全 文 ：收稿日期： 2013–10–30　　　　接受日期： 2014–01–23
基金项目： 广西科学研究与计划开发课题(桂科攻 10100012-3)；“十一五”广西林业科技项目(桂林科字[2009]2-1号)资助
作者简介： 朱积余(1956 ~ ），男，教授级高级工程师，博士，博士生导师，主要从事森林培育研究。E-mail: zhujy1028@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: shenwenhui2003@163.com
热带亚热带植物学报　2014， 22(3)： 270 ~ 280
Journal of Tropical and Subtropical Botany
红锥家系遗传变异与优良家系选择
朱积余1,2,3, 申文辉1,2,3*, 蒋燚1,2,3, 卢立华4, 谭一波1,2,3, 刘秀1,2,3
(1. 广西壮族自治区林业科学研究院， 南宁 530002; 2. 国家林业局中南速生材繁育重点实验室， 南宁 530002; 3. 广西优良用材林资源培育重点
实验室， 南宁 530002; 4. 中国林科院热带林业实验中心， 广西 凭祥 532600)
摘要： 为选择红锥(Castanopsis hystrix)优良家系，对 2 – 11 年生红锥家系的生长性状和遗传参数进行了研究分析。结果表明，
家系间在树高、胸径和单株材积上的差异达显著或极显著水平，家系的树高、胸径和单株材积受中等或中等以上遗传控制，具
有很强的家系和家系内单株选择潜力；家系的单株材积变异幅度较大，胸径居中，树高的较小，显示出红锥家系间存在着丰富
的变异；家系和单株遗传力随林龄的增大逐渐变小，到 7 – 9 年生时逐渐稳定。年度生长性状的相关分析表明，树高、胸径和单
株材积的遗传相关系数随林龄逐渐增大，到 7 年生时最大，分别达到 0.9602、0.9340 和 0.9849，之后趋于稳定，因此， 7 年生可
作为早期选择的适合年龄。结合早期选择及形质指标，11 年生时最终选择出优良家系 10 个，其平均树高、胸径和单株材积分
别为 13.95 m、14.34 cm 和 0.1229 m3，平均遗传增益分别为 12.24%、18.69% 和 51.59%，其通直度、圆满度、分枝角度、最大分枝、
冠幅、枝下高等形质指标也提高 7.71% ~ 12.94%。
关键词： 红锥； 家系； 遗传变异； 选择
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2014.03.009
Genetic Variation and Superior Family Selection of Castanopsis hystrix
Families
ZHU Ji-yu1,2,3, SHEN Wen-hui1,2,3*, JIANG Yi1,2,3, LU Li-hua4, TAN Yi-bo1,2.3, LIU Xiu1,2,3
(1. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530002, China; 2. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning
530002, China; 3. Key Laboratory of Central South Fast-growing Timber Cultivation, Nanning 530002, China; 4. Experimental Center of Tropical
Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pinxiang 532600, China)
Abstract: In order to select superior families of Castanopsis hystrix in southern China, the growth traits and
genetic parameters of C. hystrix families at ages from 2 to 11 years were studied. The results showed that the
average height, diameter at breast height (DBH) and wood volume among families had significant differences.
The average height, diameter and wood volume growth of families were genetic controlled at medium level or
above, which indicated high selection potential among or within families. Wood volume had large variation among
families, followed by DBH and height. Family heritability and individual heritability gradually decreased with
age increasing, and stabilized at 7- to 9-year-old. The genetic correlation coefficient of growth traits gradually
increased with age increasing, and reached maximum at 7 years old and then tended to stable. The genetic
correlation coefficients of plant height, DBH and wood volume were 0.9602, 0.9340 and 0.9849, respectively,
so that 7-year-old was suitable age for early selection of families. Combined with early selection and character
indexes, ten superior families of 11-year-old were selected, their average height, DBH and wood volume were
13.95 m, 14.34 cm and 0.1229 m3, respectively, and their genetic gains were 12.24%, 18.69% and 51.59%,
第3期 271
红 锥(Castanopsis hystrix)为 壳 斗 科(Fagaceae)
栲属常绿乔木，是华南地区重要的乡土珍贵阔叶用
材树种和高效多用途树种，主要分布于广西、广东、
海南、云南等地区，中心分布区在广西南部。因其
具有生长快、材质优、适应性强、用途广等优良特
性，近 20 多年来，红锥人工林发展迅速，市场前景
广阔[1]。目前广西、广东的红锥纯林及针锥混交林
的面积已达 5000 hm2 以上，仍有进一步扩大的趋
势。开展良种选育，提高遗传增益，加快红锥生产
的良种化进程，提高红锥林的单位面积产量，对华
南地区发展珍贵用材树种具有重大意义[1]。种源
及家系选择是树木遗传改良的重要手段之一[2]。大
量研究均证明通过种源家系选择能取得良好的改
良效果[3]。红锥的遗传改良工作先后开展了优树
选择[4]、种源试验[1,5–6]、家系子代测定[7–8]、遗传多样
性[9–13]、生理特性[14]、木材材性[15–17]等系列研究。有
关家系和种源的研究仅探讨了红锥幼林阶段(1 ~ 3
年)生长性状与遗传参数的变异情况，尚缺乏对长
期数据的研究。鉴于此，本文利用 11 年生红锥自
由授粉家系子代测定林幼、中 2 个生长阶段的逐年
观测数据，对红锥自由授粉家系的树高、胸径和单
株材积等生长性状进行方差分析、方差分量分解、
遗传参数估计及生长性状年度相关分析，并探讨红
锥家系早期选择的适合年龄。同时，根据各性状生
长水平、形质指标及遗传增益等指标，按不同入选
率对优良家系进行选择，为红锥的遗传改良工作提
供科学依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
红锥(Castanopsis hystrix)家系试验林位于广西
凭祥市东部的中国林业科学研究院热带林业实验
中心伏波实验场伏波站林区，地理位置为 22°02′ N，
106°51′ E。地貌为低山，海拔高度 550 m，属北热带
季风气候，年均温为 19.5℃，年降雨量为 1400 mm，
相对湿度为 83%。土壤为花岗岩发育的山地红壤，
风化层厚达 5 m 以上，土层厚 1 m 以上。试验林为
马尾松(Pinus massoniana)林采伐迹地，马尾松立地
指数为 18[1]。
1.2 材料与田间设计
试验材料为 2000 年 11–12 月从广西全分布区
红锥天然次生林和人工林中评选出的 32 株优树，
通过采种育苗所获得的苗木[4,7]，来自广西浦北、凭
祥和博白等 5 个种源区 32 个家系(表 1)，红锥天然
次生林中优树选择的标准为：树高超过优势木平均
树高的 9% 或超过林分平均木树高的 17%，胸径超
respectively. Compared with contrast of the superior provenance, the 10 selected superior families showed certain
advantage on tree form qualities, such as stem straightness, fullness, branching angle, the biggest branch and
crown breadth, which increased from 7.71% to 12.94%.
Key words: Castanopsis hystrix; Family; Genetic variation; Selection
朱积余等：红锥家系遗传变异与优良家系选择
表 1 家系基本情况
Table 1 Basic information of families
家系
Family
产地
Locality
纬度
Latitude (N)
经度
Longitude (E)
年均温 Annual
average temperature (℃ )
年降雨量
Annual rainfall (mm)
数量
Number
P1,P2,P3,P4,P5,P6,
P7,P11,P12,P13
广西浦北
Pubei, Guangxi
21° 52′ 109° 13′ 21.4 1787.3 10
B1,B2,B4,B5 广西博白
Bobai, Guangxi
21° 38′ 109° 32′ 21.9 1743.2 4
R1,R2,R3,R7,R8,R9,
R10,R12,R13
广西容县
Rongxian, Guangxi
22° 28′ 110° 15′ 21.3 1660.2 9
X1,X2,X4 广西凭祥市
Pingxiang, Guangxi
21° 51′ 106° 41′ 21.3 1376.5 3
D2,D3,D4,D5,D6,D7 广西东兰
Donglan, Guangxi
24° 30′ 107° 05′ 20.1 1577.1 6
272 第22卷热带亚热带植物学报
过优势木平均胸径的 16% 或超过林分平均木胸径
的 44%，材积超过优势木平均材积的 52% 或超过
林分平均木材积的 143%。红锥人工林优树选择的
最低标准为：树高超过优势木平均树高的 10% 或
超过林分平均木树高的 21%，胸径超过优势木平均
胸径的 21% 或超过林分平均木胸径的 43%，材积
超过优势木材积的 55% 或超过林分平均木材积的
140%。试验林于 2003 年 5 月，采用 2 年生容器苗
造林，采用完全随机区组设计，10 株小区，4 次重
复。穴状整地 50 cm × 50 cm × 27 cm，初植密度为
2500 ind. hm–2，面积约 2 hm2。试验林抚育及管理
按照常规方式进行，3 年保存率在 85% 以上，在造
林后第 11 年(2012 年)进行了疏伐。
1.3 数据调查
试验林营建后，除 2009 年未测定外，每年末对
树高、胸径等生长性状进行每木测量。单株材积的
计算公式为：V = 1/3HD2 × 10–4，式中：V，D，H 分
别表示单株材积、胸径和树高。
1.4 试验统计模型及分析方法
利用小区平均值进行家系方差分析，方差分析
模型采用：Yijk = μ + Bi + Fj + eijk, 式中，Yijk 为第 i 个
区组第 j 个家系的第 k 个观测值，μ 为总体平均
值，Bi 为区组效应，Fj 为家系效应，eijk 为随机误
差。遗传力估算、遗传变异分析和性状早晚相关分
析参考任华东等[3]计算方法。遗传增益采用黄少伟
等[18]的计算公式：ΔG (%) = (x- - X
-
)h2/X
-
×100；式中，
ΔG 表示遗传增益，x- 为入选家系性状平均值，h2
为性状遗传力，X
-
表示性状的总平均值。优良家
系选择采用综合指数选择法[19]计算： I = bixi，式
中 bi 为性状 xi 的权重。本文试验数据的处理与统
计分析采用 Excel 2003、SPSS 19.0 和 DPS 13.5[20]
统计软件。
2 结果和分析
2.1 种源/家系生长性状方差分析
从表 2 可以看出，2 – 7 年生红锥的树高、胸径
和材积 3 个性状在种源间的差异均达到显著水平，
而家系间除了第 7 年的树高差异为显著外，其余均
达到极显著水平。9 – 11 年生时 3 个性状在种源间
的差异不显著，在家系间 9 年生的 3 个性状差异显
著，11 年生的差异不显著。从种源和家系变异所
占的比重上看，差异在家系间更大，表明这 3 个性
状在家系水平上具有更大的遗传选择潜力，从试验
林中选育优良家系完全是可行的。
2.2 生长性状的遗传参数估算
不同家系生长性状方差分量和遗传力反映了
性状变异受遗传制约的程度，其大小直接影响选
择效果。从表 3 可见，各生长性状的家系遗传力
表 2 种源、家系生长性状的方差分析
Table 2 Variance analysis of growth traits of provenance and families
树龄
Age (a)
来源
Source
均方 Mean square F 变异比重 Proportion of variation
种源 Provenance 家系 Family 区组 Block 机误 Error 种源 Provenance 家系 Family 种源 Provenance 家系 Family
2 H 0.67 0.22 0.03 0.09 7.69** 2.54** 0.25 0.42
DBH 0.65 0.14 0.11 0.04 16.79** 3.54** 0.42 0.51
V 1.89×10–8 4.77×10–8 6.10×10–10 1.15×10–9 16.42* 41.53** 0.41 0.92
3 H 0.88 0.27 0.27 0.08 11.11** 3.37** 0.32 0.49
DBH 1.26 0.39 0.64 0.13 9.08** 2.81** 0.28 0.45
V 3.74×10–7 0.93×10–7 1.20×10–7 3.01×10–8 12.40** 3.10** 0.35 0.47
4 H 1.07 0.24 0.74 1.00 10.76** 2.40** 0.32 0.41
DBH 2.29 0.62 2.66 0.30 7.56** 2.05** 0.25 0.37
V 4.73×10–6 9.52×10–7 2.00×10–6 2.77×10–7 17.10** 3.44** 0.42 0.50
5 H 1.51 0.48 4.47 0.19 7.99** 2.51** 0.26 0.42
DBH 3.88 1.09 9.48 0.50 7.83** 2.21** 0.25 0.39
V 3.62×10–5 7.75×10–6 6.90×10–5 3.60×10–6 10.05** 2.15** 0.30 0.38
第3期 273
表 3 家系生长性状方差分量和遗传参数估算
Table 3 Variance components and estimates of genetic parameters of family growth traits
树龄
Age (a)
性状
Traits
平均值
Mean
方差 Variance 遗传力 Heritability CVg
(%)
CVp
(%)家系 Family 环境 Environment 表型 Phenotype 家系 Family 单株 Individual
2 H 1.76 0.04 0.22 0.27 0.84 0.65 11.82 29.39
DBH 0.76 0.034 0.19 0.23 0.83 0.65 25.72 63.70
V 6.00×10–5 2.57×10–11 1.58×10–10 1.84×10–10 0.80 0.56 10.76 28.71
3 H 2.90 0.08 0.44 0.52 0.79 0.62 9.77 24.90
DBH 2.08 0.11 0.69 0.80 0.77 0.55 15.91 42.91
V 5.60×10–4 2.05×10–8 1.15×10–7 1.35×10–7 0.80 0.61 32.35 83.09
4 H 4.01 0.07 0.57 0.64 0.76 0.43 6.51 19.93
DBH 4.03 0.18 1.29 1.47 0.79 0.49 10.53 30.15
V 2.58×10–3 2.90×10–7 1.84×10–6 2.13×10–6 0.81 0.54 26.59 72.10
5 H 6.04 0.12 1.04 1.16 0.75 0.40 5.66 17.83
DBH 6.30 0.30 2.27 2.57 0.78 0.46 8.65 25.42
V 9.05×10–3 2.50×10–6 1.75×10–5 2.00×10–5 0.79 0.50 22.26 62.85
6 H 8.16 0.29 1.69 1.98 0.76 0.58 6.58 17.22
DBH 7.77 0.48 2.81 3.29 0.63 0.58 8.88 23.33
V 2.159×10–2 1.19×10–5 8.90×10–5 1.01×10–4 0.78 0.47 20.33 59.21
7 H 8.94 0.26 1.95 2.21 0.72 0.47 5.71 16.62
DBH 9.27 0.53 3.81 4.34 0.73 0.49 7.84 22.46
V 2.84×10–2 2.14×10–5 1.51×10–4 1.73×10–4 0.73 0.49 20.75 59.02
9 H 10.27 0.37 3.29 3.66 0.67 0.40 5.90 18.62
DBH 10.99 0.69 6.92 7.61 0.73 0.36 7.55 25.10
V 4.78×10–2 5.62×10–5 5.45×10–4 6.01×10–4 0.74 0.37 19.97 65.31
11 H 12.69 0.22 5.79 6.01 0.35 0.15 3.71 19.32
DBH 13.28 0.51 9.41 9.92 0.52 0.21 5.37 23.71
V 8.73×10–2 5.23×10–5 1.93×10–3 1.99×10–3 0.35 0.11 10.52 64.87
H: 树高； DBH: 胸径； V: 单株材积。
H: Tree height; DBH: Diameter at breast height; V: Wood volume of individual.
树龄
Age (a)
来源
Source
均方 Mean square F 变异比重 Proportion of variation
种源 Provenance 家系 Family 区组 Block 机误 Error 种源 Provenance 家系 Family 种源 Provenance 家系 Family
6 H 2.22 0.98 14.93 0.40 5.59* 2.47** 0.19 0.42
DBH 4.51 1.83 14.64 0.74 6.09* 2.47** 0.21 0.42
V 1.29×10–4 4.18×10–5 4.86×10–4 1.79×10–5 7.20** 2.33** 0.24 0.40
7 H 3.38 0.80 20.53 0.50 6.79* 1.62* 0.22 0.32
DBH 6.57 1.78 21.88 0.83 7.87** 2.13** 0.25 0.38
V 3.00×10–4 6.37×10–5 1.16×10–3 3.28×10–5 8.15** 1.73** 0.26 0.33
9 H 2.74 1.00 32.48 0.72 3.82 1.40* 0.14 0.29
DBH 7.14 2.06 57.26 1.47 4.87 1.41* 0.17 0.29
V 1.01×10–3 1.52×10–4 5.27×10–4 1.30×10–5 4.74 1.14* 0.17 0.25
11 H 3.44 1.42 99.02 1.40 2.46 1.01 0.10 0.23
DBH 11.41 3.24 125.41 2.18 5.24 1.48 0.18 0.30
V 1.81×10–3 5.08×10–4 2.83×10–2 4.70×10–4 3.84 1.08 0.14 0.24
H: 树高； DBH: 胸径； V: 单株材积。**：P < 1%; *：P < 5%.
H: Tree height; DBH: Diameter at breast height; V: Wood volume of individual. **：P < 1%; *：P < 5%.
续表(Continued)
朱积余等：红锥家系遗传变异与优良家系选择
274 第22卷热带亚热带植物学报
为 0.3491 ~ 0.8365，单株遗传力为 0.1053 ~ 0.6518，
遗传水平较高，说明红锥各生长性状受中等或中等
以上遗传控制，具有很强的家系和家系内单株选择
潜力。树高、胸径和单株材积 3 个性状中，变异幅
度最大的为单株材积，遗传变异系数(CVg)和表型
变异系数(CVp)分别为 3.71% ~ 32.35% 和 16.62% ~
72.10%；树高的变异幅度最小，CVg 和 CVp 分别
为 3.71% ~ 11.82% 和 16.62% ~ 29.39%；胸径的居
中， CVg 和 CVp 分别为 5.37% ~ 25.72% 和 22.46% ~
60.37%。这些表明，红锥的家系间存在着丰富的变异。
观察表 3 遗传力的变化趋势可以看出，家系
和单株遗传力随林龄的增大逐渐变小，到 7 – 9 年
生时逐渐稳定。11 年生时遗传力变小，这可能与
2012 年进行了间伐有关。
2.3 生长性状年度相关与早期选择
表 4 为 11 年生红锥林树高、胸径和单株材积
与各年度生长的相关系数。可以看出，各年度 3 个
性状的遗传相关系数逐渐增大，到 7 年生时 3 个性
状的遗传相关系数最大，分别为 0.9602, 0.9340 和
0.9849，且均达到极显著水平，相关程度非常紧密，
表明 7 年生可作为早期选择年龄。
表 4 2012 年(11 年生)树高、胸径和单株材积与各年度生长的相关系数
Table 4 Correlation coefficients of tree height, DBH and volume growth between 2012 and each year
树龄
Age (a)
H11 D11 V11
rP rG rE rP rG rE rP rG rE
2 0.2108 0.2437 0.2517 0.5777 0.7676 0.3245 0.0939 0.1178 0.2209
3 0.3968 0.7144 0.3228 0.4856 0.5739 0.3819 0.5357 0.7930 0.3955
4 0.4874 0.8774 0.3789 0.5741 0.6852 0.4436 0.5792 0.8873 0.3805
5 0.6027 0.9594 0.5463 0.7196 0.8506 0.5650 0.6976 0.9037 0.5109
6 0.7188 0.9758 0.7048 0.7311 0.8298 0.6212 0.7429 0.9367 0.6651
7 0.7664 0.9602 0.7828 0.8390 0.9340 0.7372 0.8412 0.9849 0.7616
9 0.7721 0.8917 0.7701 0.8713 0.9482 0.7362 0.8277 0.9735 0.7563
H11: 11 年生的树高； D11: 11 年生的胸径； V11: 11 年生的单株材积； rP: 表型相关； rG: 遗传相关； rE: 环境相关。
H11: Tree height at 11 years old; D11: DBH at 11 years old; V11: Individual volume at 11 years old; rP: Relation of phenotype; rG: Relation of genetic;
rE: Relation of environment.
2.4 优良家系选择
各家系的年度遗传增益见表 5，以各家系单株
材积为主要评价指标(整体遗传增益 > 20%)，同时
树高、胸径生长量不低于家系平均值为标准进行评
价和选择。以同年种植在试验林旁的优良种源生
产造林作为对照，因此，所有林分均以对照的平均
值作为选择基准计算遗传增益。在早期选择年龄
(7 年生)时，入选率为 30% 时已经满足选择标准要
求，此时入选的 10 个家系为 X1、X4、P13、D3、
P7、X2、R7、B2、B1 和 P3，树高、胸径和单株材
积 3 个性状的遗传增益分别为 6.77%、10.91% 和
28.11%，其均值比对照分别提高 0.84 m (8.62%)、
1.37 cm (13.07%) 和 0.0083 m3 (27.85%)。入选率为
20% 时，入 选 的 7 个 家 系 为 X1、X4、P13、D3、
P7、X2 和 R7，遗 传 增 益 分 别 为 7.29%、11.65%
和 30.31%，3 个性状均值比对照分别提高 0.91 m
(9.22%)、1.47 cm (13.75%) 和 0.0102 m3 (32.59%)。
入 选 率 为 10% 时，入 选 的 4 个 家 系 为 X1、X4、
P13 和 D3，遗 传 增 益 分 别 为 8.34%、12.90% 和
34.65%，3 个 性 状 均 值 比 对 照 分 别 提 高 1.05 m
(10.42%)、1.66 cm (15.10%)和 0.0108 m3 (32.24%)。
由于 2012 年 3 月对林分进行了间伐，因此在
2012 年(11 年生)遗传增益的计算中，各性状的平均
值采用间伐前 2011 年的对照平均值计算。11 年
生时，在 30% 入选率下，入选的 10 个家系为 X1、
P13、X2、D3、X4、B1、P3、P2、P7 和 R1， 树
高、胸径和单株材积 3 个性状的遗传增益分别为
12.23%、19.95% 和 53.11%，其均值分别比对照提
高 3.48 m (25.20%)、3.98 cm (27.37%)和 0.0511 m3
(60.05%)。入选率为 20% 时，入选的 7 个家系为
X1、P13、X2、D3、X4、B1 和 P3，遗传增益分别
为 12.43%、20.10% 和 53.31%，3 个 性 状 均 值 比
第3期 275
对照分别提高 3.69 m (26.26%)、4.09 cm (27.77%)
和 0.0528 m3 (60.14%)。入选率为 10% 时，入选的
4 个家系为 X1、P13、X2 和 D3，遗传增益分别为
12.56%、20.02% 和 54.59%，3 个性状均值比对照
分别提高了 3.75 m (26.46%)，4.14 cm (27.69 %)和
0.0553 m3 (60.70%)。
比 较 7 年 生 和 11 年 生 的 入 选 家 系 情 况(表
5)可 以 看 出，在 30% 入 选 率 下，两 者 有 X1、X4、
P13、D3、P7、X2、B1 和 P3 共 8 个家系相同，选
对率为 80%，错漏选率占 20%；在 20% 入选率下，
两者有 X1、P13、X2、D3 和 X4 共 5 个家系相同，
选对率为 71%，错漏选率占 29%；在 10% 入选率下，
两者有 X1、P13 和 D3 共 3 个家系相同，选对率为
75%，错漏选率占 25%。7 年生时在 30% 入选率下
选对率最高(80%)，这表明 7 年生作为早期选择的
年龄是适合的。结合 7 年生早期选择和 30% 入选
率，11 年生的入选红锥家系有 10 个，分别是 X1、
P13、X2、D3、X4、B1、P3、P2、P7 和 R1，其平
均树高、胸径和单株材积分别为 13.75 m、14.54 cm
和 0.1253 m3，与 对 照(优 良 种 源)相 比，他 们 的 遗
传 增 益 分 别 为 8.84% ~ 13.54% (平 均 11.76%)、
17.80% ~ 25.26% (平均 19.70%)、45.57% ~ 67.33%
(平均 53.11%)，可作为优良家系。
林木品种优良品系的评选主要以生长性状为
主，但也与干形、分枝、冠幅等形质指标相关。因此，
进一步用单株材积、胸径、树高、通直度、圆满度、分
枝角度、最大分枝、枝下高、冠幅等 9 个因子分别计
算每个家系的综合选择指数，9 个因子的经济权重
为 0.4∶0.2∶0.1∶0.08∶0.06∶0.05∶0.05∶0.03∶
0.03。根据综合选择指数排名，再结合单株材积、胸
表 5 入选家系树高、胸径和单株材积的预期遗传增益
Table 5 Expected genetic gain in tree height, DBH and volume of selected families
入选率 Selection rate 家系 Families 均值 Mean 预期遗传增益 Expected genetic gain (%)
10% R7,X4,X1,R3 2.29 26.44
X1,X4,P13,D3 1.14 62.34
R7,X1,X4,D3 1.25×10–4 102.31
X4,X1,P13,B1 3.41 16.91
X1,X4,P13,R7 2.9 27.31
X4,X1,P13,B1 1.05×10–3 84.66
X4,X1,B1,P13 4.56 12.23
X1,X4,R7,P7 4.93 20.34
X4,X1,R7,B1 3.77×10–3 66.05
X1,X4,D3,P13 6.83 11.23
X4,X1,R7,P7 7.55 17.40
X4,X1,P13,R7 1.34×10–2 44.96
X1,P13,X4,D3 9.13 10.68
X1,X4,P7,P13 9.81 12.18
X1,X4,P13,P7 3.04×10–2 40.10
X1,X4,D3,R9 10.08 8.34
X1,X4,P7,P13 10.99 12.90
X1,X4,P13,D3 4.26×10–2 34.65
X1,D3,X4,P1 11.39 6.36
X1,X4,D3,P1 12.41 11.17
X1,X4,D3,P2 6.35×10–2 29.55
X1,B1,P13,D3 14.17 12.56
X1,P13,X2,P7 14.95 20.02
X1,P13,X2,D3 0.12 54.59
20% R7,X4,X1,R3,B1,D3,P13 2.18 23.62
X1,X4,P13,D3,B1,R7,D7 1.03 54.69
朱积余等：红锥家系遗传变异与优良家系选择
276 第22卷热带亚热带植物学报
入选率 Selection rate 家系 Families 均值 Mean 预期遗传增益 Expected genetic gain (%)
R7,X1,X4,D3,B1,P13,B2 1.08×10–4 94.35
X4,X1,P13,B1,D3,D4,P7 3.30 15.15
X1,X4,P13,R7,D3,B1,R3 2.74 23.44
X4,X1,P13,B1,D3,R7,D2 9.17×10–4 71.03
X4,X1,B1,P13,P7,R9,P5 4.40 9.78
X1,X4,R7,P7,B1,P13,R3 4.70 16.93
X4,X1,R7,B1,P7,P13,R9 3.31×10–3 53.11
X1,X4,D3,P13,R9,P2,P7 6.62 9.29
X4,X1,R7,P7,P13,P2,D3 7.27 15.07
X4,X1,P13,R7,D3,P7,P2 1.25×10–2 40.25
X1,P13,X4,D3,R9,P2,D6 8.92 9.42
X1,X4,P7,P13,D3,R7,B2 9.51 10.86
X1,X4,P13,P7,D3,R7,B1 2.83×10–2 35.28
X1,X4,D3,R9,P13,D2,X2 9.87 7.29
X1,X4,P7,P13,D3,R7,B2 10.69 11.65
X1,X4,P13,D3,P7,X2,R7 3.98×10–2 30.31
X1,D3,X4,P1,B1,P2,R9 11.20 5.63
X1,X4,D3,P1,P13,P7,X2 12.13 10.20
X1,X4,D3,P2,X2,P13,R8 6.05×10–2 27.72
X1,B1,P13,D3,X2,X4,P3 14.05 12.43
X1,P13,X2,P7,X4,D3,P2 14.73 20.10
X1,P13,X2,D3,X4,B1,P3 0.12 53.31
30% R7,X4,X1,R3,B1,D3,P13,D4,P7,X2 2.11 16.62
X1,X4,P13,D3,B1,R7,D7,D4,B2,P7 0.97 23.24
R7,X1,X4,D3,B1,P13,B2,D2,B5,D7 9.70×10–5 93.70
X4,X1,P13,B1,D3,D4,P7,R7,P5,R9 3.21 13.92
X1,X4,P13,R7,D3,B1,R3,D2,P7,P5 2.62 20.91
X4,X1,P13,B1,D3,R7,D2,P7,R3,D4 8.31×10–4 62.95
X4,X1,B1,P13,P7,R9,P5,R7,D4,R2 4.32 8.87
X1,X4,R7,P7,B1,P13,R3,R9,B2,D6 4.54 14.88
X4,X1,R7,B1,P7,P13,R9,R3,D6,P5 3.07×10–3 48.25
X1,X4,D3,P13,R9,P2,P7,R2,D6,P5 6.49 8.20
X4,X1,R7,P7,P13,P2,D3,B1,B2,R3 7.07 13.57
X4,X1,P13,R7,D3,P7,P2,B1,X2,R9 1.77×10–2 36.49
X1,P13,X4,D3,R9,P2,D6,B5,P7,B1 8.77 8.73
X1,X4,P7,P13,D3,R7,B2,B1,R9,D6 9.31 10.20
X1,X4,P13,P7,D3,R7,B1,R9,D6,B2 2.70×10–2 33.07
X1,X4,D3,R9,P13,D2,X2,P7,P3,B5 9.74 6.77
X1,X4,P7,P13,D3,R7,B2,P2,B1,X2 10.48 10.91
X1,X4,P13,D3,P7,X2,R7,B2,B1,P3 3.79×10–4 28.11
X1,D3,X4,P1,B1,P2,R9,D2,X2,D6 11.08 5.27
X1,X4,D3,P1,P13,P7,X2,R1,B2,D6 11.91 9.54
X1,X4,D3,P2,X2,P13,R8,P7,D6,R1 5.79×10–2 25.76
X1,B1,P13,D3,X2,X4,P3,P2,P7,R1 13.75 11.76
X1,P13,X2,P7,X4,D3,P2,B1,P3,R1 14.54 19.95
　 X1,P13,X2,D3,X4,B1,P3,P2,P7,R1 0.13 53.11
续表(Continued)
第3期 277
径、树高遗传增益，最终选择出 10 个优良家系：X1、
P13、X2、X4、D3、B1、P3、R3、D5 和 D6 (表 6)，
这 10 个优良家系的平均树高、胸径和单株材积分
别为 13.95 m、14.34 cm 和 0.1229 m3，与对照(优良
种源)相比，分别提高了 8.41%、11.03% 和 50.44%，
遗传增益分别为 11.21% ~ 13.54% (平均 12.24%)、
14.10% ~ 25.26% (平均 18.69%)、38.40% ~ 67.33%
(平均 51.59%)；32 个家系整体的平均树高、胸径和
单株材积分别为 13.21 m、13.35 cm 和 0.1088 m3，
与对照(优良种源)相比，分别提高了 8.83%、9.73%
和 33.17%，其总体遗传增益分别为 9.73%、13.84%
和 36.97%；最优家系 X1 的平均树高、胸径和单株
材 积 分 别 为 14.34 m、15.66 cm 和 0.1258 m3，分
别 比 对 照(优 良 种 源)提 高 了 18.12%、28.68% 和
53.94%，其 遗 传 增 益 分 别 为 13.54%、25.26% 和
67.33%。
从形质指标上看，这 10 个优良家系的通直度、
圆满度、分枝角度、最大分枝、冠幅、枝下高的平均
分值与对照(优良种源)的差异达显著水平，分别提
高 了 10.93%、12.94%、8.35%、9.27%、7.71% 和
11.75%；32 个 家 系 各 指 标 的 总 体 平 均 分 值 与 对
照(优良种源)的差异也达显著水平，分别提高了
9.32%、12.78%、7.54%、6.16%、6.98% 和 10.36%，
而最优家系 X1 各指标的平均分值与对照(优良
表 6 选择的优良家系
Table 6 Selection of superior families
家系
Family
单株材积
Volume (m3)
胸径
DBH (cm)
树高
Height (m)
遗传增益 Genetic gain (%)
单株材积 Volume of individual 胸径 DBH 树高 Height
X1 0.1258 15.66 14.34 67.33 25.26 13.54
P13 0.1179 14.85 14.12 60.86 21.25 12.80
X2 0.1109 14.70 13.96 55.17 20.49 12.26
X4 0.1081 14.54 13.83 52.91 19.70 11.83
D3 0.1395 14.39 14.00 54.20 18.96 12.39
B1 0.1356 14.15 14.25 51.61 17.79 13.24
P7 0.1274 14.61 13.17 46.36 20.03 9.61
P3 0.1324 14.20 13.80 49.55 18.03 11.71
P2 0.1290 14.39 12.95 47.41 18.95 8.84
B2 0.1225 14.38 12.72 43.27 18.89 8.08
R3 0.1196 13.90 13.65 41.41 16.55 11.21
R1 0.1261 13.93 13.09 45.57 16.68 9.32
D5 0.1245 13.54 13.88 44.49 14.77 11.98
D6 0.1149 13.41 13.73 38.40 14.10 11.47
R13 0.1152 13.32 13.57 38.58 13.68 10.93
P5 0.1126 13.03 13.22 36.86 12.25 9.77
B5 0.1027 12.90 13.33 30.56 11.57 10.13
P1 0.1061 12.90 13.17 32.72 11.58 9.59
P4 0.0953 12.84 13.02 25.74 11.31 9.08
B4 0.1057 12.74 13.11 32.48 10.82 9.40
R9 0.0948 12.62 13.21 25.47 10.20 9.73
P11 0.0982 13.05 12.27 27.62 12.34 6.56
D2 0.0979 12.65 13.05 27.39 10.34 9.20
R7 0.1045 13.12 12.05 31.73 12.66 5.81
P12 0.0956 12.60 12.96 25.95 10.09 8.89
D4 0.0916 12.81 12.50 23.41 11.16 7.33
R2 0.0932 12.59 13.03 24.38 10.03 9.12
R8 0.0904 12.36 12.67 22.71 8.90 7.92
D7 0.0942 12.37 12.39 25.03 8.94 6.95
朱积余等：红锥家系遗传变异与优良家系选择
278 第22卷热带亚热带植物学报
家系
Family
单株材积
Volume (m3)
胸径
DBH (cm)
树高
Height (m)
遗传增益 Genetic gain (%)
单株材积 Volume of individual 胸径 DBH 树高 Height
P6 0.0861 11.87 13.48 19.86 6.51 10.66
R10 0.0914 12.03 12.49 23.33 7.29 7.28
R12 0.0720 10.90 11.76 10.83 1.71 4.83
总体平均 Mean in total 0.1088 13.35 13.21 36.97 13.84 9.73
对照平均
Mean of control
0.0817 12.17 12.14 30.33 11.63 8.59
优良家系平均
Mean of superior family
0.1229 14.34 13.95 51.59 18.69 12.24
家系 Family
通直度
Straightness
圆满度
Roundness
分枝角度
Branch angle
最大分枝
Biggest branch
冠幅
Crown
枝下高 Height
under branch
综合指数
Complex index
X1 2.1297 2.3134 0.4741 0.2110 2.3474 2.2630 5.1011
P13 2.1086 2.2188 0.4760 0.2102 2.3244 2.2476 4.9024
X2 2.0921 2.3177 0.4661 0.2202 2.3182 2.2848 4.8592
X4 2.0891 2.2916 0.4464 0.2073 2.3471 2.2942 4.8108
D3 2.1908 2.2544 0.4531 0.2046 2.2109 2.3087 4.8128
B1 2.1308 2.2461 0.3748 0.2117 2.3155 2.3072 4.7825
P7 2.0114 2.2339 0.5564 0.2062 2.4326 2.2520 4.7636
P3 2.0099 2.1764 0.4822 0.2054 2.2530 2.1987 4.7323
P2 2.1042 2.3054 0.4361 0.1829 2.2929 2.2114 4.6973
B2 2.0607 2.1921 0.5107 0.2144 2.3620 2.0976 4.6634
R3 2.0207 2.1493 0.4822 0.1996 2.2025 2.2511 4.6512
R1 2.0718 2.2999 0.3935 0.2224 2.3076 2.3336 4.6192
D5 2.0785 2.1745 0.4850 0.2022 2.1628 2.2958 4.6107
D6 2.0769 2.2825 0.3860 0.2115 2.2151 2.4188 4.5730
R13 2.0833 2.3552 0.4696 0.2033 2.2734 2.4166 4.5494
P5 2.1045 2.2792 0.4706 0.2152 2.2907 2.3774 4.4525
B5 1.9612 2.1511 0.4571 0.1931 2.1931 2.3887 4.4100
P1 1.9867 2.2520 0.4786 0.1789 2.2059 2.2321 4.3995
P4 2.1134 2.2305 0.4562 0.1986 2.2423 2.3370 4.3811
B4 2.0380 2.2393 0.4555 0.1923 2.2144 2.2622 4.3653
R9 2.0723 2.2512 0.4288 0.1976 2.2218 2.3694 4.3528
P11 1.9649 2.2519 0.5171 0.2060 2.3509 2.2119 4.3416
D2 2.0367 2.2688 0.3892 0.1898 2.2424 2.2479 4.3369
R7 1.9940 2.1459 0.4176 0.1938 2.2083 2.2501 4.3234
P12 2.1153 2.2255 0.4285 0.2015 2.2798 2.1706 4.3220
D4 2.0883 2.2835 0.4117 0.1987 2.2150 2.2100 4.3160
R2 2.0313 2.1995 0.4194 0.2069 2.1786 2.2155 4.3159
R8 2.1757 2.2344 0.4273 0.2098 2.3329 2.2371 4.2522
D7 2.0972 2.2481 0.4221 0.1948 2.1435 2.2671 4.2165
P6 2.0361 2.1698 0.4496 0.1866 2.0548 2.2132 4.2093
R10 1.9290 2.2402 0.4195 0.2188 2.2616 2.1597 4.1448
R12 1.9920 2.1742 0.4336 0.1815 2.1367 2.1602 3.8343
总体平均 Mean in total 2.0623 2.2393 0.4492 0.2024 2.2543 2.2654 4.4877
对照平均 Mean of
control
1.8865 1.9856 0.4177 0.1907 2.1073 2.0555 4.3605
优良家系平均
Mean of superior family
2.0927 2.2425 0.4526 0.2084 2.2697 2.2870 4.7676
续表(Continued)
第3期 279
种源)的差异均达显著水平，分别提高了 12.89%、
16.51%、13.50%、10.65%、11.39% 和 14.96%。
3 结论和讨论
本研究结果表明，2 – 7 年生红锥的树高、胸
径和单株材积 3 个性状在种源间的差异均达显著
水平，而在家系间均达极显著水平。9 – 11 年生的
3 个性状在种源间的差异不显著，在家系间第 9 年
生的 3 个性状差异显著，第 11 年生的差异不显著。
从种源和家系变异所占的比重上看，差异在家系间
更大，表明这 3 个性状在家系水平上具有更大的遗
传选择潜力。不同家系的生长性状遗传力反映了
性状变异受遗传制约的程度，其大小直接影响选择
效果。红锥家系生长性状遗传力较高，说明其受中
等或中等以上遗传控制，具有很强的家系和家系内
单株选择潜力。红锥家系生长性状变异幅度最大
的是单株材积，其次为胸径和树高，表明红锥家系
间存在着丰富的变异。红锥家系和单株遗传力随
林龄的增大而逐渐减小，到 7 – 9 年生时趋于稳定；
红锥生长性状的遗传相关系数随林龄的增大而逐
渐增大，到 7 年生时最大，相关程度非常高，且均达
到极显著水平，表明 7 年生可作为早期选择的年
龄。
研究表明，7 年生作为早期选择年龄是适合
的，与 11 年生入选的优良家系比较，在 10% ~ 30%
入选率下，选对率最高为 80%，最低为 71%，漏选率
最高为 29%，最低为 20%。根据生长性状与形质指
标综合评选，结合早期选择和入选率，最终选择出
10 个红锥优良家系，其平均树高、胸径和单株材积
分别为 13.95 m、14.34 cm 和 0.1229 m3，比对照(优
良 种 源)分 别 提 高 8.41%、11.03%、50.44%，遗 传
增益分别为 12.24%、18.69%、51.59%；32 个家系
整体的平均树高、胸径和单株材积比对照分别提高
8.83%、9.73%、33.17%，其总体遗传增益分别为
9.73%、13.84%、36.97%；最优家系 X1 的平均树
高、胸径和单株材积分别为 14.34 m、15.66 cm 和
0.1258 m3，比 对 照(优 良 种 源)分 别 提 高 18.12%、
28.68%、53.94%，遗传增益分别为 13.54%、25.26%、
67.33%。10 个优良家系的通直度、圆满度、分枝角
度、最大分枝、冠幅、枝下高等形质指标比对照(优
良种源)有较大程度提高(7.71% ~ 12.94%)，32 个
家系的形质指标比对照也有较大程度提高(6.16% ~
12.78%)，而最优家系的形质指标比对照有更大的
提高(10.65% ~ 16.51%)。
红锥优良家系的选育，不仅能选择出速生优质
的良种，提高种子园的遗传增益，加快红锥生产的
良种化进程，提高红锥林的单位面积产量，还对下
一步的红锥高世代改良、杂交育种等遗传改良及其
良种推广都具有深远影响，同时对华南地区发展珍
贵用材树种有重大意义。
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