全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (2): 166~170　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0501166
收稿 2014-11-10　　修定 2015-01-04
资助 公益性行业(农业)科研专项(201303002)和山东省旱地作
物水分高效利用创新团队项目(62112N5)。
* 通讯作者(E-mail: hqliaau@163.com; Tel: 0532-86080447)。
盐胁迫下黄芩种子萌发及幼苗对外源抗坏血酸的生理响应
江绪文1, 李贺勤1,*, 王建华2
1青岛农业大学农学与植物保护学院, 山东省旱作农业技术重点实验室, 山东青岛266109; 2中国农业大学农学与生物技术学
院, 种子科学研究中心, 北京100193
摘要: 以黄芩(Scutellaria baicalensis)种子为材料, 用氯化钠(NaCl)模拟盐胁迫条件, 采用纸上发芽, 研究外源抗坏血酸(AsA)
对盐胁迫下黄芩种子萌发及幼苗的影响。结果表明, 在80 mmol·L-1 NaCl胁迫下, 黄芩种子萌发及幼苗生理指标受到显著
抑制; 0.50 mmol·L-1 AsA处理可显著提高盐胁迫下黄芩种子的发芽势(GE)、发芽率(GR)、发芽指数(GI)、简化活力指数
(SVI)以及根系总黄酮、可溶性糖和脯氨酸(Pro)含量, 同时也可显著提高幼苗根系活力和超氧化物歧化酶(SOD)活性, 显著
降低丙二醛(MDA)含量。这说明适宜浓度的抗坏血酸能提高黄芩种子的萌发能力和幼苗对盐胁迫的适应能力, 从而起到
缓解盐胁迫对种子萌发及幼苗生长的抑制作用。
关键词: 黄芩; 抗坏血酸; 盐胁迫; 种子萌发; 幼苗; 生理响应
Physiological Response of Scutellaria baicalensis Seed Germination and Seed-
ling to Exogenous Ascorbic Acid under Salt Stress
JIANG Xu-Wen1, LI He-Qin1,*, WANG Jian-Hua2
1Shandong Provincial Key Laboratory of Dryland Technology, College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural
University, Qingdao, Shandong 266109, China; 2Seed Science Research Center, College of Agriculture and Biotechnology, China
Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Seed germination and seedling physiological characteristics of Scutellaria baicalensis were studied
with exogenous ascorbic acid under NaCl stress by paper germination. The results showed that seed germina-
tion and seedling physiological characteristics of S. baicalensis were significantly inhibitied under 80 mmol·L-1
NaCl stress. Compared with NaCl stress, germination energy, germination rate, germination index, simplified
vigor index, total flavonoids content, soluble sugar content and proline content, SOD activity in roots and root
vigor were significantly improved with 0.50 mmol·L-1 ascorbic acid, as well as MDA content was significantly
reduced. The above results indicated that seed germination and seedling growth of S. baicalensis were improved
by the optimum concentration of exogenous ascorbic acid to alleviate the inhibitory effect under NaCl stress.
Key words: Scutellaria baicalensis; ascorbic acid; NaCl stress; seed germination; seedling; physiological response
研究报告 Original Papers
黄芩(Scutellaria baicalensis)作为我国常用大
宗中药材, 属唇形科多年生草本植物, 以根入药,
具有清热燥湿、泻火解毒、止血、安胎等功效(国
家药典委员会2010), 在中成药生产、黄酮化合物
提取等方面具有很高的应用价值, 市场需求量巨
大。迄今为止, 对于黄芩化学成分(徐丹洋等2011)、
药理药效(张瑜等2013)、真伪鉴别(乔民等2005)、
种质资源(崔璐等2010)、生理生态(邵玺文等2009)
等方面的研究报道较多, 但对黄芩胁迫生理方面
的研究较少。近年来, 随着对黄芩需求量的增加,
导致采挖过度, 野生资源越来越少, 黄芩已由野生
转变为人工栽培品种。然而, 随着生态环境不断
恶化, 土壤盐渍化现象越来越突出, 黄芩栽培生产
环境受到了严重影响, 进而制约了黄芩产业的可
持续发展。因此, 在改善黄芩栽培环境的同时, 提
高黄芩耐盐能力成为亟待解决的关键问题。
非生物胁迫下, 抗坏血酸(ascorbic acid, AsA)
作为植物体内一种重要的非酶小分子抗氧化剂,
江绪文等: 盐胁迫下黄芩种子萌发及幼苗对外源抗坏血酸的生理响应 167
被认为是一种有效的植物生长调节剂(林慧彬等
2008), 能够在细胞水平上激活植物的防御机制
(Conklin 2001; Conklin和Barth 2004), 抑制体内膜
脂过氧化以保持细胞正常的分裂和生长。相关研
究表明, 在盐胁迫条件下, 外源AsA能够提高鹰嘴
豆(Beltagi 2008)、玉米(孙西丽等2009)、紫花苜蓿
(申玉华等2009)、油菜(范美华等2009; Khan等
2010)、甘蔗(Ejaz等2012)、小麦(常云霞等2013)、
菜豆(Saeidi-Sar等2013)和盐生草(Zehra等2013)等
多种植物的耐盐性。但关于外源AsA处理提高黄
芩耐盐性的研究还未见报道。
本试验以黄芩种子为材料, 用氯化钠(NaCl)模
拟盐胁迫条件, 探讨不同浓度AsA处理对盐胁迫下
的黄芩种子萌发及幼苗生理的影响, 为黄芩栽培
生产中有关盐胁迫问题的有效解决、耐盐品种选
育等方面提供理论参考, 对黄芩产业的可持续发
展意义重大。
材料与方法
1 试验材料
黄芩(Scutellaria baicalensis Georgi.)干燥成熟
种子由河北省安国市大农药材种植技术推广站提
供, 参照农作物种子检验规程GB/T3543.6-3543.7
(国家技术监督局1995)测得千粒重为2.01 g, 水分
含量为8.2%。种子于低温冷库中干燥贮藏。
2 试验设计
选取饱满健壮、大小均匀的黄芩种子, 用1%
NaClO消毒10 min后, 无菌水清洗3遍, 然后用吸水纸
吸去种子表面浮水。通过预实验确定以80 mmol·L-1
NaCl溶液模拟盐胁迫。AsA设置为0.25、0.50和
1.00 mmol·L-1 3个浓度梯度, 分别以T1、T2和T3表
示, 另设空白对照(无菌水) CK1和盐对照CK2, 共5
个处理(表1)。在种子发芽盒底部铺两层发芽纸,
加入上述相应处理液充分湿润后, 去除余液, 种子
置床后, 盖上盒盖, 置于智能人工气候箱中进行发
芽(温度25 ℃, 光照12 h), 每处理3次重复, 每重复
100粒种子。此外, 各处理另设10个重复用于幼苗
生理指标测定。
3 指标测定
第5天统计发芽势(germination energy, GE), 第
10天统计发芽率(germination rate, GR), 同时从各
重复中随机选取10株幼苗, 测定苗干重(seedling
dry weight, SDW) (霍平慧等2014), 并计算发芽指
数(germination index, GI)和简化活力指数(simpli-
fied vigor index, SVI)。各指标计算公式为: GE=5 d
内发芽种子数/供试种子数×100%; GR=10 d内发芽
种子数/供试种子数×100%; GI=∑(G t/G t); SVI=
GR×SDW。其中Gt为第t天的发芽种子数, Dt为对
应Gt的发芽天数。
在萌发第14天, 取幼苗根系, 参考张红瑞等
(2009)方法测定总黄酮含量; 采用蒽酮法测定可溶
性糖含量(赵明明等2013); 采用磺基水杨酸法测定
游离脯氨酸(proline, Pro)含量(李合生2003); 采用
硫代巴比妥酸法测定丙二醛(malondialdehyde, MDA)
含量(李贺勤等2014); 采用氮蓝四唑法测定超氧化
物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性(李贺勤
等2014); 采用氯化三苯基四氮唑法测定根系活力
(郑坚等2008)。
4 数据处理
采用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0软件对
数据进行处理和差异显著性检验(LSD法)。
实验结果
1 不同浓度AsA对NaCl胁迫下黄芩种子萌发的影响
不同处理对黄芩种子萌发的影响程度不同。
与CK1相比, CK2的GE、GR、GI和SVI分别降低
了17.8%、19.6%、19.5%和36.6%, 且差异均显著
(P<0.05)。与CK2相比, 除T3的SVI略有下降外,
T1~T3的其余各项指标均呈上升趋势, 尤其在T2时
GE、GR、GI和SVI均达最大值53.8%、78.0%、
16.2和619.5, 分别提高了29.6%、22.8%、23.6%和
51.8%, 且差异显著(P<0.05)。与CK1相比, T2的GE
有所增加, 而GR、GI和SVI都降低, 但差异均不显
表1 黄芩种子不同萌发处理组合
Table 1 Different treatment combinations of
S. baicalensis seeds
处理 NaCl浓度/mmol·L-1 AsA浓度/mmol·L-1
CK1 0 0
CK2 80 0
T1 80 0.25
T2 80 0.50
T3 80 1.00
植物生理学报168
著; T1和T3的各项指标均显著(P<0.05)低于CK1。
可见, 盐胁迫抑制了黄芩种子的萌发, 而适宜浓度
的外源AsA可有效缓解盐胁迫作用, 当AsA浓度为
0.50 mmol·L-1时, 缓解效果最为明显(表2)。
2 不同浓度AsA对NaCl胁迫下黄芩幼苗根系总黄
酮、可溶性糖和脯氨酸含量的影响
不同处理对黄芩幼苗根系总黄酮、可溶性糖
和脯氨酸含量的影响不同。与CK1相比, CK2的总
表2 不同处理对黄芩种子GE、GR、GI和SVI的影响
Table 2 Effects of different treatments on GE, GR, GI and
SVI of S. baicalensis seeds
处理 GE/% GR/% GI SVI
CK1 50.5±2.1a 79.0±2.2a 16.3±0.4a 643.6±122.9a
CK2 41.5±2.4b 63.5±3.9d 13.1±0.9c 408.2±12.5c
T1 45.0±2.2b 72.5±2.1bc 14.8±0.3b 524.8±62.3b
T2 53.8±4.3a 78.0±3.7ab 16.2±0.6a 619.5±49.0ab
T3 41.8±2.5b 69.0±5.5cd 14.2±0.8b 384.7±25.3c
　　同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同此。
表3 不同处理对黄芩幼苗根系总黄酮、可溶性糖和脯氨酸含量的影响
Table 3 Effects of different treatments on the content of total flavonoids, soluble sugar and proline
of S. baicalensis in seedlings roots
处理 总黄酮含量/% 可溶性糖含量/µg·g-1 (FW) Pro含量/µg·g-1 (FW)
CK1 1.65±0.06a 9.42±1.28d 3.64±0.29d
CK2 1.22±0.08c 13.31±1.32c 4.20±0.24c
T1 1.32±0.04b 18.56±0.57b 4.37±0.49bc
T2 1.60±0.05a 23.95±1.15a 5.26±0.37a
T3 1.20±0.09c 16.99±0.75b 4.73±0.16b
黄酮含量显著(P<0.05)降低了26.06%, 而可溶性糖
和脯氨酸的含量显著(P<0.05)增加了41.30%和
15.38%。与CK2相比, 随施加外源AsA浓度的增加,
T1~T3的总黄酮、可溶性糖和脯氨酸含量均呈先
升高后下降的趋势, 其中在T2处理下总黄酮、可溶
性糖和Pro含量分别达最大值的1.60%、23.95 µg·g-1
(FW)和5.26 µg·g-1 (FW), 分别显著提高了31.15%、
79.94%和25.24%; 与CK1相比, T2的总黄酮含量略
低, 但差异不显著, 而可溶性糖和脯氨酸含量分别
是CK1的2.54和1.45倍, 且差异显著(P< 0.05)。T3的
总黄酮含量为1.20%, 比CK2降低了1.64%, 但差异
不显著, 比CK1降低了27.27%, 且差异显著(P<
0.05); 而可溶性糖和脯氨酸含量分别为16.99和4.73
µg·g-1 (FW), 是CK1的1.80和1.30倍, 是CK2的1.28和
1.13倍, 均差异显著(P<0.05)。由此可知, 盐胁迫抑制
了黄芩幼苗根系总黄酮的积累, 适宜浓度的外源AsA
处理可提高可溶性糖和脯氨酸含量, 能够缓解盐胁
迫; 本研究中, 0.50 mmol·L-1 AsA处理效果最好(表3)。
3 不同浓度AsA对NaCl胁迫下黄芩幼苗根系MDA含
量、SOD活性和根系活力的影响
不同处理下黄芩幼苗根系MDA含量、SOD
活性和根系活力存在明显差异。与CK1相比, CK2
的MDA含量和SOD活性显著增加, 分别是CK1的
2.52和1.41倍; 而根系活力显著降低了25.23%。随
外源AsA浓度的增加, T1~T3的SOD活性和根系活
力均呈先升高后下降的趋势, 在T2处理下分别为
283.93 U·g-1 (FW)和6.50 µg·g-1 (FW)·h-1, 比CK2显
著提高了66.19%和32.92%; 与CK1相比, T2的SOD
活性是CK1的2.34倍, 且差异显著(P<0.05), 而根系
活力比CK1略低, 但差异不显著。随外源AsA浓度
的增加, T1~T3的MDA含量呈先下降后升高的趋
势, 在T2处理下为5.65 µmol·g-1 (FW), 与CK1差异
不显著, 但与CK2差异显著(P<0.05)。由此可知,
外源AsA可提高SOD活性, 降低盐胁迫下黄芩幼苗
根系MDA含量, 从而缓解盐胁迫对黄芩幼苗产生
的活性氧伤害, 提高根系活力, 以增强黄芩的耐盐
性。但作用效果与AsA浓度大小有关, 当AsA浓度
为0.50 mmol·L-1时, 作用效果最明显(表4)。
讨　　论
1 外源AsA对NaCl胁迫下黄芩种子萌发的影响
种子萌发是高等植物生长发育的起点, 是植
物生命史的关键阶段(颜启传2001)。种子在萌发
阶段的耐盐情况可一定程度上反映该物种的耐盐
江绪文等: 盐胁迫下黄芩种子萌发及幼苗对外源抗坏血酸的生理响应 169
程度(申玉华等2009)。GE、GR、GI和SVI是常用
来检测种子质量的重要指标。本研究中, 在NaCl
模拟盐胁迫条件下, 黄芩种子的GE、GR、GI和
SVI均显著下降, 这与盐胁迫对决明子(段才绪等
2013)、苜蓿(霍平慧等2014)、柳枝稷(朱毅等
2014)等植物种子的影响相似。施加外源AsA后,
黄芩种子的GE、GR、GI和SVI与盐对照相比呈上
升趋势, 表明外源AsA处理能够缓解盐胁迫对黄芩
种子萌发产生的伤害, 起到提高黄芩种子萌发耐
盐能力的作用, 这与前人在紫花苜蓿(申玉华等
2009)、油菜(范美华等2009; Khan等2010)、黄瓜
(杨萍等2010)等植物上的研究结果相一致。此外,
外源AsA处理对NaCl胁迫黄芩种子萌发的缓解程
度与浓度有关, 当AsA浓度为0.50 mmol·L-1时, 作
用效果最明显, 较高浓度的AsA缓解盐胁迫效果不
佳, 甚至会加剧盐害。
2 外源AsA对NaCl胁迫下黄芩幼苗根系生理指标
的影响
根系作为植物吸收水分、矿质营养的重要器
官, 最早能感受到逆境胁迫信号, 是盐胁迫响应的
首要部位(徐兴友等2007)。根系生长代谢状况直
接影响幼苗生长发育, 能够有效反映植株耐盐能
力。本研究通过测定黄芩幼苗根系相关生理指标
变化, 探讨外源AsA对NaCl胁迫下黄芩幼苗的影
响。在黄芩幼苗根系研究中, 与盐胁迫相关的生
理指标较多, 我们选择了总黄酮、可溶性糖、脯
氨酸、MDA、SOD和根系活力共6项指标来评价
黄芩幼苗对盐胁迫的响应。黄酮类化合物(flavo-
noids)是植物在长期生态适应中抵抗逆境胁迫而
形成的一大类次生代谢产物, 可作为植物生长发
育的重要调节物质(诸姮等2007); 总黄酮含量的高
低能够反映植株生长发育的好坏; 可溶性糖为植
物的生命活动和合成过程提供能量, 是细胞内重
要的有机渗透调节物质, 其含量的增加有利于提
高植物的抗盐性(田晓艳等2008; 杨艳艳和王庆祥
2012); 与可溶性糖作用相似, 脯氨酸也是一种重要
渗透调节物质, 盐胁迫下在植物体内大量积累, 可
避免细胞内外渗透势失衡造成植物细胞生理性缺
水, 有助于增加细胞持水力, 对原生质起保护作用
(杨萍等2010)。盐胁迫会造成幼苗根系中活性氧
代谢失衡, 增加活性氧含量, 使细胞膜脂过氧化,
破坏膜结构和完整性, 从而增加膜脂过氧化产物
MDA含量, 出现代谢紊乱, 影响植物正常生长。
MDA含量反映了细胞膜脂过氧化程度, 氧化程度
越高, 其含量越高(陈少裕1989)。SOD能够清除植
物体内超氧阴离子自由基, 保护细胞免受氧化损
伤。盐胁迫下, 植株体内的SOD活性升高, 以清除
产生的活性氧(Gill和Tuteja 2010)。此外, 根系活力
能够反映植物根系的吸收性能, 是评价植物根系
生命活动的常用生理指标(徐兴友等2007)。本研
究结果表明, 与CK1相比, CK2的总黄酮和根系活
力均下降, 而可溶性糖、脯氨酸、MDA和SOD均
升高, 可见盐胁迫对黄芩幼苗根系产生了一定伤
害。施加外源AsA, 在一定程度上能够缓解盐胁迫
对黄芩幼苗根系生长发育的影响; 与CK2相比, 总
黄酮、可溶性糖、脯氨酸、SOD和根系活力指标
均有所提高, MDA指标出现下降, 这与AsA参与活
性氧代谢, 减轻其对植物的伤害, 调节植物细胞内
的抗氧化酶活性, 控制有机渗透调节物质积累调
节细胞渗透势, 参与提高根系活力等方面有关(何
文亮等2004)。施加外源AsA在一定程度上可弥补
盐胁迫下植物体代谢循环对AsA需求的不足, 从而
促进幼苗生长以及根系对养分的吸收, 进而增强
盐胁迫下黄芩的耐逆能力。但高浓度AsA处理后
加剧了盐胁迫对黄芩幼苗根系的伤害程度。
综上所述, 外源AsA可缓解盐胁迫对黄芩种
表4 不同处理对黄芩幼苗根系MDA含量、SOD活性和根系活力的影响
Table 4 Effects of different treatments on the content of MDA, SOD activity and root vigor of S. baicalensis in seedlings roots
处理 MDA含量/µmol·g-1 (FW) SOD活性/U·g-1 (FW) 根系活力/µg·g-1 (FW)·h-1
CK1 5.18±0.35c 121.18±6.87e 6.54±0.12a
CK2 13.05±0.34a 170.85±7.59d 4.89±0.07c
T1 11.88±0.25b 213.35±8.50b 5.62±0.40b
T2 5.65±0.50c 283.93±5.99a 6.50±0.11a
T3 12.10±0.26b 191.70±7.07c 4.07±0.44d
植物生理学报170
子萌发及幼苗生理的负面影响, 在80 mmol·L-1的
NaCl溶液胁迫下, 0.50 mmol·L-1浓度的AsA处理作
用效果最好。这对农业生产中利用AsA处理以提
高黄芩耐盐性方面具有重要的参考价值。关于外
源AsA对盐胁迫下黄芩植株体内相关代谢调控机
理方面内容还有待进一步研究。
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