全 文 :植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (11): 1221~1227 1221
收稿 2013-09-09 修定 2013-10-16
资助 国家自然科学基金(30871718)、浙江农林大学科研发展基
金资助(2008FR028)和安徽农业大学稳定和引进人才科研
资助项目(yi2011-38)。
* 通讯作者(E-mail: zhujun.zhu@zafu.edu.cn)。
外源喷施萘乙酸对小白菜硫代葡萄糖苷的影响
胡克玲1, 朱祝军2,*
1安徽农业大学园艺学院, 合肥230036; 2浙江农林大学农业与食品科学学院, 浙江临安311300
摘要: 本试验研究了不同浓度的萘乙酸(NAA)并结合单次喷施(NAA-1)和两次喷施(NAA-2), 对小白菜生长和硫代葡萄糖苷
(简称硫苷)含量的影响。结果表明, 与对照相比, 不同的NAA处理浓度均显著增加了小白菜的鲜重。同时, NAA处理对总
硫苷和单个硫苷含量产生了显著的影响。NAA-1处理时, 总脂肪族硫苷、2-苯乙基硫苷和总硫苷在20 mg·L-1时到达最大
值; 而总吲哚族硫苷在50 mg·L-1时含量到达最高。NAA-2处理时, 大部分单个硫苷和总硫苷在10 mg·L-1处理即达到最大
值。可见, 在较低浓度两次喷施NAA试验中对大部分硫苷的诱导效果高于单次喷施NAA; 但随着NAA处理浓度的提高, 单
次喷施NAA对硫苷的诱导效果较好。其中, 吲哚-3-甲基硫苷含量在NAA-1处理, 喷施50 mg·L-1时显著高于其他处理; 而2-
苯乙基硫苷在单次和两次喷施NAA时, 分别在20 mg·L-1和10 mg·L-1达到了最大值。
关键词: 硫苷; 小白菜; 生长; 萘乙酸
Effects of Different Concentrations of Naphthylacetic Acid on Glucosinolates
Contents in Pakchoi (Brassica campestris L. ssp. chinensis Makino var.
communis)
HU Ke-Ling1, ZHU Zhu-Jun2,*
1Department of Horticulture, Anhui Agricultural University, HeFei 230036, China; 2School of Agricultural and Food Science,
Zhejiang Agricultural and Forestry University, Lin’an, Zhejiang 311300, China
Abstract: The effects of different concentrations of NAA, sprayed by one (NAA-1) or two times (NAA-2), on
glucosinolates contents were studied in pakchoi shoots. The results showed that spray different NAA
concentrations increased the biomass of pakchoi. The content of aliphatic glucosinolates, aromatic glucosinolate
and total glucosinolates content reached maximum at 20 mg·L-1 NAA-1, and total indole glucosinolates content
reached maximum at 50 mg·L-1 NAA treatment. However, most of individual glucosinolates and total
glucosinolates reached the maximum level at 10 mg·L-1 NAA-2. The study revealed that NAA-2 was better than
NAA-1 for induction effect of glucosinolates in lower concentrations; but with increasing concentration of
NAA treatment, NAA-1 was better. In addition, the content of indole-3-methyl glucosinolate was significantly
higher than other treatments at 50 mg·L-1 in NAA-1 treatment, while 2 -phenylethyl glucosinolate at 20 mg·L-1
and 10 mg·L-1 reaches the maximum in NAA-1 and NAA-2, respectively.
Key words: pakchoi; glucosinolate; growth; naphthylacetic acid
硫代葡萄糖苷(简称硫苷)分布于十字花科中
的一类植物次生代谢物质(Huseby等2013)。目前
确定结构的有120多种硫苷, 根据侧链基团的不同
将硫苷分为脂肪族硫苷、吲哚族硫苷和芳香族硫
苷(Halkier和Gershenzon 2006)。研究发现硫苷与
人类健康有着非常密切的关系(Li等2012), 部分硫
苷的水解产物具有抗癌活性, 如脂肪族硫苷4-甲基
亚磺酰丁基硫苷的代谢产物萝卜硫素(Zhang等
1994), 吲哚族硫苷的吲哚-3-甲基硫苷的降解产物
吲哚-3-甲醇及芳香族硫苷2-苯乙基硫苷的降解产
物苯乙基异硫氰酸盐均有一定的抗癌作用(Plate和
Gallaher 2006)。因此可以通过食用一些富含硫苷
的蔬菜, 如西兰花(Kim等2013)、青花菜(Yan和
Chen 2007)和小白菜(Hu等2011)等, 预防或降低一
些癌症如肺癌、直肠癌等多种癌症的发生率。因
此, 如何提高作物中有益硫苷组分的含量已成为
近几年的研究热点。但是硫苷的合成代谢以及在
植物生理学报1222
体内的分布容易受到植物生存环境的影响 , 如
光、温等(Engelen-Eigles等2006; Yang等2009); 此
外, 水杨酸、茉莉酸等外源激素对硫苷的含量也
有一定的影响(Schreiner等2011)。
但目前关于植物生长调节剂萘乙酸对植物硫
苷含量的影响少见报道。而小白菜在我国广泛栽
培并深受人们喜爱, 且目前在小白菜中已发现7种
硫苷(3种脂肪族硫苷、3种吲哚族硫苷和1种芳香
族硫苷), 其中检测到水解产物具有抗癌活性的有
吲哚-3-甲基硫苷和2-苯乙基硫苷(陈新娟等2007;
Yang等2009)。因此, 本文以小白菜‘上海青’为研
究材料, 喷施不同浓度的萘乙酸并结合不同的喷
施次数, 研究外源萘乙酸对小白菜不同种类硫苷
含量和组成的影响, 以期为获得高硫苷含量或目
标硫苷提供理论基础。
材料与方法
1 材料培养和试验设计
选用小白菜(Brassica campestris L . ssp.
chinensis var. communis) ‘上海青’为试验材料。将
小白菜种子播种于蛭石中, 待其生长至2~3片真叶
时, 挑选生长一致的幼苗, 移栽到10 L的塑料箱中,
溶液培养。营养液成分为(mmol·L-1): 2.5 Ca (NO3)2,
1.0 KH2PO4, 4.0 KNO3, 1.0 MgSO4, 0.5 NH4NO3,
10×10-3 H3BO3, 0.1×10
-3 H2MoO4, 3.0×10
-3 MnSO4,
2.0×10-3 ZnSO4, 0.8×10
-3 CuSO4, 40.0×10
-3 EDTA-Fe。
培养期间每周更换2次营养液。白天温度25~30 ℃,
夜间温度15~18 ℃, 最大光照强度为600 µmol·m-2·s-1。
培养4周进行试验处理。
本研究中所用的植物生长物质NAA为Sigma
公司产品。使用时先将NAA用少量乙醇溶解, 配
制成1 000 mg·L-1的溶液, 再根据试验所需进行稀
释。NAA处理分为单次喷施与两次喷施。NAA-1
表示喷施一次NAA。试验设置以下处理: 对照
(Control, 清水), 2 mg·L-1, 5 mg·L-1, 10 mg·L-1, 20
mg·L-1, 50 mg·L-1。NAA-2表示喷施两次NAA。处
理浓度分别为: 对照(Control, 清水), 2 mg·L-1, 5
mg·L-1, 10 mg·L-1, 20 mg·L-1, 50 mg·L-1。于第一次
喷施NAA后, 4 d后进行第二次喷施相同浓度的
NAA。均匀喷施小白菜叶面。每个处理3次重
复。每个重复6株。处理7 d后取样。取样方法为
整株采收小白菜并用湿棉布包裹根部, 放进泡沫
箱中, 迅速运回实验室。将地上部与根部分割, 测
定地上部鲜重, 并用液氮迅速处理, 保存在超低温
冰箱(–80 ℃)中, 然后在冷冻干燥机中干燥, 研磨,
在超低温冰箱中保存备用。
2 硫苷含量分析
参照Krumbein等(2005)和陈新娟等(2007)的
方法并略微修改。称取0.25 g冻干样品于80 ℃水
浴中预热1 min后, 用4 mL 70%甲醇于75℃水浴条
件下提取10 min, 冷却后加入1 mL乙酸钡, 用漩涡
仪充分混合后, 2 100×g离心10 min。保存上清液,
沉淀再用70%甲醇提取2次。将3次提取的上清液
定容至10 mL。同时做1个平行重复, 在另一份样
品中加入100 µL 5 mmol·L-1 2-丙烯基硫苷(Sigma-
Aldrich Co., MO, USA)作为内标, 其他操作相同。
取5 mL提取液在0.03 MPa压力下流经DEAE
SephadexTM A25 (Amersham Biosciences, Sweden)
固相萃取柱, 待提取液全部流出小柱后, 加入200
µL硫酸酯酶液(Sigma-Aldrich Co., MO, USA)。室
温反应12 h后用5 mL超纯水洗脱。洗脱液用0.45
µm滤膜过滤后在4 ℃条件下保存, 待HPLC分析。
HPLC分离条件: 色谱柱为Prontosil ODS2
(250 mm×4 mm, 5 µm; Bischoff, Germany)。柱温
30 ℃。流动相为超纯水和乙腈。梯度条件为0~45
min内乙腈浓度线性梯度变化0~20%, 水梯度变化
为1 0 0 % ~ 8 0 %。检测波长2 2 9 n m , 流速1 . 3
mL·min-1。
3 统计分析
作图采用Originlab 7.5软件。数据采用SAS软
件进行方差分析。
实验结果
1 NAA处理对小白菜生长的影响
如图1所示, 单次喷施NAA处理中促进了小白
菜鲜重的增加, 而且随着NAA浓度的增加, 小白菜
鲜重呈先升后降趋势, 当浓度为20 mg·L-1时达到最
大值, 比对照增加75%。同样, 在两次喷施NAA处
理中, 小白菜鲜重具有相同的变化规律, 在5 mg·L-1
NAA处理时达到最大值, 比对照增加72%。NAA
处理浓度大于5 mg·L-1时小白菜鲜重的增幅减小,
但其鲜重仍高于对照。两次喷施NAA与单次喷施
胡克玲等: 外源喷施萘乙酸对小白菜硫代葡萄糖苷的影响 1223
NAA处理相比, 连续两次处理能够在较低浓度下
(2和5 mg·L-1)迅速刺激小白菜生长。
2 NAA处理对小白菜地上部脂肪族硫苷含量的
影响
与对照相比, 在单次喷施NAA处理中, 较低浓
度(2和5 mg·L-1)对5-甲基亚磺酰戊基硫苷含量没有
显著影响, 但在10 mg·L-1和20 mg·L-1时5-甲基亚磺
酰戊基硫苷(图2-A)含量显著提高(分别增加92%和
153%), 然而处理浓度为50 mg·L-1时又回到对照水
平。两次喷施NAA各处理(2~50 mg·L-1)都显著诱
导了5-甲基亚磺酰戊基硫苷的合成, 与对照相比至
少增加了91%~159%。
在单次喷施NAA处理中, 3-丁烯基硫苷(图
2-B)和4-戊烯基硫苷(图2-C)均在20 mg·L-1 NAA处
理达到最大值, 比对照分别增加123%和43%。然
而, 在两次喷施NAA处理中, 较低浓度(2 mg·L-1)
NAA处理时, 对3-丁烯基硫苷含量没有显著影响,
随NAA处理浓度增加, 3-丁烯基硫苷含量呈先增
加后减少趋势, 在10 mg·L-1 NAA处理时显著诱导
了3-丁烯基硫苷的合成, 比对照增加111%。4-戊烯
基硫苷含量和3-丁烯基硫苷含量的变化趋势相似,
在10 mg·L-1和20 mg·L-1 NAA处理下, 4-戊烯基硫苷
图1 NAA处理对小白菜地上部鲜重的影响
Fig.1 Effects of NAA spray on plant fresh weight
图中小写字母表示在P<0.05水平有显著差异, 图2~5同此。
含量比对照增加26%和28%。单次喷施NAA和两
次喷施NAA处理均在浓度为50 mg·L-1时, 4-戊烯基
硫苷含量显著低于对照。
单次喷施NAA处理中, 20 mg·L-1 NAA处理使
总脂肪族硫苷含量达到最大值, 比对照增加87%。
然而, 在两次喷施NAA处理中, 5 mg·L-1、10 mg·L-1
和20 mg·L-1 NAA处理显著提高了总脂肪族硫苷
(图2-D)含量, 且在10 mg·L-1 NAA处理时总脂肪族
图2 NAA处理对小白菜地上部脂肪族硫苷含量的影响
Fig.2 Effects of NAA spray on aliphatic glucosinolate content in pakchoi shoots
植物生理学报1224
硫苷含量达到最大值, 与对照相比增加了71%。可
见, 两次喷施处理对小白菜多数脂肪族硫苷含量
影响有明显的变化趋势, 然而单次喷施处理对脂
肪族硫苷含量影响的变化规律不太明显, 但单个
脂肪族硫苷和总脂肪族硫苷均在NAA浓度为20
mg·L-1时达到最大值。
3 NAA处理对小白菜地上部吲哚族硫苷含量的
影响
单次喷施NAA处理中, 吲哚-3-甲基硫苷(图
3-A)含量变化趋势不明显, 但在50 mg·L-1 NAA处
理时吲哚-3-甲基硫苷含量达到最大值, 比对照增
加了3倍左右。而在两次喷施NAA处理中, 吲哚-3-
甲基硫苷含量呈先增加后降低趋势, 在10 mg·L-1
N A A处理时其含量达到最大值 , 比对照增加
147%。4-甲氧基吲哚-3-甲基硫苷(图3-B)含量在
单次喷施NAA处理中呈递增趋势, 在50 mg·L-1
NAA处理时达到最大值, 比对照增加79%。然而,
在两次喷施NAA处理中, 其含量呈先升后降的趋
势, 10 mg·L-1 NAA处理时最高, 比对照增加159%,
但2 mg·L-1和50 mg·L-1 NAA处理时, 4-甲氧基吲
哚-3-甲基硫苷含量与对照相比差异不显著。在单
次喷施NAA处理中, 在20 mg·L-1 NAA处理时1-甲
氧基吲哚-3-甲基硫苷(图3-C)含量达到最高值比对
照增加5倍左右。然而, 在两次喷施NAA处理中,
在2 mg·L-1 NAA处理时其含量既达到最高, 比对照
提高4倍左右。在单次喷施NAA处理中, 不同浓度
NAA处理均显著提高了总吲哚族硫苷(图3-D)含
量, 与对照相比分别增加78%、71%、50%、179%
和240%。在两次喷施NAA处理中, 总吲哚族硫苷
含量呈先增加后降低的趋势, 除50 mg·L-1 NAA处
理对总吲哚族硫苷含量影响不大, 2~20 mg·L-1
NAA处理均显著提高了总吲哚族硫苷含量, 分别
比对照增加101%、126%、147%和89%。可见, 单
次喷施需较高浓度NAA吲哚族硫苷含量才能达到
最大值, 但两次喷施处理在较低浓度时吲哚族硫
苷含量既达到最高值, 说明NAA诱导吲哚族硫苷
合成需达到一定的剂量。
4 NAA处理对小白菜地上部芳香族硫苷含量的
影响
如图4所示, 单次喷施NAA处理与两次喷施
NAA处理对芳香族硫苷2-苯乙基硫苷含量的影响
没有明显的变化规律。但在单次喷施NAA处理中,
在20 mg·L-1 NAA处理时2-苯乙基硫苷含量达到最
大值, 比对照增加了164%; 而在两次喷施NAA处
图3 NAA处理对小白菜地上部吲哚族硫代葡萄糖苷含量的影响
Fig.3 Effects of NAA spray on indole glucosinolate content in pakchoi shoots
胡克玲等: 外源喷施萘乙酸对小白菜硫代葡萄糖苷的影响 1225
理中10 mg·L-1 NAA处理时2-苯乙基硫苷含量既达
到最大值, 与对照相比提高了156%。
5 NAA处理对小白菜地上部总硫苷含量的影响
如图5所示, 单次喷施NAA对总硫苷含量影响
变化趋势不明显, 但在20 mg·L-1时总硫苷含量达到
最大值, 比对照增加了1倍左右。两次喷施NAA处
理时总硫苷含量呈先增加后降低的趋势, 并且在
NAA处理浓度为10 mg·L-1时既达到最高值, 比对
照增加91%。然而, 无论单次喷施还是两次喷施
均在50 mg·L-1 NAA处理时总硫苷含量又降到对照
水平。
6 NAA处理对小白菜地上部三类硫苷相对百分含
量的影响
如表1所示, 单次和两次喷施NAA处理对总脂
肪族硫苷相对百分含量的影响并没有一定的规律
性, 不过, 单次喷施5 mg·L-1 NAA显著提高了总脂
肪族硫苷相对百分含量, 比对照增加4%。总吲哚
族硫苷相对百分含量在两次喷施NAA处理中呈先
增加后降低的趋势, 在5 mg·L-1 NAA时达到最大值,
比对照提高83%。然而总吲哚硫苷相对百分含量
在单次喷施NAA处理中没有明显的变化规律。芳
香族硫苷相对百分含量在单次和两次喷施NAA处
理中, 分别在10 mg·L-1和5 mg·L-1时达到最大值, 比
对照增加53%和48%。
7 NAA处理对小白菜地上部单个硫苷相对百分含
量的影响
如表2所示, 5-甲基亚磺酰戊基硫苷相对百分
含量在单次喷施NAA处理中, 呈先增加后降低的
趋势, 且在10 mg·L-1时达到最大值, 比对照增加
76%, 然而, 在两次喷施NAA处理中, 其相对百分
含量在50 mg·L-1时最高, 比对照提高141%。在单
图4 NAA处理对芳香族硫苷2-苯乙基硫苷含量的影响
Fig.4 Effects of NAA spray on aromatic gluconasturtiin
glucosinolate content in pakchoi shoots
表1 不同浓度NAA处理对小白菜地上部三类硫苷相对百分含量的影响
Table 1 Effects of NAA spray on the percentage of aliphatic, indole and aromatic glucosinolates to total glucosinolates
%
处理/mg·L-1
总脂肪族硫苷 总吲哚族硫苷 芳香族硫苷2-苯乙基硫苷
NAA-1 NAA-2 NAA-1 NAA-2 NAA-1 NAA-2
Control 76.23±0.69bc 76.21±0.83bc 6.01±1.20f 6.03±1.24f 17.76±1.78c 17.76±1.77c
2 71.01±0.39d 63.34±1.49e 9.28±0.49cd 10.34±0.34bc 19.71±0.09c 26.33±1.23a
5 79.34±1.37a 74.26±1.23c 7.97±0.23de 11.03±0.64b 12.69±1.25e 14.72±0.65de
10 64.47±0.61e 68.15±2.81d 8.28±0.34de 7.78±0.79de 27.25±0.77a 24.07±2.09b
20 69.06±0.52d 77.28±2.26ab 8.07±0.20de 7.59±1.21e 22.87±0.40b 15.12±1.06d
50 57.02±1.07f 69.89±3.87d 20.03±1.08a 7.14±0.69ef 22.95±1.45b 22.96±3.28b
表中的小写字母表示同种生理指标的不同处理在P<0.05水平有显著差异, 表2和表3同此。
图5 NAA处理对小白菜总硫苷含量影响
Fig.5 Effects of NAA spray on total glucosinolate content in
pakchoi shoots
植物生理学报1226
次喷施NAA处理中, 3-丁烯基硫苷相对百分含量
没有一定的变化规律, 但在5 mg·L-1 NAA处理时
达到最大值; 在两次喷施处理中, 只有10、20和
100 mg·L-1 NAA处理显著提高了其相对百分含量,
均比对照增加10%左右。然而, 单次和两次喷施
NAA处理均降低了4-戊烯基硫苷在总硫苷中所占
比例。
从表3发现, 单次喷施NAA处理均显著增加了
吲哚-3-甲基硫苷相对百分含量, 其中在50 mg·L-1
NAA时其相对百分含量达到最大值, 比对照增加3
倍左右; 两次喷施NAA处理, 吲哚-3-甲基硫苷相对
百分含量呈先增加后降低趋势, 其中5 mg·L-1 NAA
处理时其相对百分含量既达到最高值, 比对照增
加84%。4-甲氧基吲哚-3-甲基硫苷相对百分含量
在单次喷施NAA处理和两次喷施NAA处理中分别
在50 mg·L-1和5 mg·L-1 NAA处理时达到最高值, 分
别比对照增加75%和81%。在单次喷施NAA处理
中, 不同NAA处理均显著增加了1-甲氧基吲哚-3-
甲基硫苷相对百分含量, 且在20 mg·L-1 NAA处理
时相对百分含量最高, 与对照相比提高190%; 两次
NAA处理, 在2 mg·L-1 NAA处理时1-甲氧基吲哚-3-
甲基硫苷相对百分含量达到最大值, 比对照增加
344%。
讨 论
本试验发现, 适宜浓度的NAA处理能显著提
高小白菜‘上海青’的三种短链脂肪族硫苷5-甲基
亚磺酰基戊基硫苷、3-丁烯基硫苷和4-戊烯基硫
苷的含量。但有研究发现, 生长素处理降低了拟
南芥短链脂肪族硫苷含量(Mikkelsen等2003)。可
能由于处理方式与研究的作物与本研究不同。另
外, 我们发现较低浓度NAA处理对小白菜大部分
脂肪族硫苷含量影响不大, 但随着浓度的增加, 显
著诱导了脂肪硫苷的合成。
两次喷施NAA处理中, 吲哚-3-甲基硫苷、4-
甲氧基吲哚-3-甲基硫苷和总吲哚族硫苷含量均在
10 mg·L-1时达到最高值, 而1-甲氧基吲哚-3-甲基硫
苷在2 mg·L-1时就达到了最高值。然而, 单次喷施
NAA处理中吲哚族硫苷含量均需在较高浓度才能
达到最高值。在2~10 mg·L-1 NAA处理时, 两次喷
表2 不同浓度NAA处理对小白菜地上部3种脂肪族硫苷相对百分含量的影响
Table 2 Effects of NAA spray on the percentage of three individual aliphatic glucosinolates to total glucosinolates
%
处理/mg·L-1
5-甲基亚磺酰戊基硫苷 3-丁烯基硫苷 4-戊烯基硫苷
NAA-1 NAA-2 NAA-1 NAA-2 NAA-1 NAA-2
Control 2.17±0.44d 2.17±0.44d 38.75±0.19d 38.74±0.26d 35.95±4.97a 35.30±0.28a
2 2.46±0.11d 3.53±0.36bc 39.82±0.32cd 32.86±1.11e 28.14±2.49bcd 26.94±0.65cde
5 1.77±0.17d 3.45±1.25bc 45.13±1.24a 41.55±0.22bc 31.96±3.85ab 29.26±0.13bcd
10 3.82±0.43b 2.27±0.44d 33.14±0.32e 42.60±3.80abc 26.74±2.39cde 23.27±1.78e
20 2.64±0.18cd 3.68±0.61b 41.92±1.84bc 43.14±2.50ab 25.07±1.21de 30.46±1.17bc
50 2.26±0.60d 5.25±0.81a 34.01±1.10e 38.04±1.74d 22.51±3.75e 26.61±1.55cde
表3 不同浓度NAA处理对小白菜地上部3种吲哚族硫苷相对百分含量的影响
Table 3 Effects of NAA spray on the percentage of three individual indole glucosinolates to total glucosinolates
%
处理/mg·L-1
吲哚-3-甲基硫苷 4-甲氧基吲哚-3-甲基硫苷 1-甲氧基吲哚-3-甲基硫苷
NAA-1 NAA-2 NAA-1 NAA-2 NAA-1 NAA-2
Control 3.91±0.90f 3.92±0.74f 1.17±0.29cde 1.18±0.53cde 0.93±0.13f 0.93±0.13f
2 6.32±0.47bc 4.95±0.45def 1.18±0.13cde 1.23±0.20cde 1.78±0.11d 4.15±0.17a
5 5.55±0.26cd 7.21±0.46b 1.15±0.20de 2.13±0.06a 1.27±0.07e 1.68±0.14d
10 4.90±0.22def 5.55±0.89cd 1.50±0.10cd 1.56±0.16cd 1.88±0.09d 0.68±0.08g
20 4.38±0.30def 5.24±0.86cde 0.97±0.08e 1.65±0.41bc 2.72±0.25b 0.70±0.08fg
50 15.81±0.78a 4.34±0.43ef 2.04±0.22ab 1.54±0.20cd 2.17±0.12c 1.26±0.07e
胡克玲等: 外源喷施萘乙酸对小白菜硫代葡萄糖苷的影响 1227
施比单次喷施更易提高总吲哚族硫苷的含量, 但
随着NAA处理浓度的增加, 两次喷施对总吲哚族
硫苷的诱导效果没有单次喷施NAA好。这可能说
明NAA需达到一定剂量才能诱导吲哚族硫苷的合
成。研究发现十字花科植物中, IAA的合成与吲哚
族硫苷的合成具有很大的相关性(Wittstock和
Halkier 2002)。控制吲哚族硫苷合成的关键基因
CYP83B1缺失, 导致生长素过量合成(Winkle等
1998), 而外源生长素也能显著诱导吲哚族硫苷合
成。Mikkelsen等(2003)报道在拟南芥中, 2,4-D处
理显著提高了吲哚族硫苷的含量。本实验室发现
无论是NAA还是IAA(数据待发表)在适宜的浓度
下对吲哚族硫苷都产生了强烈的诱导作用。这可
能说明了生长素对吲哚族硫苷的诱导作用与生长
素种类无关。研究发现生长素处理对吲哚族硫苷
的影响比对脂肪族硫苷影响大(Wittstock和Halkier
2002)。本实验也发现, 随着NAA处理浓度的变化,
总脂肪族硫苷和芳香族硫苷相对百分含量并没有
一定的变化趋势, 但在适宜的浓度下显著提高了
总吲哚族硫苷所占比例。
2-苯乙基硫苷的水解产物苯乙基异硫氰酸酯
具有降低致癌物质活性的作用(Higdon等2007)。
本实验发现适宜浓度的NAA能显著诱导2-苯乙基
硫苷的合成。可见, 喷施NAA可能为增加小白菜
地上部2-苯乙基硫苷含量提供一个可行的方法。
本试验表明, NAA对小白菜硫苷的调控具有
显著的浓度效应, 在适宜的浓度下不仅能显著诱
导吲哚族硫苷的合成, 也能显著诱导脂肪族硫苷
和芳香族硫苷的合成, 而且单个硫苷对NAA的响
应浓度有所不同。但NAA对小白菜硫苷合成调控
的机理还需要更深入的研究。
参考文献
陈新娟, 朱祝军, 钱琼秋, 倪晓蕾, 杨静(2007). 硫苷的提取、分离和
鉴定. 中国食品学报, 7 (3): 43~48
Engelen-Eigles G, Holden G, Cohen JD, Gardner G (2006). The effect
of temperature, photoperiod, and light quality on gluconasturtin
concentration in watercress (N asturtium officinale R. Br.). J Agr
Food Chem, 54 (2): 328~334
Halkier BA, Gershenzon J (2006). Biology and biochemistry of
glucosinolates. Annu Rev Plant Biol, 57: 303~333
Higdon JV, Delage B, Williams DE. Dashwood RH (2007).
Cruciferous vegetables and human cancer risk: epidemiologic
evidence and mechanistic basis. Pharmacol Res, 55 (3): 224~236
Hu KL, Zhu ZJ, Zang YX (2011). Accumulation of glucosinolates and
nutrients in pakchoi (Brassica campestris L. ssp. chinensis var.
communis) two cultivar plants exposed to sulfur deficiency. Hort
Environ Biotechnol, 52 (2): 121~127
Huseby S, Koprivova A, Lee B, Saha S, Mithen R, Wold A, Bengtsson
GB, Kopriva S (2013). Diurnal and light regulation of sulphur
assimilation and glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis. J
Exp Bot, 64 (4): 1039~1048
Kim SJ, Park WT, Uddin MR, Kim YB, Nam SY, Jho KH, Park
SU (2013). Glucosinolate biosynthesis in hairy root cultures of
broccoli (Brassica oleracea var. italica). Nat Prod Commun, 8
(2): 217~220
Krumbein A, Schonhof I, Schreiner M (2005). Composition and
contents of phytochemicals (glucosinolates, carotenoids and
chlorophylls) and ascorbic acid in selected Brassica species (B.
juncea, B. rapa subsp. nipposinica var. chinoleifera, B. rapa
subsp. Chinensis and B. rapa subsp. rapa). J Appl Botany Food
Qual, 79 (3): 168~174
Li H, Tsao R, Deng Z (2012). Factors affecting the antioxidant
potential and health benefits of plant foods. Can J Plant Sci, 92
(6): 1101~1111
Mikkelsen MD, Petersen BL, Glawischnig E, Jensen AB, Andreasson
E, Halkier BA (2003). Modulation of CYP79 genes and
glucosinolate profiles in Arabidopsis by defense signaling
pathways. Plant Physiol, 131 (1): 298~308
Plate AY, Gallaher DD (2006). Effects of indole-3-carbinol and
phenethyl isothiocyanate on colon carcinogenesis induced by
azoxymethane in rats. Carcinogenesis, 27 (2): 287~292
Schreiner M, Krumbein A, Knorr D, Smetanska I (2011). Enhanced
glucosinolates in root exudates of Brassica rapa ssp rapa
mediated by salicylic acid and methyl jasmonate. J Agr Food
Chem, 59 (4): 1400~1405
Wittstock U, Halkier BA (2002). Glucosinolate research in the
Arabidopsis era. Trends Plant Sci, 7 (6): 263~270
Yan XF, Chen SX (2007). Regulation of plant glucosinolate
metabolism. Planta, 226 (6): 1343~1352
Yang J, Zhu ZJ, Gerendás J (2009). Interactive effects of phosphorus
supply and light intensity on glucosinolates in pakchoi (Brassica
campestris L. ssp. chinensis var. communis). Plant Soil, 323 (1-2):
323~333
Zhang Y, Kensler TW, Cho CG, Posner GH, Talalay P (1994).
Anticarcinogenic activities of sulforaphane and structurally
related synthetic norbornyl isothiocyanates. Proc Natl Acad Sci
USA, 91 (8): 3147~3150