全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (11): 1919~1926　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0376 1919
收稿 2015-07-08　　修定 2015-10-16
资助 国家“十二五”科技支撑计划(2014BAD05B03)、山东省科
技发展计划(2013GNC11014)和青岛市科技局项目(13-1-4-
143-jch和14-2-3-43-nsh)。
* 通讯作者 (E -ma i l : m in l i@qau .edu .cn ; Te l : 0532-
88030113)。
丛枝菌根真菌对生菜耐热性的效应
马通1,2, 刘润进1, 李敏1,2,*
青岛农业大学1菌根生物技术研究所, 2园艺学院, 山东青岛266109
摘要: 生菜即叶用莴苣栽培过程中, 常常会遇到高温抑制生长等问题, 而丛枝菌根(AM)真菌具有增强植物耐高温、干旱和
盐害等抗逆性的功能。本研究旨在温室盆栽条件下, 探索不同温度下(25 ℃、30 ℃和35 ℃) AM真菌摩西球囊霉(Glomus
mosseae)、根内球囊霉(Glomus intraradices)和地表球囊霉(Glomus versiforme)对生菜耐热性的影响。结果表明, 供试3种
AM真菌与生菜根系均形成了菌根, 其中, 摩西球囊霉侵染率最高(70.4%)、根内球囊霉最低(44.6%)。同一温度下, 接种AM
真菌生菜叶片中的防御性酶SOD、POD、CAT活性均不同程度高于不接种对照, 尤其是在35 ℃下接种摩西球囊霉的生菜
防御性酶活性最高, SOD、POD和CAT活性分别比对照增加68.4%、128.6%和88.9%; 接种AM真菌生菜叶片中的 MDA 含
量和膜透性显著低于对照。接种AM真菌处理的生菜可溶性糖含量、脯氨酸含量和根系活力显著高于对照, 用摩西球囊霉
接种的生菜可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白的含量均显著高于对照, 尤其在35 ℃高温下, 其根系活力和叶绿素含量分别比
对照增加255.5%和27.2%。结论认为, AM真菌显著提高了生菜的耐热性, 摩西球囊霉是提高生菜耐热性效应最显著的菌
种, 亦是本试验选出的提高生菜耐热性的优良菌种。
关键词: AM真菌; 生菜 ; 耐热性; 优良菌种
Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Heat-Tolerance of Lactuca satica L.
MA Tong1,2, LIU Run-Jin1, LI Min1,2,*
1Institute of Mycorrhizal Biotechnology, 2Horticulture College, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: There are problems of high temperature inhibiting growth of lettuce (Lactuca satica L.) in produc-
tion, while arbuscular mycorrhizal (AM) fungi have the function of increasing plant tolerance to high tempera-
ture, drought, and salt stress etc. The purpose of the present experiment was to evaluate effects of AM fungi
(Glomus mosseae, Glomus intraradices and Glomus versiforme) on heat tolerance of lettuce plants grown in
pots under different temperature (25 ℃, 30 ℃ and 35 ℃), and greenhouse conditions. The results showed that
the three tested AM fungi could colonize lettuce roots and form mycorrhizas. The colonization percentage of G.
mosseae was the highest (70.4%), while G. intraradices the lest (44.6%). Under the same temperature, the ac-
tivity of SOD, POD and CAT in leaves of lettuce inoculated with AM fungi were higher than those of the con-
trol, and the inoculation treatment with G. mosseae showed the highest under 35 degrees, which were 68.4%,
128.6% and 88.9% higher than those of the control respectively. The content of MDA and membrane permea-
bility in leaves of lettuce inoculated with AM fungi was significantly lower than that of the control, while the
contents of soluble sugar, proline content and root activities were significantly higher than those of the control.
The contents of soluble sugar, proline and soluble protein in lettuce inoculated G. mosseae were significantly
higher than those of the control, and the root activity and chlorophyll content also significantly increased to
255.5% and 27.2% respectively, especially under the high temperature of 35 degrees. It was concluded that in-
oculation with AM fungi could improve lettuce heat tolerance, of which G. mosseae was superior and should be
a possible effective strains of increasing heat tolerance of lettuce in the production.
Key words: arbuscular mycorrhizal fungi; Lactuca sativa; heat-resistant; excellent strains
叶用莴苣(Lactuca sativa L.)属菊科莴苣属莴
苣种中的叶用类型, 别称生菜, 又分散叶生菜、结
球生菜等变种。喜冷凉、不耐高温, 15~25 ℃为适
宜生长温度, 超过30 ℃则生长受到阻碍, 品质下
降。生菜是目前国内一种十分重要的特色蔬菜种
类, 消费量大、市场需求面广, 然而受夏季持续高
植物生理学报1920
1.3 培养基质
试验基质为草炭:蛭石:土=2:1:1, 土壤取自青
岛农业大学试验地, 过孔径0.5 cm筛, 121 ℃高温蒸
汽灭菌2 h。将灭菌基质装入消毒的营养钵(高10.5
cm, 直径8 cm)中备用。
2 方法
2.1 试验设计
设接种地表球囊霉(Gv)、根内球囊霉(Gi)、
摩西球囊霉(Gm)和不接种 AM 真菌对照(CK) 4个
处理。每钵分别接种AM菌剂100 mL相应菌剂, 对
照(CK)则加等量灭菌接种物和接种物滤液。
2.2 试验方法
试验于2014年在青岛农业大学温室中进行。
9月4日将生菜种子播种营养钵中, 每个钵5粒种子,
营养钵内接种AM真菌, 10月4日每钵定植1株, 温
室中培养生长, 自然光照, 白天气温(25±2) ℃,夜间
气温(18±2) ℃, 1~2 d浇一次水, 7~10 d浇一次Hoag-
land营养液(磷减半)。10月19日随机选取各处理9
株长势均匀的莴苣, 分3组(每组3株)分别放在25
℃、30 ℃和35 ℃光照培养箱(12 h/12 h)中处理3 d
后进行各项指标测定。
3 测定指标
超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶
(POD)活性、过氧化氢酶 (CAT)活性、丙二醛
(MDA)含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白质含量、
可溶性糖含量、电导率、根系活力等指标的测定
均采用王学奎(2006)描述的方法, 重复3次。叶绿
素含量采用美国CCM-200手持式叶绿素仪测定,
每个处理随机选3株, 每株测5片叶, 每片叶片测相
同部位, 求平均值。
菌根侵染率: 采集生菜须根系, 洗净, 加入5%
KOH溶液, 80 ℃水浴5 min, 清洗3次, 加2% HCl浸
泡5 min后, 加入0.1%酸性品红-乳酸甘油染色液,
室温下过夜, 加乳酸脱色, 制片镜检, 计算菌根侵
染率(刘润进和陈应龙2007)。菌根侵染率=Σ(0×根
段数+10%×根段数+20%×根段数+…+100%×根段
数)/总根段数
4 数据统计及处理
采用 Microsoft Excel软件进行数据统计、绘
图和SPSS 19.0软件进行单因子和双因子方差分析,
多重比较采用Duncan法。
温的影响, 难以进行盛夏季节生产, 因此阻碍了高
温季节生菜生产的顺利发展。与90%以上的植物
可形成共生关系的丛枝菌根(arbuscular mycorrhize,
AM)真菌能增强植物对高温、干旱、盐害、重
金属毒害和土传病害等抗性(孙吉庆等2012; Heine-
meyer和Fitter 2004; Abdel-Latef和He 2011; Li等
2012; Serfoji等2010)、并同时促进植物生长发育
(Suravoot等2013; 李聪等2014)。大量研究表明, 逆
境下AM真菌通过提高植物SOD、POD等防御酶的
活性和植物根系活力, 降低MDA含量, 降低膜透性,
增加植株渗透调节能力, 从而提高植物对逆境的抗
性(李思龙等2009; 杨晓红等2005; 陈可等2013)。
关于AM真菌与生菜的关系国内外也开展了
一些工作, 这些研究主要集中在盐胁迫和水胁迫
逆境下AM真菌对生菜生长的影响(Marulanda等
2003; Ruíz-lozano等2011)。Vicente-Sanchez等
(2014)认为菌根化可能是一种诱导结球生菜盐胁
迫抗性的合理途径, AM真菌侵染对生菜在低盐胁
迫下的生长存在促进作用(郑义艳和冯固2006); 而
高盐胁迫下AM真菌不能显著促进受盐胁迫生菜
的生长(Garmendia和Mangas 2014)。然而, 高温胁
迫下AM真菌对生菜耐热性的效应了解甚少。本
试验目的是针对生菜高温下难以正常栽培问题,
结合AM真菌提高植物抗逆性的防御功效, 研究不
同温度下(25 ℃、30 ℃和35 ℃)摩西球囊霉(Glo-
mus mosseae)、根内球囊霉(Glomus intraradices)、
地表球囊霉(Glomus versiforme)对生菜耐热性的影
响, 为筛选提高生菜耐热性的优良菌种提供理论
依据和技术基础。
材料与方法
1 材料
1.1 供试菌剂
摩西球囊霉(Glomus mosseae, Gm)、根内球
囊霉(Glomus intraradices, Gi)、地表球囊霉(Glo-
mus versiforme, Gv)菌剂由青岛农业大学菌根生物
技术研究所提供, 菌剂由孢子、菌丝、菌根根段
和培养基质组成。
1.2 供试植物
双子结球生菜(Lactuca sative var.capitata L.)
(生菜种子由北京绿蓝种苗有限责任公司购买)。
马通等: 丛枝菌根真菌对生菜耐热性的效应 1921
实验结果
1 不同AM真菌对生菜根系的侵染率状况
3种AM真菌与生菜根系都形成了菌根, 而不
同AM真菌对生菜根系的侵染率不同。摩西球囊
霉侵染率最高, 为70.4%, 而地表球囊霉(56.1%)和
根内球囊霉(44.6%)相对较低(图1)。
2 不同温度处理下AM真菌对生菜叶片防御性酶
活性的影响
不同温度对生菜防御性酶SOD、POD、CAT
活性影响不同, 无论接种AM真菌与否, 生菜防御
性酶SOD、POD、CAT活性都随着温度升高而显
著降低(P<0.01)。同一温度下, 接种AM真菌生菜
叶片防御性酶SOD、POD、CAT活性高于对照, 但
30 ℃下3种菌种SOD活性与对照差异不显著; AM
真菌提高生菜 SOD、POD、CAT活性能力的强弱
在菌种之间有差异, 3个温度处理下摩西球囊霉提
高生菜防御性酶活性最显著, SOD活性分别比对照
高9.5% (25 ℃)、12.2% (30 ℃)和68.4% (35 ℃);
POD活性分别比对照高78.4% (25 ℃)、54.3% (30
℃)和128.6% (35 ℃); CAT活性分别比对照高34%
(25 ℃)、35% (30 ℃)和88.9% (35 ℃)。其次是地
表球囊霉, 而根内球囊霉对提高生菜防御性酶活
性能力相对较差(图2)。
3 不同温度下AM真菌对生菜叶片电导率、MDA
含量的影响
电导率反映了细胞膜在逆境下遭破坏程度, 随
温度升高, 逆境程度越高, 生菜细胞膜破坏程度渐
而加重, 电导率随之升高, 接种AM真菌的生菜叶片
细胞的电导率增幅均显著降低, 表明接种AM真菌
能减轻高温胁迫对膜系统的破坏程度。不同菌种
对生菜叶片电导率的影响不同, 摩西球囊霉表现最
佳, 特别是在30 ℃、35 ℃处理下电导率分别比对
图1 AM真菌对生菜根系的侵染率
Fig.1 Colonization percentage of AM fungi on lettuce roots
柱上不同小写字母代表P<0.05水平差异显著。
图2 不同温度处理下AM真菌对生菜叶片防御性酶活性的影响
Fig.2 Effect of AM fungi on defensive enzyme activities in leaves of lettuce under different temperatures
同一温度条件下, 各处理柱上不同小写字母表示P<0.05水平差异显著, 柱上竖线为标准误。下图同。
植物生理学报1922
照降38%和40%。随温度升高, 无论接种与否生菜
膜脂过氧化程度均加剧, 使得MDA含量增加(图3),
加剧了膜的损伤。同一温度下, 接种AM真菌的生
菜叶片中MDA积累量均显著低于对照。3种菌种
中摩西球囊霉相对表现较好, 在30 ℃、35 ℃处理
下生菜叶片MDA含量均比对照降低19 % (图3)。
4 不同温度下AM真菌对生菜叶片内渗透调节物
质的影响
植物在高温逆境胁迫下, 渗透调节物质能保
持植物细胞水势的平衡, 其中, 脯氨酸、可溶性蛋
白和可溶性蛋白是最常见的渗透调节物质。随着
温度升高, 生菜叶片中脯氨酸含量逐渐降低。虽
30 ℃下脯氨酸含量接种处理提高不显著, 但是在
25 ℃和35 ℃下接种处理生菜叶片内脯氨酸含量
显著高于对照, 其中, 在35 ℃下接种摩西球囊霉、
地表球囊霉和根内球囊霉的生菜叶片内脯氨酸含
量依次比对照提高16%、10.6%和6.8% (图4)。
生菜叶片可溶性糖含量随着温度升高逐渐增
加; 无论何种温度处理下接种AM真菌后生菜叶片
可溶性糖含量显著增加, 尤其在35 ℃处理下接种
图3 不同温度处理下AM真菌对生菜叶片电导率、MDA含量的影响
Fig.3 Effect of AM fungi on conductivity and MDA contents in leaves of lettuce under different temperatures
图4 不同温度处理下AM真菌对生菜叶片内渗透调节物质的影响
Fig.4 Effect of AM fungi on osmotic adjustment substances in leaves of lettuce under different temperatures
马通等: 丛枝菌根真菌对生菜耐热性的效应 1923
摩西球囊霉、地表球囊霉和根内球囊霉的生菜叶
片可溶性糖含量分别比对照增加28.3%、18.2%和
10% (图4)。
随温度升高, 接种AM真菌与不接种对照生菜
叶片中可溶性蛋白的含量变化不同, 接种摩西球
囊霉的生菜在3个温度处理下可溶性蛋白含量均
显著高于对照, 分别比对照提高14% (25 ℃)、93%
(30 ℃)和12% (35 ℃) (图4)。
表1 温度和AM真菌对生菜生理指标影响的方差分析
Table 1 Variance analysis of temperature and AM fungi on the physiological index in lettuce
SOD POD CAT MDA 电导率 脯氨酸 根系活力 叶绿素 可溶性糖 可溶性蛋白
温度 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
AM真菌 0.068 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
温度×AM真菌 0.675 0.328 0.074 0.000 0.000 0.000 0.000 0.108 0.173 0.000
　　数据经双因素分析(邓肯氏复极差测验), P≤0.05、P≤0.01和P>0.05分别代表差异显著、极显著和不显著。
5 不同温度下AM真菌对生菜根系活力的影响
随着温度升高生菜根系活力显著下降(P<
0.01, 表1), 接种AM真菌之后, 生菜根系活力显著
高于对照。不同菌株与生菜根系互作效应不同,
摩西球囊霉对生菜根系活力影响最显著, 尤其是
35 ℃高温下生菜根系活力比对照高255.5%, 而地
表球囊霉和根内球囊霉分别比对照高38.7% (35
℃)和58.1% (35 ℃) (图5)。
6 不同温度下AM真菌对生菜叶片内叶绿素含量
的影响
随着温度的升高生菜叶片叶绿素含量逐渐降
低(图6), 而接种AM真菌的生菜叶片叶绿素含量显
著高于不接种对照。在30 ℃和35 ℃高温下, 接种
摩西球囊霉的叶片叶绿素含量最高, 分别比对照
提高20.8%和27.2%, 其次为Gv和Gm处理。
7 温度和AM真菌对生菜生理指标的方差分析
温度对生菜各项生理指标影响均达到极显著
水平; 接种AM真菌对生菜SOD活性的影响不显著,
对其他各项生理指标影响均达到极显著水平。温
度与接种AM真菌交互作用对生菜各项生理指标
影响显著性差异不同, 对MDA、电导率、脯氨
酸、根系活力和可溶性蛋白影响达到极显著水平,
但是对SOD、POD、CAT、叶绿素和可溶性糖影
响不显著(表1)。
讨　　论
AM真菌侵染植物与植物根系形成菌根, 而侵
染率的高低与其促进植物生长等功能具有直接关
系(田蜜等2013; 贺忠群等2006); 但是侵染率的高
低对植物抗逆性影响目前未见统一说法, 这可能
是不同菌种对不同植物在逆境下的防效不同所致
(Zhu等2011; 叶佳舒等2013; 郭绍霞等2013)。本试
验接种AM真菌的对生菜根系的侵染率在正常温
度下摩西球囊霉侵染率最高, 达70%, 而摩西球囊
图5 不同温度处理下AM真菌对生菜根系活力的影响
Fig.5 Effect of AM fungi on the root activity of lettuce under
different temperatures
图6 不同温度处理下AM真菌对生菜叶片内叶绿素含量的影响
Fig.6 Effect of AM fungi on chlorophyll content in leaves of
lettuce under different temperatures
植物生理学报1924
霉提高生菜耐热性效果最显著, 这可能与其较高
的侵染率有关, 值得进一步研究, 以期为评价筛选
高效菌种提供技术依据。
众所周知, AM 真菌可以提高植物抗高温能力
(田蜜等2013; 陈笑莹等2013; 李思龙等2009; 韩婷
婷等2011; Zhu等2011)。杨晓红等(2005)认为枳壳
幼苗菌根化是提高枳壳耐热能力的重要途径。从
本试验结果来看, 接种AM真菌显著提高了生菜叶
片防御性酶SOD、POD和CAT的活性, 特别是摩西
球囊霉在30 ℃和35 ℃高温处理下提高生菜防御
性酶活性最显著。高温逆境胁迫在引起植物活性
氧自由基增加的同时启动防御系统, SOD、POD、
CAT三者协调作用, 共同组成植物的保护酶系统,
清除植物体内活性氧, 提高植物对胁迫的适应性
(刘雪超等2011)。这说明AM真菌能提高生菜抗高
温胁迫的能力, 从而减轻高温伤害。值得一提的
是 , 在方差分析表中数据表明接种菌根真菌对
SOD的活性影响不显著, 这是因为只有35 ℃下
SOD活性在对照与接菌处理之间是显著的, 而30
℃下对照与接菌处理之间是不显著的, 25 ℃下只
有接种摩西球囊霉和地表球囊霉处理与对照差异
显著, 因此在双因素分析表中数据显示整体接菌
对SOD的活性影响不显著, 说明只有在一定高温
下菌根真菌对生菜叶片内SOD活性影响显著。
植物在受到胁迫时体内活性氧的产生和清除
的动态平衡遭到破坏, 使得活性氧的大量积累, 引
起膜蛋白和膜内脂的变化, 导致电解质渗透率和
MDA含量增加(际少裕1989; Martineau和Specht
1979; 徐向东等2010)。本试验发现在35℃下接种
AM真菌的生菜叶片细胞的电导率低于对照, 尤其
是摩西球囊霉, 在30 ℃、35 ℃处理下电导率分别
比对照低21%和33%。接种AM真菌的生菜叶片中
MDA的积累量均显著降低, 表明接种AM真菌使生
菜叶片细胞膜过氧化程度得到减缓, 一定程度上
提高了生菜的耐热性。接种AM真菌的生菜在3种
温度下根系活力均显著高于不接种对照。说明在
高温胁迫条件下AM真菌提高了生菜根系活力, 减
缓了高温对生菜的伤害。这可能是由于接种AM
真菌后, 根外菌丝对土壤养分和水分具有强大的
吸收能力, 改善了寄主植物营养状况和水分状况,
尤其是提高组织中磷含量(Wu等2005), 细胞膜磷
脂含量增加, 保持膜的完整性, 使膜透性降低。高
温胁迫下AM真菌可通过提高生菜SOD、POD和
CAT活性来减少或清除活性氧, 维持细胞的正常生
理功能, 以适应高温逆境。由于膜脂过氧化作用
涉及到多种活性氧及酶促与非酶促保护系统的平
衡(Ren等2012), 因此, 接种AM真菌通过减缓生菜
高温对膜脂过氧化过程、降低细胞膜透性与诱
导植株防御酶活性, 增强了生菜的耐热性, 这也
支持了吴强盛和夏仁学(2005)以及陈可等(2013)
的观点。
脯氨酸是一种渗透保护剂, 大量研究表明, 脯
氨酸的积累量与植物的抗逆能力呈正相关(邱念伟
等2013; Misra和Gupta 2005; Hayat等2012), 本试验
发现接种AM真菌的生菜叶片脯氨酸含量显著高
于不接种的生菜, 说明接种AM真菌缓解了高温对
生菜造成的伤害。可溶性糖是调节渗透胁迫的小
分子物质, 是增加渗透性溶质的重要组成成分, 逆
境下含量升高调节体内渗透势, 以适应逆境条件,
其含量高低是植物重要的抗逆性生理指标(喻方圆
等2004), 本试验发现接种AM真菌的生菜叶片可溶
性糖含量都显著高于不接种的生菜, 说明接种AM
真菌提高了生菜在高温下的渗透调节能力。可溶
性蛋白质主要是功能蛋白酶, 它的增加可以显著
增强植物细胞的保水力, 含量较高的其抗逆性也
较强(李思龙等2009; 董万鹏等2015)。而各温度处
理下可溶性蛋白含量差异无规律, 这可能是生菜
体内可溶性蛋白含量较低的缘故, 这支持了谷建
田等(2006)认为可溶性蛋白含量不是结球莴苣耐
热性鉴定的可靠指标的观点。
叶绿素是与光合作用密切相关的最重要的色
素(卢彦琦和贺学礼2008), 研究发现接种不同种球
囊霉属(Glomus mosseae、G. versiforme、G. intr-
aradices、G. etonicatum或G. deserticola)的几种作
物(洋葱、草莓、辣椒、玉米和鹰嘴豆)叶片叶绿
素的含量均显著增加(Garmendia等2004; Afek等
1990; Borkowska 2002; Bolandnazar等2007; 陈笑莹
等2013; Sohrabia等2012)。本试验中随温度升高,
叶绿素含量降低, 而接种AM真菌的生菜叶绿素的
含量显著高于不接种对照。叶绿素含量的增加, 叶
片PSII实际光合效率提高(张永平等2014), 从而提
高耐高温能力。而关于接种AM真菌对生菜叶片光
马通等: 丛枝菌根真菌对生菜耐热性的效应 1925
合及叶绿素荧光的影响, 有待于进一步研究。
杨晓红等(2005)认为球状巨孢球囊霉和摩西
球囊霉可作为长江柑桔带柑桔耐热性菌根化育苗
的重要优良菌种。摩西球囊霉和地表球囊霉是国
内常见的大量繁殖的菌剂, 本文的研究表明摩西
球囊霉在生菜提高耐热性方面效果最显著, 因此,
摩西球囊霉可作为生菜提高耐热性菌根化育苗的
优良菌种。
参考文献
陈可, 孙吉庆, 刘润进, 李敏(2013). 丛枝菌根真菌对西瓜嫁接苗
生长和根系防御性酶活性的影响. 应用生态学报, 24 (1):
135~141
陈笑莹, 宋凤斌, 朱先灿, 刘胜群, 柏会子(2013). 高温胁迫下丛枝菌
根真菌对玉米光合特性的影响. 华北农学报, 28 (2): 108~113
董万鹏, 罗充, 龙秀琴, 胡静, 李燕(2015). 低温胁迫对西番莲抗寒生
理指标的影响. 植物生理学报, 51 (5): 771~777
谷建田, 范双喜, 张喜春, 韩良玉(2006). 结球莴苣耐热性鉴定方法
的研究. 华北农学报, 21 (增刊): 99~103
郭绍霞, 徐丽娟, 李敏(2013). AM真菌对牡丹实生苗耐盐性的影响.
中国农学通报, 29 (4): 123~129
韩婷婷, 王维华, 郭绍霞(2011). AM真菌对彩叶草光合特性的影响.
青岛农业大学学报(自然科学版), 28 (1): 9~12
贺忠群, 贺超兴, 张志斌, 邹志荣, 王怀松(2006). 不同丛枝菌根真
菌对番茄生长及相关生理因素的影响. 沈阳农业大学学报, 37
(3): 308~312
际少裕(1989). 膜脂过氧化与植物逆境胁迫. 植物学通报, 6 (4):
211~217
刘润进, 陈应龙(2007). 菌根学. 北京: 科学出版社, 386~387
李聪, 贺超兴, 闫妍, 李衍素, 于贤昌, Vosatka MJM (2014). 不同时
期接种AM真菌对大棚黄瓜产量及品质的影响. 中国蔬菜,
2014 (8): 21~24
李思龙, 张玉刚, 陈丹明, 马健, 郭绍霞(2009). 丛枝菌根对高温胁迫
下牡丹生理生化的影响. 中国农学通报, 25 (7): 154~157
卢彦琦, 贺学礼(2008). AM真菌和施氮量对白术光合色素的影响.
西北农业学报, 17 (4): 314~316
刘雪超, 齐红岩, 陈岩, 华利静(2011). AgNO3对网纹甜瓜试管苗糖
代谢及抗氧化酶活性的影响. 植物生理学报, 47 (3): 286~292
邱念伟, 杨翠翠, 付文诚, 胡胜, 周峰(2013). 高盐和高温胁迫下
外源脯氨酸对PSII颗粒的保护作用. 植物生理学报, 49 (6):
586~590
孙吉庆, 刘润进, 李敏(2012). 丛枝菌根真菌提高植物抗逆性的效应
及其机制研究进展. 植物生理学报, 48 (9): 845~852
田蜜, 陈应龙, 李敏 刘润进(2013). 丛枝菌根结构与功能研究进展.
应用生态学报, 24 (8): 2369~2376
王学奎(2006). 植物生理生化实验原理和技术(第2版). 北京: 高等
教育出版社,
吴强盛, 夏仁学(2005). AM真菌对柑橘嫁接苗枳/红肉脐橙抗旱性
的影响. 应用生态学报, 16 (5): 865~869
徐向东, 孙艳, 孙波, 张坚, 郭晓芹(2010). 高温胁迫下外源褪黑
素对黄瓜幼苗活性氧代谢的影响. 应用生态学报, 21 (5):
1295~1300
喻方圆, 徐锡增, Guy RD (2004). 水分和热胁迫对苗木针叶可溶性
糖含量的影响. 南京林业大学学报(自然科学版), 28 (5): 1~5
杨晓红, 曾斌, 李新国, 孙中海(2005). AM真菌种间差异对枳壳生
长及耐热性效应的研究. 菌物学报, 24 (4): 582~589
叶佳舒, 李涛, 胡亚军, 郝志鹏, 高彦征, 王幼珊, 陈宝冬(2013). 干
旱条件下AM真菌对植物生长和土壤水稳定性团聚体的影响.
生态学报, 33 (4): 1080~1090
张永平, 范红伟, 杨少军, 陈幼源(2014). 外源水杨酸对镉胁迫下甜
瓜幼苗生长、光合作用和活性氧代谢的缓解效应. 植物生理
学报, 50 (10): 1555~1562
郑义艳, 冯固(2006). 盐胁迫和AM真菌对生菜生长的效应. 土壤学
报, 43 (6): 966~971
Abdel-Latef AAH, He CX (2011). Arbuscular mycorrhizal influence
on growth, photosynthetic pigments, osmotic adjustment and
oxidative stress in tomato plants subjected to low temperature
stress. Acta Physiol Plant, 33 (4): 1217~1225
Afek U, Rinaldelli E, Menge JA, Johnson ELV, Pond E (1990). My-
corrhizal species, root age, and position of mycorrhizal inoculum
influence colonization of cotton, onion, and pepper seedlings. J
Am Soc Hort Sci, 115: 938~942
Bolandnazar SA, Neyshabouri MR, Aliasgharzad N, Chaparzadeh N
(2007). Effects of mycorrhizal colonization on growth parame-
ters of onion under different irrigation and soil conditions. Pak J
Biol Sci, 10: 1491~1495
Borkowska B (2002). Growth and photosynthetic activity of micro-
propagated strawberry plants inoculated with endomycorrhizal
fungi (AMF) and growing under drought stress. Acta Physiol
Plant, 24: 365~370
Heinemeyer A, Fitter AH (2004). Impact of temperature on the arbus-
cular mycorrhizal (AM) symbiosis: growth responses of the host
plant and its AM fungal partner. J Exp Bot, 55 (396): 525~534
Hayat S, Hayat Q, Alyemeni MN, Wani AS, Pichtel J, Ahmad A (2012).
Role of proline under changing environments: a review. Plant
Signal Behav, 7 (11): 1~11
Garmendia I, Goicoechea N, Aguirreolea J (2004). Antioxidant me-
tabolism in asymptomatic leaves of Verticillium-infected pepper
associated with an arbuscular mycorrhizal fungus. Phytopathol,
152: 593~599
Garmendia I, Manga VJ (2014). Comparative study of substrate-based
and commercial formulations of arbuscular mycorrhizal fungi
in romaine lettuce subjected to salt stress. J Plant Nutr, 37 (11):
1717~1731
Li Y, Chen YL, Li M, Lin XG, Liu RJ (2012). Effects of arbuscular
mycorrhizal fungal communities on soil quality and growth of
cucumber seedlings in a greenhouse soil continuously planted to
cucumber. Pedosphere, 22: 79~87
Martineau JR, Williams JH, Specht JE (1979). Temperature tolerance
in soybeans. II. Evaluation of segregating populations for mem-
brane thermostability. Crop Sci, 19: 75~81
Marulanda A, Azcón R, Ruíz-lozano JM (2003). Contribution of
six arbuscular mycorrhizal fungal isolates to water uptake by
Lactuca sativa plants under drought stress. Physiol Plant, 119:
526~533
植物生理学报1926
Misra N, Gupta AK (2005). Effect of salt stress on proline metabolism
in two high yielding genotypes of green gram. Plant Sci, 169:
331~339
Ren LX, Lou YS, Zhang N, Zhu XD, Hao WY, Sun SB, Shen QR, Xu
GH (2012). Role of arbuscular mycorrhizal network in carbon
and phosphorus transfer between plants. Biol Fert Soils, 49 (1):
3~11
Ruíz-lozano JM, Perálvarez MC, Azcón R, Aroca R (2011). The appli-
cation of a treated sugar beet waste residue to soil modifies the
responses of mycorrhizal and non mycorrhizal lettuce plants to
drought stress. Plant Soil, 346: 153~166
Serfoji P, Rajeshkumar S, Selvaraj T (2010). Management of root-
knot nematode, Meloidogyne incognita on tomato cv Pusa Ruby
by using vermicompost, AM fungus, Glomus aggregatum and
mycorrhiza helper bacterium, Bacillus coagulans. J AgricTech-
nol, 6: 37~45
Suravoot Y, Nuttawuth P, Suriyan C, Kanyaratt S (2013). Arbuscu-
lar mycorrhiza improved growth performance in Macadamia
tetraphylla L. grown under water deficit stress involves soluble
sugar and proline accumulation. Plant Growth Regulation, 69 (3):
285~293
Sohrabia Y, Heidaria G, Weisanya W, Ghasemi-Golezanib K, Mo-
hammadic K (2012). Some physiological responses of chickpea
cultivars to arbuscular mycorrhiza under drought stress. Russ J
Plant Physiol, 59: 708~716
Vicente-Sanchez J, Nicolas E, Pedrero, F, Alarcon JJ, Maestre-Valero
JF, Fernandez F (2014). Arbuscular mycorrhizal symbiosis al-
leviates detrimental effects of saline reclaimed water in lettuce
plants. Mycorrhiza, 24 (5): 339~348
Wu SC, Cao ZH, Li ZG, Cheung KC, Wong MH (2005). Effect
of biofertilizer containing N-fixer, P and K solubilizers and
AM fungi on maize growth: A greenhouse trial. Geoderma,
125:155~156
Zhu XC, Song FB, Liu SQ, Liu TD (2011). Effects of arbuscular
mycorrhizal fungus on photosynthesis and water status of maize
under high temperature stress. Plant Soil, 346 (1-2): 189~199