全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (10): 1567~1572　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.1014 1567
收稿 2015-07-15　　修定 2015-08-27
资助 国家“973”项目(2012CB114204)和国家自然科学基金
(91217303)。
* 通讯作者(E-mail: rfhuang@caas.cn; Tel: 010-82106143)。
乙烯调控植物耐盐性的研究进展
王娟, 黄荣峰*
中国农业科学院生物技术研究所, 北京100081
摘要: 乙烯是重要的植物激素之一, 不仅调节植物生长发育, 而且在植物逆境胁迫应答中发挥重要作用。盐胁迫可以诱导
乙烯合成, 乙烯从合成到信号转导各个组份都参与盐胁迫应答, 本文概述了各个组份在盐胁迫应答中的功能以及本实验室
鉴定的乙烯相关调节因子调控植物耐盐性的研究进展, 为今后的研究工作提供一定的参考。
关键词: 乙烯; 耐盐性; 合成; 信号转导; 调节因子
Regulation of Ethylene in Plant Salt Tolerance
WANG Juan, HUANG Rong-Feng*
Biotechnology Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Ethylene is one of the important phytohormones, which plays a major role not only in plant growth
and development, but also in stress responses. Salt stress can induce ethylene synthesis, and ethylene synthesis
and signaling components have been reported to take part in salinity response. In this review, we summarized
the function of ethylene synthesis and signaling components in response to salinity, and the research progresses
of ethylene related regulators involved in the salt tolerance in our lab, so as to provide information for further
research in this field.
Key words: ethylene; salt tolerance; synthesis; signaling; regulator
土壤盐碱化和次生盐碱化是全球性的逆境胁
迫问题, 不仅造成了土壤资源的破坏、农业生产
的巨大损失 , 而且威胁着全球生物圈和生态环
境。随着社会经济发展、人口增加及自然气候条
件的恶化, 水资源短缺、土壤次生盐渍化的趋势
将日益加剧, 土壤盐渍化已成为一个世界性难题
(Deinlein等2014), 因此研究植物的耐盐性机理对
于农业的可持续发展具有重要意义。高盐胁迫不
仅影响植物离子和渗透平衡, 破坏其细胞膜系统,
还降低光合速率, 减少蛋白质、糖等物质的合成,
影响植物的生长发育, 造成植株矮小, 营养生长期
和开花期明显缩短, 甚至导致死亡, 高盐对植物的
伤害主要通过失水、离子毒害和离子失衡导致
(Cabot等2014)。
植物在盐胁迫应答过程中会有多种植物激素
参与, 包括脱落酸(abscisic acid, ABA)、乙烯、茉
莉酸、生长素、赤霉素等(Colebrook等2014; Pari-
da和Das 2005; Xiong等2002)。其中乙烯作为一种
气体激素, 除了调节植物生长发育, 还可以在植物
体内快速传递环境信号, 从而使植物做出胁迫应
答(Peng等2014)。目前关于乙烯调控植物耐盐性
的相关研究已有很多报道, 为了更好地理解乙烯
参与的植物耐盐机理, 本文概述了乙烯合成及信
号途径相关因子在盐胁迫应答中的作用, 以及我
们在乙烯调控植物耐盐性中的研究进展。
1 乙烯生物合成与盐胁迫应答
乙烯合成是通过著名的杨氏循环(Yang cycle)
实现 , 首先甲硫氨酸在S-腺苷甲硫氨酸合成酶
(S-adomet synthetase, SAMS)催化下转变成S-腺苷
甲硫氨酸(S-adenosylmethione, SAM), SAM在氨基
环丙烷羧酸(1-aminocyclo-propane-1-carboxylic
acid, ACC)合成酶(ACC synthase, ACS)的催化下转
变成ACC和5’-甲硫腺苷(5’-methylthioadenosine,
MTA), ACC在ACC氧化酶(ACC oxidase, ACO)的
催化下产生乙烯(Bleecker和Kende 2000)。
ACS是整个乙烯合成途径中的关键酶和限速
酶, 所以ACS的调控对乙烯生物合成是最重要的,
而且ACS的活性直接关系到乙烯的生成量。在植
物体内, ACS家族由多个基因组成, 如拟南芥有12
个ACS基因, ACS1~12 (Yamagami等2003)。研究表
植物生理学报1568
明拟南芥ACS6在伤害、乙烯、生长素、LiCl、
NaCl、CuCl2、环乙酰亚胺(cycloheximide, CHX)、
臭氧等条件下基因表达升高(Arteca和Arteca 1999)。
高盐胁迫下, 拟南芥ACS5和ACS7基因受到显著诱
导(Wang等2005)。在烟草中, 盐处理同样能显著
增加NtACS1的表达(Cao等2006)。ACO也是一个
多基因家族, 但关于这些基因的详细报道相对比
较少。在烟草中, 盐处理能显著增加NtACO1、
NtACO2和NtACO3的表达(Cao等2006)。以上研究
说明盐胁迫可以促进植物体内乙烯合成。反过来
乙烯和乙烯的前体ACC也能显著增加拟南芥的耐
盐能力(Achard等2006)。但是也有报道说增加体
内乙烯含量会提高植物对盐胁迫的敏感性(Dong
等2011; Xu等2008)。因此, 乙烯的动态平衡在盐
胁迫应答中起着很复杂的作用。
乙烯生物合成在转录水平存在多种调节因子,
乙烯应答因子(ethylene-response factors, ERF)是植
物特有的一类转录因子, 属于AP2/EREBP转录因
子家族, 这些转录因子大多能识别乙烯应答元件,
调控乙烯应答基因表达, 完成乙烯信号转导, 它们
广泛参与植物的胁迫应答(Mizoi等2012)。我们最
初在番茄中鉴定到几个与盐胁迫相关的ERF因子,
其中LeERF2/TERF2可以直接结合烟草NtACS3和
番茄LeACO3的启动子, 从而参与调控乙烯合成,
LeERF2/TERF2在烟草中过表达后会使植物对
ABA和糖敏感性降低(Zhang等2009)。在水稻中鉴
定到受乙烯、ABA、干旱和盐胁迫诱导的Os-
DERF1通过激活转录抑制子OsERF3和OsAP2-39
来抑制乙烯合成, 进而影响植物的逆境胁迫应答
(Wan等2011; Zhang等2013)。我们还发现拟南芥
AtERF11可以通过抑制ACS2/5的表达来影响乙烯
合成, 而AtERF11的表达又受到bZIP类转录因子
HY5的调控, 证明ABA通过HY5-AtERF11抑制乙
烯合成(Li等2011)。以上研究表明乙烯合成过程
中的重要酶ACS、ACO以及它们的调节因子在植
物的盐胁迫应答中起着非常重要的作用。
2 乙烯信号转导途径相关组份与盐胁迫应答
目前对于模式植物拟南芥中的乙烯信号转导
过程已研究的相当清楚, 乙烯信号途径组份包括
定位在内质网膜上的乙烯受体(ETR1、ETR2、
E R S 1、E R S 2和E I N 4 )、信号途径抑制因子
CTR1、EIN2、转录因子EIN3/EIL1以及下游的转
录因子和功能基因等(Guo和Ecker 2004; Wang等
2002)。当乙烯不存在时, 乙烯受体处于有活性有
功能的状态, 与CTR1结合抑制了下游的乙烯反
应。当乙烯存在时, 乙烯受体结合乙烯导致受体
失活, 因此破坏了受体与CTR1的结合, 促使CTR1
抑制的下游因子EIN2具有了活性, 激活转录因子
EIN3/EIL1, 导致二级转录激活表达(Kendrick和
Chang 2008)。
研究发现功能获得性突变体etr1-1对乙烯不
敏感, 即乙烯信号途径被阻断, etr1-1在种子萌发和
幼苗的生长发育阶段均表现出对盐敏感性增加的
表型。相反, 功能缺失型突变体etr1-7则表现出耐
盐的特征(Wang等2008)。另一个受体EIN4的功能
获得性突变体ein4-1同样表现出对盐的敏感性增
加的表型(Cao等2007)。盐胁迫下, ETR1和EIN4可
以抑制种子萌发, 而ETR2则可以促进萌发(Wilson
等2014)。还有研究发现在拟南芥中过表达烟草乙
烯受体NTHK1可以明显增加拟南芥对盐的敏感性,
而且也改变了盐应答相关功能基因的表达。当用
ACC处理后 , 其盐敏感的表型得到恢复(Cao等
2006)。此外实验证据表明, CTR1也参与植物的盐
胁迫反应, 拟南芥功能缺失型突变体ctr1-1具有组
成型乙烯反应, ctr1-1在种子萌发以及后期的生长
发育过程中都表现出较强的耐盐性 (Achard等
2006)。CTR1下游的EIN2是乙烯信号途径的正调
控因子, 其功能缺失突变体ein2和ein2-5的乙烯信
号通路中断, 它们在种子萌发、幼苗期以及后期
营养生长阶段都表现出对盐胁迫超敏感的表型
(Wang等2007), 乙烯前体ACC也不能恢复其盐敏
感表型(Lei等2011)。研究表明, 功能缺失型突变体
ein3-1与野生型相比, 在种子萌发、幼苗生长以及
后期的生长发育阶段, 表现出对盐胁迫特别是高
盐胁迫的敏感性增加(Achard等2006; Cao等2007;
Lei等2011)。EBF1/EBF2促进EIN3/EIL1蛋白通过
泛素蛋白酶体途径降解(Guo和Ecker 2003), eb-
f1ebf2双突变体中EIN3蛋白大量累积, 并且表现出
较强的耐盐性(Achard等2006)。以上研究表明乙
烯从受体到CTR1、EIN2、EIN3这一系列成员均
参与植物的盐胁迫应答。
目前在拟南芥中鉴定的乙烯信号转导途径组
王娟等: 乙烯调控植物耐盐性的研究进展 1569
份在盐胁迫应答中的功能都表明乙烯可以提高植
物耐盐性, 我们鉴定的参与乙烯应答的ERF转录因
子也证明了这一方面, 如ESE1作为EIN3、EIL1下
游直接调控的靶基因, 其过表达植株表现出耐盐
性提高, 并且ESE1还可以结合盐应答相关基因
RD29A和COR15A的启动子(Zhang等2011)。还有
我们早期在番茄中鉴定的TERF1受到乙烯和盐诱
导表达, TERF1在烟草中过表达后具有典型的乙烯
“三重反应”, 并且在烟草和水稻中过表达后均可以
提高植物的耐盐性(Gao等2008; Huang等2004)。
JERF1和JERF3受到乙烯、茉莉酸、ABA和盐诱
导表达, 在烟草中过表达后可以提高植物耐盐性
(Wang等2004; Zhang等2004)。进一步研究又发现
JERF1是通过调控ABA合成基因NtSDR的表达来
影响ABA含量, 从而提高烟草对高盐和低温的耐
受性(Wu等2007); 而JERF3不仅促进渗透胁迫相关
基因的表达, 还能提高抗氧化酶的活性, 通过清除
活性氧(ROS)来提高植物耐逆性(Wu等2008), 后来
还证明JERF3在水稻中过表达也可以提高植物对
干旱和盐胁迫的耐受性(Zhang等2010)。但是, 在
水稻中发现EIN3的同源基因OsEIL1和OsEIL2功能
缺失后表现为耐盐性提高, 而过表达植株表现为
盐敏感性增加(Yang等2015)。还有研究发现水稻
在盐胁迫下受体激酶S I T 1可以激活M P K 3和
MPK6, 进而促进乙烯和ROS的积累, 从而抑制植
株生长。SIT1干扰转基因植株表现为耐盐性增加,
过表达后表现为对盐胁迫敏感性增加 ( L i等
2014)。由此推测, 在单子叶植物中乙烯信号途径
对盐胁迫应答的调控作用不同于双子叶植物。
3 乙烯通过ROS调控盐胁迫应答
虽然有很多报道表明乙烯相关组份参与植物
盐胁迫应答, 但是关于乙烯影响植物耐盐性的分
子机理的研究较少, 目前已报道的都是与活性氧
的清除相关。如乙烯通过影响RBOHF介导的ROS
和Na/K平衡来提高拟南芥的耐盐性(Jiang等2013),
乙烯可以稳定EIN3/EIL1来提高SIEDs和PODs的
表达 , 进而清除植物体内ROS的积累 (Peng等
2014)。我们也发现拟南芥乙烯应答因子AtERF98
可以直接调控抗坏血酸(VC)合成酶VTC1的基因
表达。VC是植物体内重要的还原性物质, 通过氧
化还原反应清除ROS, AtERF98通过促进VC的合
成来清除ROS, 进而提高植物耐盐性(Zhang等2012);
而VTC1蛋白稳定性又受到光形态建成复合物COP9
的亚基CSN5B的调控, CSN5B功能缺失突变体由于
VC含量升高表现出耐盐性提高(Wang等2013), 这些
说明乙烯和光通过调节植物体内ROS的平衡来影
响植物耐盐性。后来我们又进一步发现乙烯可以
通过影响另一个光形态建成因子COP1的核质穿梭
来促进HY5蛋白的降解(Yu等2013), 并且乙烯通过
COP1-HY5来影响ABI5的表达进而调控种子萌发
时期的耐盐性(尚未发表)。由此可见, 光和盐胁迫
可以导致植物体内产生大量的ROS, 这就需要更多
的还原酶和还原性物质来清除, 而乙烯正是通过促
进ROS的清除来调节植物的盐胁迫应答。
4 小结与展望
乙烯作为植物逆境胁迫应答的激素之一, 在
植物耐盐性方面起着重要的调控作用。越来越多
的实验证据证明无论是乙烯生物合成过程还是信
号转导途径, 其各个组份都在盐胁迫应答中发挥
着功能。在拟南芥中乙烯正调控耐盐性, 无论是
外施乙烯或者过表达乙烯合成基因, 还是加强乙
烯信号转导, 都会增加植物对高盐的耐受性; 但是,
ACS7和MPK9在促进乙烯合成后又导致植物对盐
敏感性增加(Dong等2011; Xu等2008)。在水稻中
SIT1促进乙烯合成后降低耐盐性(Li等2014), 并且
过表达OsEIL1或OsEIL2都使植物对盐敏感性增加
(Yang等2015)。这些结果初步表明乙烯的动态平
衡在植物的耐盐性中发挥重要作用, 但是这种调
控在拟南芥和水稻中是有区别的, 推测可能因为
水稻与拟南芥不同的是其地下部分在水下生长,
而乙烯作为一种气体信号, 在两种植物体内的信
号转导存在差异; 而且植物最先响应盐胁迫的部
位是根, 乙烯是在根中合成还是在地上部分合成
后再传递到地下部分, 这些研究都将有助于解释
水稻中乙烯介导的盐胁迫应答。
近年来, 我们围绕乙烯调控植物耐盐性取得
的研究进展主要有以下几方面: 一方面鉴定到几
个乙烯生物合成相关的调节因子 , 如LeERF2/
TERF2、OsDERF1、AtERF11都能通过调控乙烯
合成而影响植物耐盐性; 另一方面我们还在乙烯
信号途径下游找到一些转录因子通过响应乙烯来
调节植物的盐胁迫应答, 如ESE1、TERF1、JERF1
植物生理学报1570
和JERF3, 还有实验证据表明COP1-HY5对植物盐
胁迫的应答也位于EIN3的下游; 此外, 由于乙烯可
以通过清除ROS来提高耐盐性, 我们也在ROS介导
的盐胁迫应答方面有一些进展 , 如AtERF98和
CSN5B通过调节VC的合成来影响体内ROS的清除,
进而影响植物盐胁迫应答, 近期我们初步发现乙烯
通过EIN3可以直接调控VC的合成(图1)。这些调
节因子中有的还参与光和其他激素如ABA、茉莉
酸信号途径发挥作用。除了光暗可以调节COP1进
核, 乙烯也能促进COP1进核降解HY5而影响ABA
信号通路的ABI5基因表达, 因此, 乙烯在参与盐胁
迫应答中可能还依赖于其他激素, 研究乙烯如何通
过与其他激素之间的互作来调控植物耐盐性具有
重要意义。虽然现在已经鉴定到许多乙烯应答因
子参与盐胁迫应答, 但对于具有复杂调控网络的高
等植物来说, 还有更多的调节因子有待挖掘。
图1 乙烯相关调节因子与植物盐胁迫应答模式图
Fig.1 Model of ethylene-related regulators and salinity responses in plant
MET: 甲硫氨酸; SAM: S-腺苷甲硫氨酸; ACC: 氨基环丙烷羧酸; ACS: ACC合成酶; ACO: ACC氧化酶; VC: 抗坏血酸; ROS: 活性氧。
深灰色椭圆表示乙烯信号途径因子; 白色椭圆表示乙烯相关ERF类转录因子; 浅灰色椭圆表示光调控因子。OsDERF1、OsERF3和OsAP2-
39来自水稻; LeERF2/TERF2、TERF1/JERF1和JERF3来自番茄; 其他基因来自拟南芥。
参考文献
Achard P, Cheng H, De Grauwe L, Decat J, Schoutteten H, Moritz T,
Van der Straeten D, Peng J, Harberd NP (2006). Integration of
plant responses to environmentally activated phytohormonal sig-
nals. Science, 311: 91~94
王娟等: 乙烯调控植物耐盐性的研究进展 1571
Arteca JM, Arteca RN (1999). A multi-responsive gene encoding
1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase (ACS6) in mature
Arabidopsis leaves. Plant Mol Biol, 39: 209~219
Bleecker AB, Kende H (2000). Ethylene: a gaseous signal molecule in
plants. Annu Rev Cell Dev Biol, 16: 1~18
Cabot C, Sibole JV, Barceló J, Poschenrieder C (2014). Lessons from
crop plants struggling with salinity. Plant Sci, 226: 2~13
Cao WH, Liu J, He XJ, Mu RL, Zhou HL, Chen SY, Zhang JS (2007).
Modulation of ethylene responses affects plant salt-stress re-
sponses. Plant Physiol, 143: 707~719
Cao WH, Liu J, Zhou QY, Cao YR, Zheng SF, Du BX, Zhang JS,
Chen SY (2006). Expression of tobacco ethylene receptor
NTHK1 alters plant responses to salt stress. Plant Cell Environ,
29: 1210~1219
Colebrook EH, Thomas SG, Phillips AL, Hedden P (2014). The role
of gibberellin signalling in plant responses to abiotic stress. J
Exp Biol, 217: 67~75
Deinlein U, Stephan AB, Horie T, Luo W, Xu G, Schroeder JI (2014).
Plant salt-tolerance mechanisms. Trends Plant Sci, 19 (6): 371~379
Dong H, Zhen Z, Peng J, Chang L, Gong Q, Wang NN (2011). Loss
of ACS7 confers abiotic stress tolerance by modulating ABA
sensitivity and accumulation in Arabidopsis. J Exp Bot, 62 (14):
4875~4887
Gao S, Zhang H, Tian Y, Li F, Zhang Z, Lu X, Chen X, Huang R
(2008). Expression of TERF1 in rice regulates expression of
stress-responsive genes and enhances tolerance to drought and
high-salinity. Plant Cell Rep, 27: 1787~1795
Guo H, Ecker JR (2003). Plant responses to ethylene gas are mediated
by SCFEBF1/EBF2-dependent proteolysis of EIN3 transcription fac-
tor. Cell, 115: 667~677
Guo H, Ecker JR (2004). The ethylene signaling pathway: new in-
sights. Curr Opin Plant Biol, 7: 40~49
Huang Z, Zhang Z, Zhang X, Zhang H, Huang D, Huang R (2004).
Tomato TERF1 modulates ethylene response and enhances os-
motic stress tolerance by activating expression of downstream
genes. FEBS Lett, 573: 110~116
Jiang C, Belfield EJ, Cao Y, Smith JAC, Harberd NP (2013). An Ara-
bidopsis soil-salinity–tolerance mutation confers ethylene-medi-
ated enhancement of sodium/potassium homeostasis. Plant Cell,
25: 3535~3552
Kendrick MD, Chang C (2008). Ethylene signaling: new levels
of complexity and regulation. Curr Opin Plant Biol, 11 (5):
479~485
Lei G, Shen M, Li ZG, Zhang B, Duan KX, Wang N, Cao YR, Zhang
WK, Ma B, Ling HQ et al (2011). EIN2 regulates salt stress
response and interacts with a MA3 domain-containing protein
ECIP1 in Arabidopsis. Plant Cell Environ, 34: 1678~1692
Li CH, Wang G, Zhao JL, Zhang LQ, Ai LF, Han YF, Sun DY, Zhang
SW, Sun Y (2014). The receptor-like kinase SIT1 mediates salt
sensitivity by activating MAPK3/6 and regulating ethylene ho-
meostasis in rice. Plant Cell, 26: 2538~2553
Li Z, Zhang L, Yu Y, Quan R, Zhang Z, Zhang H, Huang R (2011).
The ethylene response factor AtERF11 that is transcriptionally
modulated by the bZIP transcription factor HY5 is a crucial
repressor for ethylene biosynthesis in Arabidopsis. Plant J, 68:
88~99
Mizoi J, Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K (2012). AP2/ERF fam-
ily transcription factors in plant abiotic stress responses. Biochim
Biophys Acta, 1819: 86~96
Parida AK, Das AB (2005). Salt tolerance and salinity effects on
plants: a review. Ecotox Environ Safe, 60: 324~349
Peng J, Li Z, Wen X, Li W, Shi H, Yang L, Zhu H, Guo H (2014).
Salt-induced stabilization of EIN3/EIL1 confers salinity toler-
ance by deterring ROS accumulation in Arabidopsis. PLoS Gen-
et, 10 (10): e1004664
Wan L, Zhang J, Zhang H, Zhang Z, Quan R, Zhou S, Huang R (2011).
Transcriptional activation of OsDERF1 in OsERF3 and OsAP2-
39 negatively modulates ethylene synthesis and drought toler-
ance in rice. PLoS ONE, 6 (9): e25216
Wang H, Huang Z, Chen Q, Zhang Z, Zhang H, Wu Y, Huang D,
Huang R (2004). Ectopic overexpression of tomato JERF3 in
tobacco activates downstream gene expression and enhances salt
tolerance. Plant Mol Biol, 55: 183~192
Wang J, Yu Y, Zhang Z, Quan R, Zhang H, Ma L, Deng XW, Huang R
(2013). Arabidopsis CSN5B interacts with VTC1 and modulates
ascorbic acid synthesis. Plant Cell, 25: 625~636
Wang KLC, Li H, Ecker JR (2002). Ethylene biosynthesis and signal-
ing networks. Plant Cell, 14: S131~S151
Wang NN, Shih MC, Li N (2005). The GUS reporter-aided analysis
of the promoter activities of Arabidopsis ACC synthase genes
AtACS4, AtACS5, and AtACS7 induced by hormones and stress-
es. J Exp Bot, 56 (413): 909~920
Wang Y, Liu C, Li K, Sun F, Hu HZ, Li X, Zhao Y, Han C, Zhang
W, Duan Y et al (2007). Arabidopsis EIN2 modulates stress re-
sponse through abscisic acid response pathway. Plant Mol Biol,
64: 633~644
Wang Y, Wang T, Li K, Li X (2008). Genetic analysis of involve-
ment of ETR1 in plant response to salt and osmotic stress. Plant
Growth Regul, 54: 261~269
Wilson RL, Kim H, Bakshi A, Binder BM (2014). The ethylene recep-
tors ETHYLENE RESPONSE1 and ETHYLENE RESPONSE2
have contrasting roles in seed germination of Arabidopsis during
salt stress. Plant Physiol, 165: 1353~1366
Wu L, Chen X, Ren H, Zhang Z, Zhang H, Wang J, Wang XC, Huang
R (2007). ERF protein JERF1 that transcriptionally modulates
the expression of abscisic acid biosynthesis-related gene enhanc-
es the tolerance under salinity and cold in tobacco. Planta, 226:
815~825
Wu L, Zhang Z, Zhang H, Wang XC, Huang R (2008). Transcriptional
modulation of ethylene response factor protein JERF3 in the oxi-
dative stress response enhances tolerance of tobacco seedlings to
salt, drought, and freezing. Plant Physiol, 148: 1953~1963
Xiong L, Schumaker KS, Zhu JK (2002). Cell signaling during cold,
drought, and salt stress. Plant Cell, 14: S165~S183
Xu J, Li Y, Wang Y, Liu H, Lei L, Yang H, Liu G, Ren D (2008). Ac-
tivation of MAPK kinase 9 induces ethylene and camalexin bio-
synthesis and enhances sensitivity to salt stress in Arabidopsis. J
Biol Chem, 283 (40): 26996~27006
植物生理学报1572
Yamagami T, Tsuchisaka A, Yamada K, Haddon WF, Harden LA, The-
ologis A (2003). Biochemical diversity among the 1-amino-cy-
clopropane-1-carboxylate synthase isozymes encoded by the
Arabidopsis gene family. J Biol Chem, 278 (49): 49102~49112
Yang C, Ma B, He SJ, Xiong Q, Duan KX, Yin CC, Chen H, Lu X,
Chen SY, Zhang JS (2015) MHZ6/OsEIL1 and OsEIL2 regulate
ethylene response of roots and coleoptiles and negatively affect
salt tolerance in rice. Plant Physiol: 00353.2015
Yu Y, Wang J, Zhang Z, Quan R, Zhang H, Deng XW, Ma L, Huang R
(2013). Ethylene promotes hypocotyl growth and HY5 degrada-
tion by enhancing the movement of COP1 to the nucleus in the
light. PLoS Genet, 9 (12): e1004025
Zhang H, Zhang J, Quan R, Pan X, Wan L, Huang R (2013). EAR
motif mutation of rice OsERF3 alters the regulation of ethylene
biosynthesis and drought tolerance. Planta, 237: 1443~1451
Zhang H, Huang Z, Xie B, Chen Q, Tian X, Zhang X, Zhang H, Lu X,
Huang D, Huang R (2004). The ethylene-, jasmonate-, abscisic
acid- and NaCl-responsive tomato transcription factor JERF1
modulates expression of GCC box-containing genes and salt tol-
erance in tobacco. Planta, 220: 262~270
Zhang H, Liu W, Wan L, Li F, Dai L, Li D, Zhang Z, Huang R (2010).
Functional analyses of ethylene response factor JERF3 with
the aim of improving tolerance to drought and osmotic stress in
transgenic rice. Transgenic Res, 19: 809~818
Zhang L, Li Z, Quan R, Li G, Wang R, Huang R (2011). An AP2 do-
main-containing gene, ESE1, targeted by the ethylene signaling
component EIN3 is important for the salt response in Arabidop-
sis. Plant Physiol, 157: 854~865
Zhang Z, Wang J, Zhang R, Huang R (2012). The ethylene response
factor AtERF98 enhances tolerance to salt through the transcrip-
tional activation of ascorbic acid synthesis in Arabidopsis. Plant J,
71: 273~287
Zhang Z, Zhang H, Quan R, Wang XC, Huang R (2009). Transcrip-
tional regulation of the ethylene response factor LeERF2 in the
expression of ethylene biosynthesis genes controls ethylene pro-
duction in tomato and tobacco. Plant Physiol, 150: 365~377