复数值与它们的平均值之间的最大差
数不超过平均值的2％，测定结果取平均值。测定结
果采用t检验进行统计分析，P>0．05表示差异显著；
反之，不显著。
用空调调节光合室内和叶室内温度至 25℃，测
定比叶重及离体叶的光合呼吸速率，其中 CO 浓度
采用北京均方理化研究所生产的GXH一305便携式
Co 分析仪测定。
叶面积和比叶重测定 采用光电叶面积测定
仪(LI一3000)；~0定叶面积；在 103+2℃烘箱中烘干称
重，比叶重 ：叶干重( ／叶面积(din2)。
光合及呼吸作用条件控制【7l2】 光源为碘钨
灯，控制光强为 67．8 trmol nl s ；叶室上方用隔热水
槽降温，同时测定叶室温度，待其稳定在 25℃时即
开始测定；用湿棉花调节叶室湿度为65％。
净光合速率和暗呼吸速率测定 1 源气为采
集离地面 10 m的稳定空气，使用开放气路，测定离
体枝条叶片的净光合速率；用黑布遮光测定暗呼吸
速率。
光呼吸速率测定【 21 在光呼吸速率测定中，使
用回路 系统，叶室入 口前回路气体 中的 CO 用
Ca(OH) 吸滤，叶室出口用 CaCI 吸收回路气体中
的水分，然后测定离体叶片放出CO 浓度，计算光
呼吸速率。 一
N、P、K含量测定【l3】 供测样品用浓硫酸 ．双
氧水消化后，氮的测定采用凯氏微量定氮法；磷的
测定采用钒钼黄比色法；钾的测定采用火焰光度计
法 。
3结果和讨论
3．1比叶重
竹叶是竹子进行光合作用的主要器官，比叶重
的大小能够反映竹子叶片光合作用同化产物积累
量的大小。
从表 1可见，吊丝单竹在发笋盛期比叶重达到
最大 (达 0．46 g dm )，分别是初期和末期的 1．03、
1．05倍。比叶重随年龄的增加而减小，这是因为随
着年龄的增加吊丝单竹器官和组织逐渐成熟，并日
益趋于衰老，生活力降低，同化能力降低。比叶重随
着叶片在竹株上分布高度的增加而升高，初期竹冠
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热带亚热带植物学报 第 l2卷
表 1 比叶重 比较
Table 1 Specifc leafweight(g dm‘2)at various shoot growing stages
n=15，采用 t检验 ， 、 分别表示差异达极显著 (Pdiference at0．01 andO．05 levelsbyt-test，respectively．上部、中部和下部分别表示取样的枝条位于茎干距地 5、3．5和 2 m处；
l a’2 a和 3 a分别表示一年生、二年生和三年生的竹。Upper，middle and lower represent branch leaves collected from stem at
5·，3．5一and 2-meter heights，respectively．1 a，2 a and 3 a refer to the samples colected from 1·，2一and 3-year-old bamboos．下同。
The sam eforTable2an dforFigure 1．
上部平均比叶重为 0．48 g dm。，是中部和下部的
1．04和 1．16倍。主要是上部叶稀疏，受光充分，光合
产物多，代谢活动旺盛，而中部叶密度大，叶互相遮
叠，影响了中部和下部叶的受光强度和受光时间，
光合能力降低，同化产物减少，这可能是中部和下
部叶比叶重降低的主要原因。
3．2光合和呼吸性状
净光合速率 净光合速率是反映光合能力
的重要指标。吊丝单竹从发笋初期至盛期，中上部
的叶片代谢活动旺盛，光合作用能力较强。在发笋
盛期，吊丝单竹生理机能最为旺盛，具有较强的光
合能力，此时净光合速率为 154．25 txmol 1371—2s～，是初
期的2．09倍，因为在发笋盛期，竹笋的大量快速生
长需要消耗大量的养分，刺激植物将叶片光合作用
产物运到笋部，满足竹笋生长所需；相应地，光合产
物在叶器官内积累量的减少，有助于提高净光合速
率。在发笋初期，3 a生叶片的平均净光合速率分别
是 2 a、1 a生的 1．16倍和 1．57倍，在盛期则 2 a生
高于 3 a、1 a生，分别是它们的 1．10和 1．41倍，经 t
检验表明，发笋初期与盛期的净光合速率存在极显
著差异(P<0．01)。从不同竹冠部位来看，上部净光合
速率明显高于中部和下部，是中部和下部的 1．07倍
和 1_35倍(表 2)。
光呼吸速率 植物的绿色细胞在光照条件
下，一方面进行光合作用吸收 CO 放出O ，另一方
面也吸收O 放出CO ，这种呼吸为光呼吸。不同年
龄、不同时期、不同竹冠部位吊丝单竹叶片的生长
过程存在较大的差异，使光呼吸速率产生一定的差
异。如吊丝单竹光呼吸速率在发笋初期和盛期均为
2 a>3 a>l a。在发笋初期，1 a生吊丝单竹不同竹冠
部位光呼吸速率下部 >中部 >上部；2 a、3 a生吊丝
单竹变化趋势相同，均为中部 >下部 >上部。在发
笋盛期，2 a、3 a生则为中部 >上部 >下部，l a生为
上部 >中部 >下部。经 t检验表明，发笋初期与发
笋盛期之间的光呼吸速率也存在显著差异(表 2)。
1 a、2 a生吊丝单竹的枝叶还处在物质充实阶段，其
同化过程和异化过程同时存在，而且均剧烈地进
行，从吊丝单竹的发笋初期至发笋盛期，净光合能
力均有较大幅度的上升，而光呼吸作用与光合作用
表 2 净光合速率 。光呼 吸速 率和暗呼吸速 率比较
Table 2 Net photosynthetic rate，photorespiratory rate and dark respiratory rate at various shoot growing stages
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448 热带亚热带植物学报 第 12卷
大，而 N、K需要量要比其他两个阶段大，对 P的需
要量相对较少。在发笋初期大量地吸收N是吊丝单
竹满足其对 N的需求，对 K的大量吸收可能是为
了更好地促进 N素的吸收和同化，同时，对 N、K营
养元素的吸收是需要消耗能量的，导致发笋初期暗
呼吸速率增大。通过对不同发笋时期母竹 N、P、K
三种营养元素含量的对比，发笋初期和末期的营养
元素含量差异显著，母竹大量发笋需要消耗大量的
N、P、K养分，比叶重的变化分析也从侧面表明了这
种现象。除了气温、降水等外界因素外，发笋营养物
质积累的不足，这是造成吊丝单竹出笋数量少的重
要原因之一，所以吊丝单竹在发笋初期就表现出对
N、K的大量吸收和旺盛的代谢活动。当然，其他旺
盛的生理代谢过程也会导致暗呼吸速率的增大。
综上所述，吊丝单竹在不同发笋时期、不同竹
冠部位叶片各项生理特性均表现出较大的差异性，
可能与不同年龄竹株冠层结构、挖笋量等因素有着
直接的关系。
从 2 a母竹上萌发的竹笋有较高品质，无论是
营养物质的积累，还是其耐贮性，都比其他竹笋好。
所以，在吊丝单竹笋用竹林经营过程中，为获得更
多的高品质的竹笋，在母竹留舍 问题上，应考虑母
竹的年龄，多留 1 a、2 a生母竹，适当留3 a生母竹。
在母竹发笋盛期以前，应施足基肥，并在发笋前期
至盛期，应适时追肥，以满足吊丝单竹在发笋过程
中对养分的大量需求，延长发笋盛期，以获得更高
的经济收益。
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