全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (9): 1374~1378 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.02291374
收稿 2014-05-16 修定 2014-08-18
资助 云南省教育厅基金 (2012Y236)、国家自然科学基金
(31460218)、园林植物与观赏园艺省级重点学科、园林植
物与观赏园艺省高校重点实验室和西南林业大学大型仪
器共享平台基金项目。
* 通讯作者(E-mail: flyersw@163.com; Tel: 0871-63862065)。
赤霉素对总状绿绒蒿三个居群种子萌发特性的影响
屈燕1,*, 区智1, 尤小婷1, 王盖1, 王朝文2
1西南林业大学园林学院, 昆明650224; 2云南省农业科学院高山经济植物研究所, 云南丽江674100
摘要: 采集生长于滇西北不同海拔梯度的3个总状绿绒蒿居群种子, 分别采用不同浓度的赤霉素(GA3)处理后, 进行种子萌
发实验。结果表明: (1)种子的长宽比和千粒重随海拔升高而增加, 差异显著(P<0.05); 种子含水量随海拔升高而降低, 且差
异显著(P<0.05)。(2)不同居群的对照种子发芽率随海拔升高而增加, 平均发芽时间随海拔升高而缩短。(3) 100~250 mg·L-1
的GA3处理可提高种子的发芽率和发芽势, 且差异极显著(P<0.001), 但GA3处理对平均发芽时间无显著影响(P>0.05)。同
时, 各居群萌发指标的最适GA3处理浓度不一致。(4)居群对总状绿绒蒿种子的发芽率和发芽势无显著影响(P>0.05), 而对
种子平均发芽时间影响显著(P<0.05)。说明海拔是造成不同居群种子外部形态和种子萌发特性差异的原因之一, 而不同浓
度的GA3对各居群种子的萌发有不同程度的影响。
关键词: 总状绿绒蒿; 赤霉素; 种子萌发特性; 居群
Effects of Gibberellin on Seed Germination Characteristics in Three Popula-
tions of Meconopsis racemosa
QU Yan1,*, OU Zhi1, YOU Xiao-Ting1, WANG Gai1, WANG Chao-Wen2
1Faculty of Landscape, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China; 2The Institute of Alpine Economic Plant, Yunnan
Academy of Agricultural Sciences, Lijiang, Yunnan 674100, China
Abstract: Three different altitudinal populations of Meconopsis racemosa seeds in northwest Yunnan were col-
lected and treated with different concentrations of gibberellin (GA3). The results of seed germination showed
that the ratio of length to width and the 1 000-grain weight of the seeds from different populations increased
with the rise of the altitude with tests significant at P<0.05. The seed germination percentage of the control
group increased with the rise of the altitude while the average germination duration shortened with the rise of
the altitude. GA3 100–250 mg·L
-1 treatment could improve germination percentage and potential with tests sig-
nificant at P<0.001. However, the most suitable GA3 concentration for three populations was different. Mean-
while GA3 treatment was not significant to the average germination duration. Population factors had no signifi-
cant influence on the germination percentage and potential, but had significant influence on the average
germination duration. The above results indicated that the altitude caused the differentiation of the seed germi-
nation and morphological characteristics among populations. In addition, GA3 with different concentrations
could affect seed germination characteristics of populations to different extents.
Key words: Meconopsis racemosa; gibberellin; seed germination characteristics; population
研究报告 Original Papers
总状绿绒蒿为罂粟科绿绒篙属一年生草本植
物, 是绿绒蒿家族中最常见、分布最广泛、形态
也最典型的种类。是我国特有的植物, 分布于云
南西北部、四川西部及西北部、西藏大部、青海
南部及东部、甘肃等地(王朝文等2009), 生于海拔
3 300~5 300 m的草坡或岩坡上。花色艳丽, 呈蓝紫
色或深蓝色, 花药桔黄色, 总状花序, 数朵花冠簇
拥在茎上部, 亭亭玉立, 颇具观赏价值, 为云南“八
大名花”之一, 在西方被称为“梦幻之花”, 是著名的
高山野生花卉(吴征镒和庄璇1980)。又称红毛洋
参、西参, 藏名“才完”。全草入药可消炎, 止骨痛,
治头痛、骨折; 根入药, 补中益气, 治气虚、浮
屈燕等: 赤霉素对总状绿绒蒿三个居群种子萌发特性的影响 1375
肿、哮喘等症(郭世民等2003), 具有很高的开发利
用价值。然而由于种子萌发率较低, 幼苗补充较
少, 生境被破坏, 以及过度采挖, 导致总绿绒蒿属
植物以小种群分布于狭窄的范围内。引种长年生
于高寒山区、生态幅度较小的绿绒蒿时, 以种子
进行繁殖比移植效果更好(董晓东等1995)。因此,
研究总状绿绒蒿种子的萌发特性及其在赤霉素
(gibberellin, GA3)处理下各居群种子萌发特性的差
异, 为提高其种子萌发率以及保护、引种和驯化
这一珍贵的园林植物资源, 提供了依据。
研究表明, 绿绒蒿大部分种类都存在相似的休
眠方式。在10 h·d-1的光照以及(20±2) ℃的条件下,
用100 mg·L-1的GA3处理能有效提高锥花绿绒蒿和
单叶绿绒蒿种子的萌发率(屈燕和区智2012)。王朝
文等(2009)研究了5~30 ℃的温度条件对总状绿绒
蒿种子萌发特性的影响, 结果表明15~25 ℃下的萌
发效果较好, 其中20 ℃最有利于萌发, GA3能明显
加快种子的萌发。但不同浓度GA3对总状绿绒蒿
种子萌发差异性的研究尚未见报道。另外, 上述
对绿绒蒿种子萌发的研究均以物种为单位进行,
针对处于不同生境居群的研究较少。
同一物种不同居群的种子萌发行为具有可变
性(Meyer等1997), 这与其生长的地理环境有密切
关系。种子萌发率可能会随海拔变化而不同, 但
也有一些植物的种子萌发行为与种子采集生境几
乎没有关系(Schutz和Milberg 1997; Bognounou等
2010; 王桔红等2009)。总状绿绒蒿分布于滇西北
高山流石滩, 而高山流石滩是高山特有的生态系
统类型, 是垂直分布的特殊地带, 植物形成了多种
适应策略(邓敏和周浙昆2004)。海拔梯度是一个
复合环境梯度, 不同海拔的温度、水分、光照、
土壤等生态因子均有很大变化。在不同海拔高山
环境下, 气候沿海拔有规律地变化。生长在不同
海拔生境的总状绿绒蒿居群, 种子成熟后暴露在
不同的温度和冬季积雪条件下, 其萌发能力可能出
现差异。GA3可以有效解除环境因子对种子休眠
的限制, 促进种子萌发(李龙根和何丽萍2011)。高
山植物种子具有休眠的特性, 其萌发需要较低的温
度和GA3的处理。不同浓度的GA3对不同物种种子
萌发特性的影响研究较多(杨美权等2011; 宋杰等
2012), 但GA3是否对同一物种在不同生境的居群产
生不同的影响, 或是否对所有的萌发指标都能产生
影响, 却研究甚少。这也引起了我们的研究兴趣。
本文拟在恒定光照、温度和湿度条件下, 研
究不同浓度GA3对采自3个不同海拔的总状绿绒蒿
居群的种子萌发特性的影响, 以期认识滇西北高
山流石滩环境下不同居群种子的萌发对策, 以及
对于GA3的反应, 为这种极具观赏价值的高山草本
花卉的多样性保护提供依据。
材料与方法
1 植物材料及种源地概况
试验中所用的总状绿绒蒿(Meconopsis race-
mosa Maxim. Mel. Biol.)居群种子于2013年10月分
别采自云南丽江玉龙雪山、德钦县佛山乡和德钦
县白马雪山的自然居群(表1)。每个居群海拔间隔
约200 m。每一居群种子随机取自不同个体, 采集
后的居群种子充分混合均匀, 避免单株植物对种
子萌发的影响。
2 形态指标测定
每个居群随机抽取50粒种子, 用游标卡尺分
别测量种子长和宽, 重复3次, 取平均值计算种子
长宽比。每个居群随机抽取1 000粒种子, 用万分
之一天平分别进行称重, 重复3次, 取平均值计算
千粒重。每个居群随机抽取100粒种子, 称量(m1),
放入100 ℃的烘箱中烘12 h, 取出后在干燥器中冷
却至室温后再称质量(m2), 计算含水量=(m1–m2)/
m1×100%, 重复3次, 取平均值。
表1 总状绿绒蒿居群采集地的生境概况
Table 1 The habitat profile of M. racemosa populations
居群 采样地 生境
地理位置
经度 纬度 海拔/m
pop01 丽江玉龙雪山 高山流石滩 100°12′ 28°15′ 4 500
pop02 德钦县白马雪山 高山流石滩 98°48′ 28°37′ 4 300
pop03 德钦县佛山乡 高山流石滩 98°43′ 28°35′ 4 100
植物生理学报1376
3 种子萌发及萌发指标测定
取100粒种子, 分别用0、50、100、150、
200、250、300 mg·L-1的GA3浸泡12 h后, 置于经高
温灭菌的培养皿中, 放入恒温培养箱中萌发, 培养
条件为: 温度20 ℃, 光照强度12.5 μmol·m-2·s-1, 湿
度75%; 以清水浸种为对照。重复3次。
以上种子萌发实验, 以芽长与种子等长作为
发芽标准, 分别计算种子的发芽势、发芽率、平
均发芽时间。萌发30 d时, 计算发芽率=(已发芽种
子数/供试种子总数)×100%。发芽达到高峰时(即
第20天), 计算发芽势=(第20天发芽的种子数/供试
种子总数)×100%。平均发芽时间是指供试种子发
芽所需的平均时间, 按下式计算: 平均发芽时间=
∑(D×n)/∑n, 式中, D为从种子置床起算的天数, n为
相应天数的发芽粒数。
4 数据分析
对GA3浓度和居群因素与种子萌发指标进行双
因素方差分析; 不同居群种子的千粒重、长宽比、
含水量进行单因素方差分析, 并与海拔进行Pearson
相关性分析。文中所有数据处理均采用SPSS 21.0完
成, P<0.05为差异显著, P<0.001为差异极显著。
实验结果
1 不同浓度GA3处理对居群采集地总状绿绒蒿种
子形态特征的影响
由表2可见, 总状绿绒蒿种子的长宽比在1.50~
3.10范围内, 长宽比和种子千粒重均为pop01> pop02>
pop03。Pearson相关性分析表明: 海拔与种子长宽比
呈正相关(r=0.261), 与种子千粒重也呈正相关
(r=0.956), 即随海拔升高而增加。单因素方差分析表
明: 种子长宽比居群间差异显著(F=5.78, P< 0.05)。种
子千粒重居群间的差异极显著(F=41.09, P<0.001)。
种子含水量为pop03>pop02>pop01, Pearson相关性分
析表明: 海拔与总状绿绒蒿的种子含水量呈负相关
(r=–0.762), 即随海拔升高而降低; 单因素方差分析表
明: 居群间差异显著(F= 5.23, P<0.05) (表2)。
2 不同浓度GA3处理对居群采集地总状绿绒蒿种
子萌发的影响
清水处理下, 对照种子的发芽率为pop01> pop02>
pop03, 随海拔的升高而增加。经不同浓度GA3处理
的种子发芽率基本高于对照, 说明GA3能促进总状绿
绒蒿种子的发芽。GA3浓度为0~100 mg·L
-1, 种子的发
芽率随GA3浓度的升高而出现上升趋势。不同居群种
子的发芽率对不同GA3浓度的响应不一致。pop01和
pop03均在GA3 100 mg·L
-1时达到最大, 而pop02则在
GA3为150 mg·L
-1时达到最大, 说明100~150 mg·L-1的
GA3有利于总状绿绒蒿种子的萌发(图1-A)。
表2 总状绿绒蒿各居群种子的形态特征
Table 2 Seed morphological characteristics of
M. racemosa populations
居群 种子长宽比 种子千粒重/g 种子含水量/%
pop01 2.50±0.60 0.2417±0.0105 6.51±0.88
pop02 2.42±0.47 0.2046±0.0886 7.63±0.39
pop03 2.17±0.41 0.1817±0.0035 7.97±0.28
图1 不同浓度GA3对总状绿绒蒿3个居群
种子萌发特性的影响
Fig.1 Effects of different GA3 concentrations on seed germi-
nation characteristics in three populations of M. racemosa
屈燕等: 赤霉素对总状绿绒蒿三个居群种子萌发特性的影响 1377
清水处理下, 种子发芽势为pop01>pop02>
pop03, 与海拔无显著相关(P>0.05), 而3个居群总
状绿绒蒿种子经GA3处理后, 发芽势均大于对照,
说明GA3处理能提高其萌发势。pop01在GA3为250
mg·L-1时达到最大, pop02和pop03均在GA3为100
mg·L-1时达到最大, 发芽势在90%以上。但随着
GA3浓度的升高, 各居群种子的发芽势均呈现先上
升后下降的趋势。说明在100~250 mg·L-1的GA3处
理下种子发芽势提高较明显(图1-B)。
清水处理的对照种子平均发芽时间约为
14~15 d, 各居群为pop01
种子经150 mg·L-1 GA3处理后, 发芽平均时间均小
于对照组, 其他浓度的GA3处理可延长或缩短各居
群种子萌发的平均时间(图1-C)。
3 居群生境与GA3浓度对种子萌发特性的双因素
方差分析
GA3浓度对总状绿绒蒿各居群种子的发芽
率、发芽势的影响极显著, 而对平均发芽时间和发
芽启动时间的影响不显著; 居群对种子平均发芽时
间影响显著, 而对发芽率和发芽势影响不显著; GA3
浓度和居群的交互作用仅对发芽率的影响显著, 对
发芽势和平均发芽时间均无显著影响(表3)。
不同海拔居群的适应性萌发对策, 使生长在不同
海拔梯度的居群能够通过调节种子的萌发时机降
低幼苗建植的死亡风险, 使各海拔的物种得以延
续(王桔红等2009)。
本文研究表明: 居群因子对总状绿绒蒿种子
的长宽比、千粒重、含水量、种子萌发的平均时
间影响显著, 说明总状绿绒蒿不同居群间的种子
形态和部分萌发指标存在多样性。从种子形态来
看, 海拔越高的居群, 种子长宽比、千粒重越大,
而种子含水量降低。从种子萌发特性来看, 不同
居群的对照种子发芽率随海拔的升高而增加, 这
种正相关的模式与在木本植物中的研究结果一致
(Cavieres和Arroyo 2000; 王桔红等2007)。另外, 种
子平均发芽时间随海拔升高而缩短, 这与王一峰
等(2009)研究青藏高原东缘风毛菊居群得到的高
海拔与萌发时滞呈负相关关系的结论一致。另有
研究表明, 种子含水量较低时, 其衰老过程变慢(高
维恒2002)。因此推测, 高海拔地区由于环境较恶
劣, 总状绿绒蒿种子成熟后经历了较长时间的冬
季低温环境和积雪覆盖, 因此, 生长在高海拔居群
的种子通过增加长宽比、千粒重、降低含水量等
形态及生理特征, 来保证种子的生活力。同时, 提
高萌发率, 缩短萌发时间, 即一旦达到萌发条件即
迅速完成萌发, 来保证其萌发的成功和个体的形
成, 以顺利完成其生活史。
很多研究结果表明: GA3能提高具有休眠特性
种子的发芽率和发芽势。但对于平均发芽时间、
发芽起始时间产生的影响, 则因物种不同而有差
异。如研究发现75 mg·L-1 GA3处理对山葵种子发芽
和出苗时间有显著促进作用(朱进2010)。100~1 000
mg·L-1 GA3处理可明显缩短滇龙胆种子萌发时间,
其中500 mg·L-1 GA3处理可使种子发芽率提高至
95% (杨美权等2011); 而500 mg·L-1的浓度可促进
北美红杉种子萌发, 其他浓度均表现为不同程度
的抑制效应(宋杰等2012)。另有研究发现GA3浸种
可显著提高醉蝶花种子的发芽率和发芽指数, 最
佳浸种浓度为150 mg·L-1, 但GA3对发芽起始时间
没有显著影响(叶景学等2012)。本研究发现, GA3
在100~250 mg·L-1浸种处理12 h, 明显提高总状绿
绒蒿各居群种子的发芽率和发芽势, 但对于各居
群种子的平均发芽时间无显著影响。因此, GA3是
否对不同物种的萌发指标产生选择性影响, 尤其
表3 总状绿绒蒿种子萌发特性的居群因子
与GA3浓度因子的双因素方差分析
Table 3 Two-way analysis of variance of the effect of
population factor and GA3 concentration factor on seed
germination characteristics of M. racemosa
因子
种子萌发特性
发芽率/% 发芽势/% 平均发芽时间/d
GA3浓度 9.626
*** 14.430*** 1.207
居群 2.186 2.120 4.892*
变互作用 2.578* 0.931 0.044
表中为F值; ***P<0.001, 差异极显著; *P<0.05, 差异显著。
讨 论
来自不同采集生境居群的萌发变异中, 最常
见的是种子萌发能力或休眠程度随采集生境如海
拔、纬度、土壤湿度、气温以及生境干扰程度而
变化, 这种与生境相关联的种子萌发变异可以归
因为遗传作用和母体植物生长环境的差异。处于
植物生理学报1378
是对平均发芽时间与发芽启动时间的影响差异,
还有待进一步研究。
值得注意的是, 夏含嫣等(2006)研究发现, 不
同品种仙客来种子对GA3处理的反应不同; 本研究
结果也表明, 总状绿绒蒿各居群对GA3处理的反应
有差异。这可能是由于不同居群长期生活在不同
的海拔环境, 种子成熟后暴露在不同的温度和冬
季积雪条件下, 其休眠程度和内源激素的种类、
分布及浓度均不同, 而在种子发芽过程中, 需要外
源激素和内源激素相互配合、共同作用, 影响种
子的发芽(宋杰等2012)。另外, 居群对总状绿绒蒿
种子的发芽率和发芽势无显著影响, 而对种子平
均发芽时间影响显著, 说明平均发芽时间在居群
间产生了显著的变异。
总之, 种子形态及萌发特性是植物长期适应
环境的表现。位于不同海拔生境的居群所承受的
生境选择压力也有一定的差异, 最终可能导致居
群间的遗传分化(金则新等2007)。但总状绿绒蒿
种子形态特点及萌发特性随海拔变异, 以及对GA3
的响应的差异性是否具有遗传机制, 其各居群种
子的内源激素的差异等还有待进一步研究。
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