全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (6): 579~585 579
收稿 2013-02-27　　修定 2013-04-06
资助 国家自然科学基金(30771721和31170389 )和西华师范大学博士科研启动基金(08B074)。
* 通讯作者(E-mail: xuxiao_cwnu@163.com; Tel: 0817-2568352)。
盐胁迫下外源脯氨酸对银杏雌雄幼苗生理生化特性的影响
蒋雪梅1, 戚文华2, 肖娟3, 胥晓3,*, 陈坚4
重庆三峡学院1化学与环境工程学院, 2生命科学与工程学院, 重庆404100; 3西华师范大学生命科学学院, 四川南充637009; 4四
川省旺苍县米仓山自然保护区管理局, 四川广元628200
摘要: 采用对盆栽银杏(Ginkgo biloba L.)雌雄幼苗喷施脯氨酸(2 mmol·L-1)、浇灌NaCl (40 mmol·L-1)溶液及两者交互处理的
方法, 研究外源脯氨酸对盐胁迫下银杏雌雄幼苗生理生化特性的不同影响。结果表明盐胁迫会降低银杏雌雄幼苗净光合
速率(Pn)、超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)活性, 其中雌株分别降低45.87%、22.96%、61.37%, 雄株分别降低了
42.75%、23.18%、7.36%; 而盐胁迫对雌雄幼苗胞间CO2浓度(Ci)、过氧化氢酶(CAT)活性、游离脯氨酸(Pro)及蛋白质含量
具有提高趋势, 其中雌株分别提高2.95%、68.10%、30.54%、62.58%, 雄株分别提高了8.10%、10.18%、57.77%、
57.72%。外源Pro能提高盐胁迫下雌雄幼苗Pn、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性及叶片相对含水量, 其中雌株分别提高
91.58%、32.87%、4.65%, 雄株分别提高18.99%、7.24%、10.06%, 而对雌雄幼苗内源Pro含量均有不同程度的降低, 且外
源Pro对盐胁迫下雌株各指标值的变化幅度影响较大。由此推测, 裸子植物银杏雌株在抗盐性方面可能强于雄株, 且外源
Pro对雌株盐害的缓解作用大于雄株。
关键词: 银杏; 雌雄异株; 盐胁迫; 外源脯氨酸; 气体交换; 抗氧化酶系统
Effects of Exogenous Proline on Physiological and Biochemical Features of
Salt-Stressed Female and Male Ginkgo biloba L. Seedlings
JIANG Xue-Mei1, QI Wen-Hua2, XIAO Juan3, XU Xiao3,*, CHEN Jian4
1School of Chemistry and Environment Engineering, 2School of Life Science and Engineering, Chongqing Three Gorges University,
Chongqing 404100, China; 3College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong, Sichuan 637009, China; 4Manage-
ment Bureau of Micang Mountain Natural Reserve of Wangcang County in Sichuan Province, Guangyuan, Sichuan 628200, China
Abstract: Female and male Ginkgo biloba seedlings were used to investigate physiological and biochemical
responses to exogenous proline (Pro) application (2 mmol·L-1), irrigated NaCl (40 mmol·L-1) solution, and the
combined effect of the exogenous Pro and NaCl solution treatments. The results showed that the net
photosynthetic rate (Pn), superoxide dismutase (SOD) and peroxidas (POD) activities of females and males under
salt stress decreased compared to the control group. Females’ Pn, SOD and POD were decreased 45.87%,
22.96%, and 61.37%, and males’ were decreased 42.75%, 23.18%, and 7.36%, respectively. However, the
intercellular CO2 concentration (Ci), catalase (CAT) activity, free Pro and protein contents of both individuals
suffered salt stress showed increasing tendency. Females’ Ci, CAT activity, Pro and protein contents were
increased 2.95%, 68.10%, 30.54%, and 62.58%, and males’ were increased 8.10%, 10.18%, 57.77%, and
57.72%, respectively. Furthermore, exogenous Pro enhanced Pn, ascorbate peroxidase (APX) activity and leaf
relative water content of female and male G. biloba seedlings treated with NaCl solution. The above mentioned
parameters were increased 91.58%, 32.87%, and 4.65% in female seedlings, and were increased 18.99%, 7.24%,
and 10.06% in male seedlings, respectively. Nevertheless, endogenous Pro contents of female and male seedlings
under salinity were differently reduced because of exogenous Pro application, and the parameter of females
exhibited a higher variable extent compared to males. In conclusion, we inferred that G. biloba as a species of
gymnospermae, female seedling had more effective abilities in resisting salt stress than male plant. Moreover,
exogenous Pro manifested a higher capacity on relieving salt-induced damage to females compared to males.
Key words: Ginkgo biloba L.; dioecious plant; salt stress; exogenous proline; gas exchange; antioxidant enzyme system
植物生理学报580
近年来盐渍化土地不断蔓延, 全世界耕地已
接近一半的灌溉地受到盐碱化的威胁, 中国的盐
渍化和次生盐渍化土地呈逐年上升的趋势(赵可夫
和李法曾1999)。盐渍化严重制约了当地农林业生
产, 是影响生态环境的重要因素之一, 为此国内外
众多学者对许多经济作物和森林树木做了大量研
究。前人研究表明, 植物在盐胁迫等逆境条件下
积累脯氨酸是一种较普遍现象, 但对脯氨酸积累
的生理生化意义, 还有待进一步研究。有学者认
为它是植物对逆境的一种适应性反应, 具有保护
酶和膜结构的功能, 在细胞的渗透调节过程中发
挥着重要作用。例如, 白桦和王玉国(2002)的研究
发现, 外源脯氨酸的加入能提高细胞内多种保护
酶如SOD、POD的活性, 保护机体内酶的结构与
功能, 降低细胞膜的相对透性和过氧化程度, 使细
胞内自由基的产生与清除间保持动态平衡。陈托
兄等(2006)对拒盐、泌盐和稀盐三种抗盐植物体
内游离脯氨酸的分配特性进行比较, 结果表明3种
抗盐植物整株中的游离脯氨酸含量依次降低, 且
体内游离脯氨酸都普遍集中于代谢旺盛的光合器
官和生殖器官。在植物的组织、器官和全株试验
中, 众多事例也同样证明脯氨酸积累与抗渗透胁
迫之间存在显著正相关(Delauney和Verma 1993;
赵勇等2005)。然而, Petrusa和Winicov (1997)对紫
花苜蓿(Medicago sativa)的研究以及Soussi等
(1998)对鹰嘴豆(Cicer arietinum)的研究结果表明,
脯氨酸积累与耐盐强度呈负相关。综上所述, 这
些关于脯氨酸积累是否具有提高植物抗渗透胁迫
能力的争议均集中于盐胁迫下不同物种之间, 并
未涉及到同一物种雌雄异株间的比较。据报道,
由于长期进化的结果, 雌、雄异株植物在生长、
存活、生殖格局、空间分布和资源配置等方面已
经表现出明显差异(Jing和Coley 1990; Bullock和
Bawa 1981; Bierzychudek和Eckhart 1988; Melampy
和Howe 1977; Wallace和Rundel 1979)。胥晓等
(2007)在对有关雌雄异株植物研究的综述中指出,
在土壤干燥、养分贫瘠、海拔较高、坡度较大或
未受人为因素干扰的生境中, 某些物种雄株生长
良好, 个体数量较多; 但在湿润、肥沃、低海拔、
低洼或受到人为因素干扰的生境中, 雌株生长良
好, 具有性比优势。我们在对前人的成果进行总
结时还发现, 逆境下大多数物种雄株的净光合速
率比雌株偏高, 然而这些研究对象集中于被子植
物, 较少涉及到裸子植物。金静等(2008)对20种裸
子植物和102种被子植物的光合能力进行了比较,
发现裸子植物的光合能力普遍弱于被子植物, 且
雌性成年银杏的净光合速率明显高于雄性同龄银
杏的净光合速率, 但光下呼吸速率两者间并无差
异, 即银杏雌性个体的光合能力强于雄性个体, 这
是否表明银杏雌株的抗渗透胁迫能力可能强于雄
株, 外源脯氨酸对胁迫下银杏雌雄株也可能会产
生不同的效应？这些问题都有待研究。
银杏, 裸子植物, 雌雄异株, 俗称白果、公孙
树, 有“金色活化石”之称(Major 1967)。长期以来,
关于银杏的发生、发育、形态解剖、化石记录等
都是人们感兴趣的课题, 吸引了众多植物学家们
从不同层次、不同角度对其进行研究 (曹福亮
2002; 陈学森等1998; 周志炎2003; Friedman和Car-
michael 1998)。然而当今全球环境不断恶化, 由此
造成的环境胁迫对银杏光合、生理和生态等方面
产生了诸多不利影响, 但这些研究集中在干旱、
升温(郝岗平等2007)、强光(张宁等1999)、重金属
胁迫(朱宇林等2006)及CO2浓度倍增(阮亚男等
2007; 李雪梅等2007)等方面, 但是对盐胁迫下银杏
雌雄株的生理差异却少有人涉及。因此, 本文通
过研究外源Pro对盐胁迫下银杏雌雄幼苗生理生态
特性的影响, 试图了解银杏雌雄幼苗光合参数、
抗氧化酶活性及生化物质含量等在盐胁迫下的响
应差异, 从而揭示盐胁迫下雌雄异株植物对外源
Pro的响应差异及外源Pro在木本植物抗盐性方面
的作用, 为林业生产和实践提供理论参考。
材料与方法
1 研究区概况
试验地位于四川省南充市郊的西华师范大学
生命科学学院试验基地内。南充地区地处北纬
30°35~31°51, 东经105°27~106°28, 整个区域属亚
热带湿润型季风气候, 年均温15.8~17.8 ℃, 年平均
降雨量980~1 150 mm, 年均相对湿度76%~86% (罗
培等2007)。
2 材料与试验设计
试验材料源于当地园林公司提供的2年生银
杏(Ginkgo biloba L.)实生苗(株高60~70 cm, 基径
5.5 mm左右), 植株的雌雄性别采用溴麝香草酚蓝
蒋雪梅等: 盐胁迫下外源脯氨酸对银杏雌雄幼苗生理生化特性的影响 581
法进行鉴定(龙程和潘瑞炽1991)。处理前分雌雄
从幼苗中各选取40株大小基本一致的植株, 移栽
至装有苗圃熟土、容积为10 L的塑料盆中。每盆
土壤重量控制为8 kg并施加缓效肥12 g (13% N、
10% P、14% K)。2008年9月初开始进行胁迫处理。
试验采用完全随机设计, 盐胁迫处理: 雌雄幼
苗分别选择20盆, 浇灌含有40 mmol·L-1 NaCl的1/2
Hoagland完全培养液。对照处理: 雌雄幼苗分别选
择20盆, 同时浇灌1/2 Hoagland完全培养液。从雌
雄盐胁迫和对照处理中随机选择一半每天18:00对
每株喷施10 mL外源脯氨酸(Pro)溶液(2 mmol·L-1);
另10株用10 mL水代替Pro并按同法同时喷施。浇
灌处理每隔3或4 d实施1次, 参照刘爱荣等(2007)的
处理方法, 每次每盆1 L (浇灌量约为土壤持水量的
2倍, 大约有2/3溶液流出, 从而将积盐冲洗掉, 以保
持NaCl浓度恒定)。为防止降雨影响, 下雨前搭建
临时雨棚。
3 测量方法
3.1 气体交换测定
处理后10 d采用LI-6400便携式光合测定仪测
定植株的气体交换特征。雌雄每个处理随机选择
5株, 测定植株上部第3或4片全展向阳叶片, 测定
时间上午10:00~11:00, 测定指标有净光合速率(Pn)、
气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。
3.2 酶活性及部分生化物质测定
试验处理后16 d, 随机选择各种处理下的雌雄
植株各5株, 并选取各植株上部第3或4片完全展开
的向阳叶片用于测定超氧化物歧化酶(SOD)、过
氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和过
氧化氢酶(CAT)活性以及游离脯氨酸(Pro)含量、
蛋白质含量及叶片相对含水量。
蛋白质含量和SOD活性测定时, 分别取0.3 g
叶片于预冷的研钵中, 加入6 mL预冷的提取缓冲
液(磷酸缓冲液, pH 7.8, 并含1 mmol·L-1乙二胺四乙
酸(EDTA)和1%聚乙烯吡咯烷酮(PVP)研磨成匀
浆。匀浆在4 ℃、12 000×g下离心30 min, 取上清
液(酶液)用于试验。蛋白质含量的测定采用考马
斯亮蓝法(Bradford 1976); SOD活性的测定采用氮
蓝四唑(NBT)比色法(Giannopolitis和Ries 1977)。
POD、CAT和APX活性测定时, 分别取0.3 g
叶片于预冷的研钵中, 加入6 mL预冷的提取缓冲
液(磷酸缓冲液, pH 7.0, 并含1 mmol·L-1 EDTA和
1% PVP)研磨成匀浆。匀浆在4 ℃、12 000×g下离
心30 min, 取上清液(酶液)用于试验。POD、CAT
和APX活性测定分别采用Chance和Maehly (1955)
以及沈文彪等(1996)的方法。
游离Pro含量测定时, 分别取0.3 g叶片用于试
验, 采用茚三酮显色法测定(Bates等1973)。
3.3 叶片相对含水量测定
雌雄每种处理分别取约0.3 g叶片用于试验,
利用下列公式计算叶片相对含水量(张鸣等2008):
叶片相对含水量=(FW–DW)/(SFW–DW)×100%, 其
中, FW: 鲜重; DW: 干重; SFW: 饱和鲜重。
4 统计分析
利用SPSS 18.0统计软件进行数据处理。平均值
间的比较采用单因素方差分析方法(One-Way ANO-
VA); 多重比较采用邓肯多重范围检验(Duncan’s
Multiple Range Test); 对性别与处理之间的交互作
用采用多因素方差分析(Multivariate Analysis)。
实验结果
1 外源Pro对银杏雌雄幼苗光合参数的影响
从表1看出, 与对照相比, 外源Pro处理使银杏
雌、雄幼苗Pn分别降低90.31%、30.43%, 而对Ci和
Tr均有提高趋势; NaCl胁迫对雌、雄幼苗Pn也分别
降低45.87%、42.75%, 而对雌、雄Ci分别提高了
2.95%、8.10%, 但影响并不显著; NaCl胁迫加外源
Pro处理对雌雄幼苗Gs和Tr影响均不明显, 但显著
提高了雌株Pn和雄株Ci, 与单独NaCl胁迫下相比,
雌株Pn和雄株Ci分别提高91.58%和18.99%。
2 外源Pro对银杏雌雄幼苗SOD和POD活性的
影响
如图1-A所示, 与对照相比, 外源Pro处理使雌、
雄幼苗SOD活性分别降低16.99%、21.31%; NaCl
胁迫也使雌、雄SOD活性分别降低了22.96%、
23.18%, 且对雌株影响显著; 与单独NaCl处理相比,
NaCl胁迫加外源Pro处理对雌雄幼苗的SOD活性
均无显著影响。
如图1-B所示, 与对照相比, 外源Pro处理显著
降低了雌株的POD活性, 而对雄株影响并不明显;
NaCl胁迫使雌、雄POD活性分别降低了61.37%、
7.36%、且对雌株造成了显著影响, 但对雄株POD
活性影响不大; 与单独NaCl处理相比, NaCl胁迫加
外源Pro处理对雌株幼苗POD活性提高2.89%, 而
植物生理学报582
对雄株降低了5.57%, 但影响均不明显。
3 外源Pro对银杏雌雄幼苗APX和CAT活性的影响
由图2-A可见, 与对照相比, 外源Pro处理使雌
株APX活性提高6.76%, 而雄株降低了16.12%;
NaCl胁迫下, 雌株APX活性升高37.30%, 但雄株并
未受到影响; NaCl胁迫加外源Pro处理具有提高
雌、雄幼苗APX活性的趋势, 与单独NaCl胁迫下
相比, 雌、雄分别提高32.87%和7.24%。
由图2-B可知, 与对照相比, 外源Pro处理显著
提高了雌、雄幼苗的CAT活性; NaCl胁迫下, 雌、雄
表1 银杏雌雄幼苗在盐胁迫、外源Pro喷施及交互处理下的气体交换参数
Table 1 The gas exchange parameter in female and male seedlings of G. biloba
as affected by salt stress, exogenous Pro application and their combination
处理 性别 Pn/µmol·m
-2·s-1 Gs/mmol·m
-2·s-1 Ci/µmol·mol
-1 Tr/mmol·m
-2·s-1
CK 雌株 3.51±0.39a 0.202±0.0206a 357.78±5.90c 3.46±0.282ab
雄株 1.38±0.18b 0.098±0.0050cd 366.30±3.25bc 1.83±0.099cd
Pro 雌株 0.34±0.51b 0.170±0.0358abc 388.76±6.83bc 3.63±0.677a
雄株 0.96±1.33b 0.117±0.0328bcd 383.90±16.95bc 2.48±0.642abcd
NaCl 雌株 1.90±0.27b 0.154±0.0206abc 368.32±3.42bc 2.89±0.313abc
雄株 0.79±0.08b 0.114±0.0191bcd 395.96±10.24b 2.25±0.363bcd
NaCl+Pro 雌株 3.64±0.83a 0.178±0.0206ab 357.81±6.15c 3.67±0.426a
雄株 0.94±0.14b 0.062±0.0075d 430.43±20.22a 1.42±0.178d
　　测定值以平均值±标准误表示, 同列测定值后具相同字母者表示相互间无显著差异。
图1 银杏雌雄幼苗在盐胁迫和外源Pro喷施及交互处理下的SOD和POD活性的变化
Fig.1 The SOD and POD activities in female and male of G. biloba seedlings under salt stress,
exogenous Pro application and their combination
各柱形上具相同字母者表示相互间无显著差异。下图同此。
图2 银杏雌雄幼苗在盐胁迫和外源Pro喷施及交互处理下的APX和CAT活性的变化
Fig.2 The APX and CAT activities of female and male of G. biloba seedlings under salt stress,
exogenous Pro application and their combination
蒋雪梅等: 盐胁迫下外源脯氨酸对银杏雌雄幼苗生理生化特性的影响 583
幼苗CAT活性也分别升高了68.90%和10.18%; 与
单独NaCl处理相比, NaCl胁迫加外源Pro处理对雄
株幼苗CAT活性影响并不显著。
4 外源Pro对银杏雌雄幼苗游离Pro、蛋白质含量
和叶片相对含水量的影响
由图3-A可知, 与对照相比, 外源Pro处理使
雌、雄幼苗内源Pro含量分别提高20.16%、8.33%,
但影响均不显著; NaCl胁迫对雌雄内源Pro含量也
具有提高趋势 , 与对照相比雌、雄株分别提高
30.54%和57.77%, 且对雄株具有显著影响, 而对雌
株影响并不显著; NaCl胁迫加外源Pro处理对雌株
内源Pro含量影响不显著, 但显著提高了雄株的Pro
含量, 与对照相比, 雌、雄株分别提高26.44%和
24.08%。总之, 性别和处理效应均显著影响了银
杏幼苗的游离Pro含量。
性别和处理效应也显著影响了银杏幼苗的蛋
白质含量。与对照相比, 外源Pro处理显著提高了
雌雄幼苗的蛋白质含量, 且雌株的提高幅度高于
雄株; NaCl胁迫下, 雌、雄株的蛋白质含量分别提
高62.58%和57.72%, 影响均达到显著水平; NaCl胁
迫下, 外源Pro处理显著影响了雌、雄幼苗的蛋白
质含量, 与单独NaCl胁迫下相比, 雌株蛋白质含量
降低15.76%, 雄株降低了17.02% (图3-B)。
如图3-C所示, 性别、处理效应对银杏幼苗叶
片相对含水量影响均显著。与对照相比, 外源Pro
处理对银杏雌、雄幼苗叶片相对含水量均无显著
影响 ; NaCl胁迫下 , 雌株叶片相对含水量提高
8.36%, 而雄株降低了1.31%; NaCl胁迫下, 外源Pro
处理具有提高雌雄幼苗叶片相对含水量的趋势,
与单独NaCl胁迫下的相比, 雌株叶片相对含水量
升高4.65%, 雄株升高了10.06%。
讨　　论
Dawson和Ehleringer (1993)、刘瑞香(2006)、
金静等(2008)分别对梣叶槭(Acer negundo)、中国
沙棘和银杏进行研究时发现, 雌株较雄株具有更
高的光合速率, 而Xu等(2008a, b)、Marshall等
(1993)、Gehring和Monson (1994)以及Wang和Cur-
tis (2001)分别对青杨(Populus cathayana)、Phora-
dendron juniperimum (一种穗花桑寄生属植物)、
白麦瓶草(Silene latifolia)和颤杨(Populus tremu-
loides)的研究表明, 在胁迫环境下雄株具有比雌株
更高的光合速率。我们的研究结果表明, 银杏雌
株在对照以及外源脯氨酸与盐胁迫交互处理下光
合速率均显著高于相同条件下雄株的光合速率,
导致这种结果的原因可能与不同物种雌雄株在胁
迫环境下的调控机理有关。
许大全(1995)对植物的光合作用进行长期研
究后发现, 引起植物叶片光合速率降低的因素主
要有气孔部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光
合活性下降导致的非气孔限制两类, 前者使Ci值降
低, 而后者使Ci值升高。当两种因素同时存在时,
Ci的变化取决于占优势的因素。本研究表明, 外源
Pro和盐胁迫均会降低银杏雌雄幼苗Pn, 提高Ci, 影
图3 银杏雌雄幼苗在盐胁迫和外源Pro喷施及交互处理下
Pro和蛋白质含量以及叶片相对含水量
Fig.3 The proline and protein contents and leaf relative water
content of female and male of G. biloba seedlings under salt
stress, exogenous Pro application and their combination
植物生理学报584
响Gs和Tr, 因此根据该结果推测造成银杏雌雄幼苗
Pn降低的主要因素极可能是非气孔限制。外源Pro
对盐胁迫下雌雄幼苗Pn均有不同程度的提高, 雌雄
Ci、Gs和Tr均有趋于对照的趋势, 且对雌株的影响
较雄株显著。其原因可能源于银杏雌雄幼苗在同
时抵抗盐胁迫和外源Pro时, 自身形成了交叉适应
机制, 增强了应对盐胁迫和外源Pro的能力, 且外源
Pro对雌株光合系统盐害的缓解强于雄株。
SOD能通过歧化反应使O2¯·
转变为O2和H2O2,
H2O2又会被POD、CAT和APX等酶进一步分解为
H2O和O2 (Fadzilla等1997), 因此SOD、POD、CAT
和APX等抗氧化酶在植物体内能协同清除过量的
活性氧(ROS), 维持ROS代谢平衡, 保护膜结构, 对
提高植物的耐盐性具有重要作用(Liang等2003)。
本研究表明, 盐胁迫和外源Pro均会降低银杏雌雄
幼苗SOD活性, 但雌株降低幅度较雄株的偏低。
由此表明银杏体内ROS产生和清除这一动态平衡
过程极可能受到了干扰, 且对雄株的干扰程度较
雌株大。盐胁迫、外源Pro均有提高银杏幼苗CAT
活性的趋势, 且雌株较雄株的提高幅度大, 而雌雄
株POD活性在盐胁迫下均略微降低。由此推测,
盐胁迫和外源Pro下, 银杏体内POD同CAT争夺共
氢体时可能存在相互抑制现象, 较高的CAT有利于
分解H2O2, 降低伤害, 由此表明雌株抗氧化酶系统
受到的干扰程度较小。外源Pro具有提高盐胁迫下
雌雄株SOD和APX活性的趋势, 但影响均不显著。
结果表明外源Pro在一定程度内具有缓解银杏幼苗
受盐害的作用。
前人的研究结果表明, 盐胁迫下, Pro可作为
细胞有效的渗透调节物质, 具有保护酶和膜结构
的功能(Bates等1973); 而Lutts等(1996)和刘娥娥等
(2000)对同一盐胁迫条件下的盐敏感品种和耐盐
品种进行研究时发现, 前者会积累较多的Pro, 由此
他们一致认为Pro的积累是植物受盐害的结果。本
试验结果表明, 盐胁迫、外源Pro对雄株Pro含量的
提高幅度远大于雌株的提高幅度; 而盐胁迫下, 外
源Pro对银杏雌雄幼苗内源Pro均有降低趋势, 且三
种处理下雄株Pro含量均显著高于雌株。由此推
测, 雄株对盐胁迫和外源Pro较雌株敏感, 胁迫下雄
株积累大量Pro可能不是响应渗透胁迫的结果, 而
是为了应对胁迫干扰, 减少其伤害的一种保护性
响应或具有其他非渗透调节的功能。
我们的研究结果还表明, 银杏雌雄幼苗经过
盐胁迫和外源Pro处理后, 雌雄株蛋白质含量均会
上升, 且雌株的提高幅度高于雄株。由此推测, 盐
胁迫和外源Pro会促进雌雄幼苗蛋白质合成, 且雌
株具有较快的合成速度。外源Pro能降低盐胁迫下
雌雄幼苗的蛋白质含量, 但显著高于对照下的蛋
白质含量。其原因可能是银杏幼苗形成了交叉适
应机制的结果。研究还表明, 雌株叶片相对含水
量不仅在盐胁迫下会升高, 且盐胁迫下的雌雄株
叶片相对含水量在喷施Pro后均有升高趋势。由此
表明外源Pro具有维持盐胁迫下雌雄幼苗叶片高含
水量的作用, 且胁迫下雌株能更有效地利用水分。
综上所述, 40 mmol·L-1 NaCl溶液和2 mmol·L-1
外源Pro对银杏雌株生长、光合、抗氧化酶系统,
生理生化物质及叶片相对含水量的负面效应小于
对雄株的负面效应; 盐胁迫下, 外源Pro对银杏雌雄
幼苗的外部形态盐害症状有所缓解, 同时对雌雄
幼苗的Pn、APX活性、叶片相对含水量均有不同
程度的提高, 而具有降低内源Pro、蛋白质含量的
趋势, 且对雌株各指标值的影响较大。由此我们
根据不同处理下银杏雌雄幼苗的生长状况和生理
生化指标推测, 银杏雌株幼苗在抗盐方面可能强
于雄株, 且外源Pro对雌株盐害的缓解作用大于雄
株。尽管该结论与Xu等(2008a, b)、Marshall等
(1993)、Gehring和Monson (1994)以及Wang和Cur-
tis (2001)对逆境胁迫下其他雌雄异株植物的研究
结果不一致, 但银杏具有年生长期较短, 停止生长
较早 , 年生长量小 , 缓苗期较长等特性(曹福亮
2002), 另外银杏属裸子植物门, 其生理生态特性可
能不同于被子植物, 如金静等(2008)对20种裸子植
物和102种被子植物的光合特征进行统计时发现,
后者普遍具有更强的光合能力; 因此不同生长期
的银杏雌雄幼苗在抗胁迫方面可能存在差异, 另
外裸子和被子植物雌雄株在胁迫环境下也极有可
能表现出相异的适应对策。
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